滨海湿地作为陆地生态系统和海洋生态系统间的交互地带，在地貌特征、水动力过程和盐沼植被分布等方面有着独特的空间与时间变化(Dussaillant et al., 2009).在滨海湿地物理、化学和生物过程的作用下，大量陆、海源有机质在生态系统内部积累(刘敏等，2004)；而且滨海湿地植被一般具有很高的初级生产力，其单位面积生产力可达热带森林的3倍，这对湿地土壤碳(C)、氮(N)储存量的增加有较高的贡献率(Jordan et al., 2011).研究表明，滨海湿地在物理、化学和生物过程的综合作用下，可成为高效的C、N汇聚地(毛志刚等，2009).在气候变化背景下，滨海湿地生态系统C、N累积过程及其时空格局变化受到了越来越多的关注(Mitsch et al., 2013).

滨海湿地植物生长过程中生物量的变化会影响湿地土壤的C、N时空分布(梅雪英等，2007；严格等，2014)，盐沼植被生长区与光滩相比土壤C、N在水平和垂向分布上的积累均有增加，且土壤碳储量的增加与植物生物量间有着显著的线性关系(严格等，2014).此外，由于受到潮汐的作用，上游泥沙会在滨海湿地发生沉积物的堆叠，这部分外源沉积物也会影响到湿地土壤的C、N含量变化(Anderson et al.，2006；Zhou et al., 2007；Ouyang et al., 2013；陈庆强等，2012).有研究在对南北半球158个盐沼湿地调查综合的基础上提出，沉积物C的年增加量为242.2 g · m^-2(Ouyang et al., 2013).长江口的相关研究显示，由高潮滩到低潮滩表层沉积物的总有机碳(TOC)和总氮(TN)变化范围分别在0.1%~0.7%和0.014%~0.078%之间(Zhou et al., 2007).但总体而言，涉及盐沼植被类型和外源沉积物对湿地土壤C、N时空分布综合影响方面的研究较少.

因此，本文以长江口典型滨海湿地-崇明东滩湿地作为研究对象，通过对湿地外源沉积物区域特征(沉积区和冲刷区)，以及3种主要盐沼植被类型(芦苇、互花米草和海三棱藨草)的C、N累积季节变化和空间特征研究，分析盐沼植被类型与外源沉积物对滨海湿地土壤C、N时空分布格局形成的影响.以期为研究气候变化影响下滨海湿地C、N “源-汇”过程的响应提供数据支撑.

崇明东滩湿地(31°25′~31°38′N，121°50′~122°05′E)位于崇明岛最东端(图 1)，是长江口区域最大、地貌单元最为完善的河口型潮汐滩涂湿地之一，已被列入“拉姆萨国际湿地保护公约”国际重要湿地名录(黄华梅等，2007).崇明东滩湿地受到长江径流携带的陆源物质沉积作用明显，地势平缓，坡度0.02%~0.05%，土壤盐度0.3%~0.6%.潮汐属非正规半日浅海潮，平均潮差为2.43~3.08 m.气候属于北亚热带海洋气候，年均气温在15~16 ℃之间，降水丰富，多集中在6—10月(葛振鸣等，2010).湿地内主要盐沼植被为芦苇(Phragmites australis)、互花米草(Spartina alterniflora)和海三棱藨草(Scirpus mariqueter)群落，沿大堤向海方向，高潮滩主要分布芦苇与互花米草群落，中潮滩主要分布互花米草与海三棱藨草群落，低潮滩为海三棱藨草群落，光滩分布有硅藻等藻类(葛振鸣等，2008).

图 1(Fig. 1)

图 1 研究区域及盐沼植被类型分布和样线(采样点)位置 Fig. 1 Sketch map of the study area，saltmarsh vegetation distribution and location of sampling transects

研究区域盐沼植被、土壤和外源沉积物的野外采样时间为2012年春季(3月)、夏季(6月)、秋季(9月)和冬季(12月).在崇明东滩湿地设立北、中、南3条样线(图 1)，从大堤向海沿高潮带(高程>2.9 m)、中潮带(高程2.2~2.9 m)、低潮带(高程<2.2 m)设置采样点.北样线依次为芦苇、互花米草、海三棱藨草群落和光滩采样点，中样线为芦苇、互花米草群落和光滩采样点，南样线为芦苇、海三棱藨草群落和光滩采样点.

在每个样点按5 m间隔设置3排方形木桩，每排设立木桩3根，间隔同为5 m，木桩长度为1.5 m，垂直打入土壤上露35 cm左右，每次采集样品时，测量方形木桩4个水平方向上的垂直高度，记录其变化以分析各采样期间每个样点的表层沉积物淤积和冲刷情况变化.

每次采样在植物采样点随机设置3个1 m×1 m的样方，样方间距大于5 m，记录植物密度和株高等指标，并齐地收割样方内的植物活体.植物根系和土壤采集利用柱状采泥器(直径5 cm)按梅花采样法(50 cm深度)采取5个柱样，现场按0~10 cm、10~30 cm、30~50 cm切分合并装入自封袋，表层外源沉积物按照采样期间的沖淤高度变化采集装入自封袋，两部分土壤样品放于0~4 ℃冷藏盒带回实验室处理.另利用容积为50 cm³的环刀采集不同层次根系土壤，重复3次，烘干处理后测定各层次土壤容重.

实验室环境下将外源沉积物和土壤样品风干，用木锤对样品进行碎化处理，分离样品中的植物根系，去除石块、昆虫等杂物；混匀后取其中1 kg样品过2 mm筛，取其中10~20 g样品用研钵细磨过100目筛，再取其中0.5 g样品放入10 mL离心管，加入10%稀盐酸进行24 h酸化处理，去除其中的无机碳成分；用Mill-Q水冲洗至中性，置于60 ℃烘箱中烘至恒重，利用CHN元素分析仪测定处理样品中的TOC和TN含量(分析精度在5%以内).

植物样品(根、茎、叶)用自来水冲洗多遍至水清澈后，再用蒸馏水冲洗3遍，把植物组织碎化处理后放入牛皮纸包装中在烘箱内(60 ℃)烘干至恒重，测定干物质质量，用粉碎机碎末化，过100目筛，利用CHN元素分析仪测定处理样品中的TOC和TN总量.利用以下公式计算不同植被、土壤、外源沉积物中的TOC和TN含量：

式中，C_P，TOC、C_S，TOC、C_E，TOC分别为植物、土壤、外源沉积物中的TOC 含量(g · m^-2)，C_P，TN、C_S，TN、C_E，TN为相应的TN含量(g · m^-2)，P_P，TOC、P_P，TN分别为植物TOC、TN百分含量，P_S，TOC、P_S，TN分别为土壤TOC、TN百分含量，B为植物生物量(g · m^-2)，V为土壤容重(g · cm^-3)，H为土壤厚度(m).

将所获得的初始数据计算为平均值±标准差(SD)，并利用SPSS 18.0软件进行统计分析.采用单因素方差分析(One-way ANOVA)和最小显著差异(LSD)对植被、表层外源沉积物和土壤TOC、TN的种间/样线间差异进行显著性检验(显著性水平为p<0.05)，并采用线性模式变量分析检验植被类型和沉积物特征对土壤TOC、TN储量的单因子和交互作用显著性(显著性水平为p<0.05).

崇明东滩湿地外来沉积物总体表现出冬春季侵蚀(负值)和夏秋季淤涨(正值)的特征(表 1).北样线和中样线的外来沉积物年淤积量显著高于南样线.北样线光滩、海三棱藨草和互花米草区域年淤涨量最大，中样线光滩和互花米草区域淤涨量最大；南样线光滩和海三棱藨草区域侵蚀率高于淤积率，全年水平上表现为沉积物积累负增长态势，而芦苇区域则有少量淤积.

表 1(Table 1)

表 1 沿样线的外源沉积物动态和不同深度土壤容重 Table 1 Dynamics of sedimentation and soil bulk density with depth along the sampling transects

表 1 沿样线的外源沉积物动态和不同深度土壤容重 Table 1 Dynamics of sedimentation and soil bulk density with depth along the sampling transects 样线 植被类型 外来沉积物动态/cm 土壤容重/(g·cm-3) 春季 夏季 秋季 冬季 总量 0~10 cm 10~30 cm 30~50 cm 注：不同字母表示差异显著(p<0. 05). 北 芦苇 -1.7±2.0 7.7±3.7 5.7±1.7 -4.5±1.2 7.3±2.7c 1.1±0.1ab 1.2±0.2ab 1.2±0.1ab 互花米草 -1.8±2.0 2.3±1.9 12.8±3.0 -1.5±0.7 11.8±2.5b 0.9±0.1b 1.1±0.2ab 1.1±0.1ab 海三棱藨草 9.0±1.9 5.3±3.1 1.7±1.6 -6.0±0.7 10.0±2.2b 0.9±0.1b 0.9±0.03b 0.8±0.1b 光滩 -5.6±1.9 13.6±1.7 11.6±2.1 -3.4±1.6 16.2±1.9a 0.7±0.02bc 0.9±0.2b 1.1±0.2ab 中 芦苇 -6.9±4.1 7.6±1.5 7.8±1.6 -2.0±4.6 6.5±1.6cd 1.1±0.1ab 1.1±0.1ab 1.3±0.1a 互花米草 2.9±3.0 8.8±2.4 -1.2±3.2 -1.6±2.4 9.0±2.7bc 1.2±0.1ab 1.2±0.1ab 1.2±0.2ab 光滩 3.0±2.7 8.6±2.4 -0.4±3.1 -3.7±1.9 7.5±2.5c 1.1±0.1ab 1.1±0.1ab 1.3±0.2a 南 芦苇 -1.1±1.8 3.3±3.0 0.3±2.1 -1.5±1.8 2.1±2.3e 1.2±0.1ab 1.4±0.1a 1.3±0.1a 海三棱藨草 -4.9±1.4 2.9±2.3 3.9±2.5 -6.4±3.6 -4.5±2.4f 1.3±0.1a 1.4±0.1a 1.4±0.03a 光滩 -4.9±1.5 6.5±2.3 -2.4±2.0 -5.4±1.5 -6.2±1.9fg 1.4±0.2a 1.4±0.04a 1.4±0.1a

盐沼植被土壤和光滩土壤容重在空间上呈现由北向南增大的趋势.在垂向上，土壤容重均表现出相同的由表层向下增大的特征.北样线不同植被带的土壤容重在同层次间基本表现为芦苇>互花米草>海三棱藨草、光滩，而中、南样线植被带间土壤容重差异不显著.

崇明东滩湿地盐沼植被均为一年生草本植物，2月底至3月开始生长，其植物生物量TOC累积量最低；夏季为快速生长期，植物生物量大幅增加；秋季进入结实期，其植物生物量TOC和TN累积量最大；9—10月地上部分开始枯萎，冬季植物地上部分逐渐枯死，植物生物量TOC和TN累积量下降，直到生长周期结束(图 2).各生长季节间生物量TOC累积差异显著，而TN累积差异不显著.

北、中样线芦苇生物量TOC秋季最大，分别为(2018.6±117.2)g · m^-2和(1690±237.5)g · m^-2，显著高于南样线的(1262.1±124.9)g · m^-2，而不同样线间芦苇生物量TN差异不显著.北样线和中样线互花米草生物量TOC和TN累积差异不显著.北样线海三棱藨草生物量TOC、TN累积秋季最大，分别为(570.2±70.7)g · m^-2和(11.6±6.4)g · m^-2，显著高于南样线.综合3条样线，芦苇和互花米草生物量TOC、TN累积量均显著高于海三棱藨草带.

图 2(Fig. 2)

图 2 沿样线的植物生物量总有机碳和总氮的季节累积 Fig. 2 Seasonal accumulation of TOC and TN in plant biomass along the sampling transects

如图 3所示，北、中、南3条样线上的表层外源沉积物TOC和TN积累与沉积量成正比关系.北样线芦苇、互花米草、海三棱藨草和光滩采样点表层外源沉积物TOC年累积量依次为(1.4±0.5)、(0.8±0.2)、(0.6±0.1)、(2.0±0.2)g · m^-2，TN年累积量依次为(0.2±0.1)、(0.20±0.04)、(0.10±0.03)、(0.20±0.02)g · m^-2.中样线芦苇、互花米草和光滩采样点表层外源沉积物TOC年累积量依次为(1.9±0.5)、(2.2±0.7)、(0.9±0.3)g · m^-2，TN年累积量依次为(0.30±0.06)、(0.30±0.20)、(0.20±0.07)g · m^-2.南样线芦苇采样点表层外源沉积物TOC、TN年累积量分别为(0.3±0.3)g · m^-2和(0.05±0.03)g · m^-2，而海三棱藨草与光滩外来沉积物TOC、TN年累积量均表现为零增长状态.

图 3(Fig. 3)

图 3 外源表层沉积物有机碳和总氮的季节变化 Fig. 3 Seasonal variation of TOC and TN in surface sediment

如图 4所示，盐沼植被带土壤TOC储量总体表现为随季节递增，在0~10 cm和10~30 cm两个层次的变化明显，而在30~50 cm层次相对比较稳定.盐沼植被带土壤TN储量夏季有所下降，秋、冬季略有增加，各季节间无显著差异.光滩土壤TOC和TN储量季节间差异不显著.北、中样线上相同植被类型的土壤TOC、TN显著高于南样线.综合3条样线，芦苇带土壤TOC储量高于互花米草带，互花米草带土壤TN储量略高于芦苇带，并显著高于海三棱藨草带和光滩.芦苇和互花米草带TOC储量均显著高于海三棱藨草带和光滩.

图 4(Fig. 4)

图 4 不同深度土壤有机碳和总氮储量季节变化 Fig. 4 Seasonal variation of organic carbon and nitrogen in soil profile

统计分析结果(表 2)表明，盐沼植被类型显著影响土壤各层次TOC和TN储量的分布，而表层外源沉积物空间特征(北、中部沉积，南部侵蚀)显著影响0~10 cm和10~30 cm层次土壤TOC储量，以及0~10 cm层次土壤TN储量的分布.0~10 cm层次土壤TOC储量受植被类型和表层外源沉积物空间特征的交互作用影响.

表 2(Table 2)

表 2 植被类型和沉积物特征(根据样线区域)与不同深度土壤TOC、TN储量的相关性 Table 2 Effects of vegetation type and sedimentation on TOC and TN storage in soil profile

表 2 植被类型和沉积物特征(根据样线区域)与不同深度土壤TOC、TN储量的相关性 Table 2 Effects of vegetation type and sedimentation on TOC and TN storage in soil profile 因子 总有机碳 总氮 0~10 cm 10~30 cm 30~50 cm 0~10 cm 10~30 cm 30~50 cm 植被类型(vege) <0.001** 0.001** 0.01** 0.005** <0.001** 0.01** 样线/沉积物(sedi) 0.04* 0.05* 0.09 0.05* 0.65 0.12 vege×sedi 0.01* 0.17 0.06 0.29 0.43 0.086

本研究结果表明，长江口滨海湿地的土壤TOC和TN分布受盐沼植被空间格局和沉积物空间特征的共同影响.历史上长江口湿地的原生盐沼植被群落主要为芦苇和海三棱藨草群落.自20世纪90年代引入外来物种互花米草以来，该物种通过快速的无性与有性繁殖在长江口潮间带形成了大面积的单优势群落(Li et al., 2009).由于互花米草相对于土著物种芦苇和海三棱藨草具有更强的竞争优势和更广的生态幅，其上线分布于高潮带的芦苇群落，下限达到海三棱藨草群落和部分前沿光滩.根据实地调查和模型模拟，从高潮滩到低潮滩，崇明东滩北、中部的盐沼植被组成主要为芦苇群落和大面积互花米草群落，盐沼植被前沿仅存有小斑块状的海三棱藨草，而南部盐沼植被仍以芦苇和海三棱藨草群落为主(Ge et al., 2013； 2014a；黄华梅等，2007).

滨海湿地的盐沼植被在生长过程中吸收的C、N通过枯落物进入土壤储存，草本植物生长季期间的光合作用产物约10%以上可返回到土壤库中(Katovská et al.， 2007).无高等植物分布的低潮滩光滩土壤C、N储量最低，其主要来源可能是藻类生物残体和潮汐携带来的颗粒有机物.海三棱藨草为长江口盐沼植被的先锋物种，其生产力较低，单位面积生物量仅为互花米草和芦苇群落的1/4，因此，其土壤C、N储量水平较低.崇明东滩湿地芦苇群落在高潮滩建群历史较长，长期的生物量积累可致使芦苇带土壤TOC和TN储量达到最高.外来物种互花米草是C₄ 类型植物，其净光合速率、叶面积指数和生物量显著高于本土C₃植物芦苇和海三棱藨草(Ge et al., 2014b；严格等，2014).本研究结果显示，芦苇带土壤TOC储量高于互花米草带.这是因为本次芦苇群落的样本均采集于建群期较长(大于15年)的高潮滩，而互花米草样本均采集于入侵期较短(10年左右)的中潮滩.根据建群期相近区域的研究(Li et al., 2009)，互花米草带的土壤C储量则略高于芦苇带.崇明东滩湿地北、中部芦苇和海三棱藨草带土壤TOC储量显著高于南部，这可能是由于崇明东滩南部的大规模放牧现象所致，芦苇与海三棱藨草受水牛的啃食、践踏等影响，其生物量损失较大.

土壤中C、N的积累和有机质分解与土壤微生物活动密切相关，较高的土壤有机质腐殖化有利于土壤C、N库的增加(吕国红等，2006).土壤碳氮比值(C/N)也是影响土壤有机质分解速率和过程的关键因子(黄耀等，2003)，一般C/N大于25被认为会影响土壤微生物活动，导致分解作用减弱.崇明东滩盐沼植被中的互花米草群落的土壤C/N值在9~18之间，其土壤TN储量高于芦苇、海三棱藨草群落和光滩区域，说明互花米草的生长促进了湿地土壤中N的积累.此外，互花米草凋落物的N含量较高，纤维素和木质素含量较低，其可分解性高于本土植物芦苇.互花米草根系共生固氮菌对N有稳定的固定作用，即使在碳源获取受干扰的情况下下，其N的获取所受影响也较小(Bagwell et al., 2000).利用C¹³与N¹⁵同位素测定法的研究结果也表明，上海和江苏沿海盐沼植被中外来物种互花米草群落显著增加了滨海湿地土壤中的根系生物量、根际微生物活性及土壤有机C、N的储量(Cheng et al., 2008；Zhang et al., 2010).本项研究结果与上述研究结果基本相符，显示了建群期相近的互花米草带土壤TOC储量和TN储量高于芦苇带.

长江口滨海湿地作为典型的河口淤积型盐沼湿地，近年来过境入海泥沙平均为1.0×10⁸~1.5×10⁸ t · a^-1左右(Yang et al., 2011).监测数据表明，崇明东滩湿地北部淤积作用明显，滩面平均淤涨19 cm · a^-1，中部也有较高的沉积物淤积率，而由于毗邻长江口北港侧深槽，崇明东滩湿地南部高潮滩淤积速率较小，低潮滩则呈现侵蚀趋势(Yang et al., 2011)，这与本研究的年度观测结果相吻合.沉积过程一般伴随着凋落物埋藏，从而促进土壤TOC、TN储量(Anderson et al., 2006；Ouyang et al., 2013).本研究结果进一步显示，崇明东滩湿地外源沉积物的区域特征对湿地土壤C、N储量的时空分布格局具有影响，即北、中样线的相同植被类型采样点土壤TOC、TN显著高于南样线.

根据因子交互作用分析，崇明东滩湿地C、N的分布受到盐沼植被类型和外来沉积物空间特征的共同影响，尤其对土壤表层(0~10 cm)的TOC储量影响达到显著水平.这可能是由于盐沼植被和外来沉积物对土壤C、N储量的叠加作用所致.然而，滨海湿地盐沼植被和沉积过程比较复杂(Zhu et al., 2012).van de Koppel等(2005)和Lambrinos等(2008)对互花米草盐沼的研究表明，植被生长和沉积过程存在正反馈关系，植被茎秆和叶片的缓冲作用可减弱潮水水动力，增加了沉积物的积累，其又促进了植被幼苗的定居和生长.因此，滨海湿地盐沼植被和沉积过程的相互作用对土壤C、N储量的影响还需要进一步研究.

本研究以长江口典型滨海湿地-崇明东滩湿地为对象，根据外源沉积物区域特征研究了3种主要盐沼植被(芦苇、互花米草、海三棱藨草)和土壤中TOC、TN的季节变化及空间特征.结果显示，崇明东滩湿地北、中部为淤积型滩涂，南部呈侵蚀态势.芦苇和互花米草生物量TOC、TN累积量均显著高于海三棱藨草带.北、中样线的相同植被类型采样点土壤TOC、TN显著高于南样线.高潮滩的芦苇带土壤TOC储量高于中潮滩的互花米草带，而互花米草带土壤TN储量略高于芦苇带.芦苇和互花米草带TOC和TN储量均显著高于海三棱藨草带和光滩.植被类型显著影响土壤各层次TOC和TN储量的分布，其中，表层储量受植被类型和表层外源沉积物空间特征的交互作用影响.