土壤呼吸是指未经扰动的土壤中产生CO₂的全部代谢过程(Raich et al., 1992)，包括土壤微生物呼吸、植物根系呼吸、土壤动物呼吸和可以忽略不计的一个含碳物质的化学氧化过程(Singh et al., 1977).土壤呼吸作为陆地生态系统重要的碳输出途径，近年来相关研究工作也得到了非常深入和广泛的开展，且主要集中在以下几个方面：不同区域不同植被类型的日变化(孟春等，2009; 李志刚等，2010)、季节变化(施政等，2008; 陆彬等，2010)，土壤呼吸对温度的敏感性(杨庆鹏等，2011)及其对其它环境因子的响应(王义东等，2010; 邓东周等，2009; 齐立彬等，2008)，土壤呼吸及其各组分区异特征(常建国等，2007;沈小帅等，2011;张宪权等，2005)及其测定方法的比较(陈宝玉等，2009;易志刚等，2003)，冬季土壤呼吸特征分析(周非飞等，2009;黄石德，2009)，以及其他相关模型模拟(姜艳等，2010;付刚等，2011;国庆喜等，2010)等.

土壤活性碳是指受植物、微生物影响强烈，具有一定可溶性，在土壤中移动快、稳定性差、易氧化矿化，并具有较高植物和土壤微生物活性的那部分有机碳(沈宏等，1999).土壤活性碳是微生物生长的速效基质，其含量的高低直接影响土壤微生物的活性，从而影响温室气体的排放(柳敏等，2006; Yagi et al., 1990).因此，土壤活性有机碳研究是森林土壤碳库功能及动态调控研究的重要方向.目前，虽然土壤活性有机碳是陆地生态系统碳迁移转化的研究热点，但它与相关圈层(如大气圈)发生物质交换的研究几乎是空白.因此，本研究试图探讨土壤活性有机碳和土壤呼吸各组分的关系，以期找到土壤活性有机碳各组分在土壤呼吸释放CO₂的过程中和CO₂迁移转化过程中的贡献.

青藏高原被国际生物圈(IBP)研究计划列为全球气候变化的敏感区，而西藏东南部色季拉山亚高山森林生态系统具有全球较高水平的土壤碳储量和碳密度，对全球陆地生态系统的碳收支平衡具有举足轻重的作用.近年来，针对该区域森林生态系统土壤碳方面的研究虽然有一些报道(周晨霓等，2013;马和平等，2013a;2013b; 2012)，但有关该区域内土壤呼吸及其组分与土壤活性有机碳之间的关系研究尚未见报道.因此，本研究选取西藏色季拉山两种最典型的天然林分(急尖长苞冷杉和林芝云杉)为研究对象，测定这两种林分的土壤活性有机碳含量和同期的土壤呼吸速率及其组分速率，分析土壤呼吸及其组分与土壤活性有机碳组分之间的关系，以期为揭示该区不同植被类型土壤碳循环机理提供基础数据，也为探讨青藏高原对全球变化响应的区域性差异提供一定的理论基础.

西藏色季拉山位于西藏东南部雅鲁藏布江大拐弯西北侧、念青唐古拉山与喜马拉雅山接合处的林芝县境内，属念青唐古拉山余脉，山体位于93°12′~95°35′E，29°10′~30°15′N.山体走向主要为西北-东南，形成较大范围的东西坡面.大部分区域处于海拔3000 m以上，最高峰色季拉山顶海拔5300 m，最低处位于东坡泊隆藏布峡谷，海拔2100 m左右.受印度洋季风的影响，气候具有冬温夏凉、干湿季分明的特点.年均降水量1134 mm，蒸发量544.0 mm，雨季为6—9月份，其中以8月份降水最为集中，占全年降水的30%.年平均气温6.5 ℃，最冷月平均气温0~2.8 ℃，最热月平均气温11.5~18.2 ℃，无霜期180 d，平均相对湿度60%~80%.土壤以山地棕壤和酸性棕壤为主.色季拉山主要森林植被类型为山地温带暗针叶林，以急尖长苞冷杉(Abies georgei var. smithii)为建群种，并有林芝云杉林(Picea likiangensis var. linzhiensis)、云冷杉混交林及冷杉、方枝柏(Sabina saltuaria)混交林等，急尖长苞冷杉和方枝柏分别为阴坡和阳坡的林线群落优势树种.

本研究区域位于色季拉山西坡，选择海拔、坡度、坡向相近的林芝云杉(Picea likiangensis var. linzhiensis forest)群落和急尖长苞冷杉(Abies georgei var. smithii forest)群落为研究对象，在每种生态系统类型中设置了3个20 m×20 m的固定样地进行研究.样地的具体情况详见表 1.

表1(Table 1)

表1 样地基本情况 Table 1 Site characteristics and vegetation composition of the sample plots

表1 样地基本情况 Table 1 Site characteristics and vegetation composition of the sample plots 生态系统类型 坡度 坡向 海拔/m 植被组成 乔木层 下木层 急尖长苞冷杉林 44° 东北 3980 急尖长苞冷杉、硬毛杜鹃、杯萼忍冬、西南铁线莲、西南花楸、冰川茶藨子、锈毛西南花楸、西南铁线莲 香根芹、宽叶苔草、光蔓茎堇菜、翅柄蓼、长柱鹿药、小蓼、卷叶黄精、鹅肠菜、直立悬钩子 林芝云杉林 38° 西北 3613 急尖长苞冷杉、林芝云杉、杯萼忍冬、柳叶忍冬、峨眉蔷薇、越桔忍冬、川滇高山栎、小舌紫菀、绒楚卫矛、长芽绣线菊 宽叶苔草、凉山悬钩子、翅柄蓼、光蔓茎堇菜、腋花扭柄花、水栒子、总梗委陵菜、贡山肋毛蕨、五裂蟹甲草、无翅兔耳风、香根芹、卷叶黄精、苇叶獐芽菜

2012年7月，在每块标准样地有代表性的部位，分别挖取3个土壤剖面.观察剖面特征后，用100 cm³环刀测定土壤容重，按0~10 cm、10~20 cm和20~40 cm深度采集土壤约200 g，分别装入自封袋中并做好标记，每层3个重复.拣除石块等杂物后，每份土样又均匀分成两部分，一部分放入冰箱(4 ℃)用于测定土壤微生物和活性；另一部分装在土样袋中，运回实验室自然风干用于测定土壤有机碳.

土壤总有机碳的测定采用高温外热重铬酸钾氧化-容量法，土壤颗粒有机碳的测定参考Hannam等(2004)的测定方法，土壤易氧化碳的测定采用徐明岗等(2006)的测定方法，土壤微生物量碳的测定采用氯仿熏蒸法(汪文霞等，2006)，操作过程在新鲜土壤采样后48 h内完成.

采用森林生态系统中常用的挖沟断根法来确定总土壤呼吸中自养呼吸和异养呼吸组分(Kuzyakov，2006).在2种林分中随机布设根系隔断盒，即进行壕沟隔断法处理.在每种林分中随机用边长为50 cm的硬塑料板围成4个正方形的小样方，插入土壤深度为35 cm，以切断植物根系，阻断树木根系进入实验小样方的路径.小心去除小样方内的地上部分植物，以排除地上部分植物呼吸作用的影响.在每个隔离盒周围设置4个20 cm×20 cm的小样方，2个去掉枯枝落叶，2个保留枯枝落叶.在进行壕沟隔断处理1个月后，在挖沟小区取出不同深度土壤，此时判断根系已经出现枯萎死亡，说明根呼吸作用已经基本可以排除之后再进行土壤呼吸的观测.

为防止人为扰动而影响土壤的呼吸速率，在测定24 h之前预先将PVC底座埋入土壤中，于每个采样日的固定时间采用土壤CO₂通量自动测定系统(Licor-8100，USA)测定土壤呼吸速率.2012年7月，每5 d测定1次，每次测定的时间为24 h，设定观测步长为30 min.具体测定隔离盒内的土壤呼吸速率、隔离盒外有枯枝落叶的土壤呼吸速率、隔离盒外无枯枝落叶的土壤呼吸速率.每次测定土壤呼吸速率的同时采用Licor-8100的温、湿度探头测定试验地点的空气温度、5 cm土壤温度和湿度(体积含水量).其中，土壤总呼吸速率(R_t)为隔离盒外部保留枯枝落叶的呼吸速率，土壤异养呼吸速率(R_h)为隔离盒内部土壤呼吸速率(也即微生物呼吸速率)，土壤自养呼吸速率(R_r)=隔离盒外无枯枝落叶的土壤呼吸速率-隔离盒内部的土壤呼吸速率，土壤枯枝落叶呼吸速率(R_l)=土壤总呼吸速率-隔离盒外无枯枝落叶的土壤呼吸速率.

利用Excel和SPSS16.0统计软件对测定结果进行统计分析.

从图 1可以看出，两种植被类型土壤TOC均表现出随着土层深度增加而逐渐降低的趋势，表层土壤TOC含量最高.TOC含量和两种活性有机碳组分颗粒有机碳(POC)和易氧化有机碳(LOC)差异显著(p<0.05)，但两种活性有机碳组分之间差异不显著(p>0.05).从不同土壤层次来看，TOC、POC、LOC在表层土(0~10 cm)中的含量显著(p<0.05)高于10~20 cm、20~40 cm土壤，而其余两层土壤中活性有机碳含量差异则不显著(p>0.05).从不同植被类型来看，冷杉的表层土TOC含量要显著高于云杉林(p<0.01)，TOC含量在10~20 cm土壤中差异不显著(p>0.05)，在20~40 cm土壤中差异显著(p<0.05).POC含量则表现为在冷杉表层土显著高于云杉林(p<0.05)，而其余两层土壤中差异不显著(p>0.05).LOC含量在两种林分间的分布和POC基本一致.由图 2可以看出，两种林分的土壤微生物碳含量在各个土壤层次上均差异不显著(p>0.05).从垂直剖面来看，表层土壤(0~10 cm)的微生物碳含量显著(p<0.01)高于10~20 cm和20~40 cm土壤.

图 1(Fig. 1)

图 1 两种天然林分土壤总有机碳、颗粒有机碳、易氧化有机碳分布特征 Fig. 1 Distribution characteristics of TOC，POC and LOC of Abies georgei var. smithii forest and Picea likiangensis var. linzhiensis forest

图 2(Fig. 2)

图 2 两种林分土壤微生物量碳分布特征 Fig. 2 Distribution characteristics of MBC of these forests

图 3显示，两种林分的土壤呼吸速率从不同组分来看，土壤总呼吸速率(R_t)和微生物呼吸速率(R_h)差异不显著(p>0.05)，但与其他两种呼吸组分(R_l、R_r)差异极显著(p<0.01).枯枝落叶呼吸速率(R_l)和根系呼吸速率(R_r)之间差异极显著(p<0.01).从不同组分来看，林芝云杉的总呼吸速率(R_t)和微生物呼吸速率(R_h)均比急尖长苞冷杉要高，R_t的差值为2.02 μmol · m^-2 · s^-1，R_h的差值为2.77 μmol · m^-2 · s^-1，但枯枝落叶呼吸速率(R_l)和根系呼吸速率(R_r)林芝云杉均比冷杉要低.从不同呼吸组分对总呼吸速率的贡献率来看(图 4)，两种林分均表现为微生物呼吸对总呼吸的贡献比例最高，林芝云杉为92.42%，冷杉为70.81%.其次为枯枝落叶呼吸，贡献率最低的是根系呼吸速率.两种林分比较，虽然林芝云杉的微生物呼吸占的比例最高，但冷杉林枯枝落叶呼吸贡献率和根系呼吸贡献率却比林芝云杉都高.

图 3(Fig. 3)

图 3 两种林分土壤呼吸及其组分变化特征 Fig. 3 Characteristics of soil respiration and its components

图 4(Fig. 4)

图 4 两种林分土壤呼吸组分贡献率 Fig. 4 Contribution rates of soil respiration and its components

对两种林分土壤活性碳各组分与土壤呼吸各组分进行了相关性分析(表 2)，结果表明，土壤总有机碳(TOC)与土壤总呼吸速率(R_t)显著相关(p<0.01)、微生物呼吸速率(R_h)和枯枝落叶呼吸速率(R_l)显著相关(p<0.05)，TOC与根系呼吸(R_r)不相关(p>0.05)；颗粒有机碳(POC)与各土壤呼吸组分不相关(p>0.05)；林芝云杉的易氧化有机碳(LOC)与总呼吸速率(R_t)显著相关(p<0.01)，与微生物呼吸速率(R_h)和枯枝落叶呼吸速率(R_l)显著相关(p<0.05)，与根系呼吸速率(R_r)不相关(p>0.05)；急尖长苞冷杉的易氧化有机碳(LOC)与土壤总呼吸速率(R_t)、微生物呼吸速率(R_h)和枯枝落叶呼吸速率(R_l)显著相关(p<0.05)，与根系呼吸速率(R_r)不相关(p>0.05)；林芝云杉的微生物量碳(MBC)与土壤总呼吸速率(R_t)、微生物呼吸速率(R_h)和枯枝落叶呼吸速率(R_l)显著相关(p<0.01)，与根系呼吸速率(R_r)显著相关(p<0.05)，急尖长苞冷杉的微生物量碳(MBC)与土壤呼吸速率及其各组分均显著相关(p<0.01).

表2(Table 2)

表2 色季拉山两种天然林分土壤活性碳组分与土壤呼吸各组分的相关关系 Table 2 Relationship of SOC and soil respiration of these forests in Sygara mountains

表2 色季拉山两种天然林分土壤活性碳组分与土壤呼吸各组分的相关关系 Table 2 Relationship of SOC and soil respiration of these forests in Sygara mountains 林芝云杉 TOC POC LOC MBC 注：n=54，r0.05=0.7019，r0.01=0.8606；**p<0.01， *p<0.05. Rt 0.8937** 0.4831 0.8972** 0.8874** Rh 0.9486** 0.4325 0.7657* 0.8692** Rl 0.8502* 0.3261 0.8430* 0.9741** Rr 0.4956 0.4160 0.5965 0.8570*   急尖长苞冷杉 TOC POC LOC MBC Rt 0.9232** 0.5217 0.7213* 0.9518** Rh 0.9015** 0.4521 0.8260* 0.8781** Rl 0.9146** 0.4890 0.8019* 0.9864** Rr 0.5246 0.3957 0.4239 0.8716**

与同一研究区域的前期研究结果一样(周晨霓等，2013;马和平等，2012)，本研究中表层土壤(0~10 cm)活性有机碳含量显著高于下层土壤(p<0.05).这是由于表土中积累了更多的植物枯枝落叶残体和根系，这些组分正是土壤活性碳的来源(周晨霓等，2013)；另外，土壤活性碳的表聚性还与植被类型及动态、土壤性质和气候特点相关(马和平等，2013a;2013b).同时，本研究还发现了位于高海拔的急尖长苞冷杉林比较低海拔的林芝云杉林具有更高的土壤活性碳含量.相关研究表明，土壤活性有机碳组分与总有机碳含量(TOC)呈线性相关关系，随着海拔高度的降低，TOC含量逐渐降低，土壤活性有机碳含量也随之变化(马和平等，2013;2013b;高俊琴等，2006).两种林分的土壤微生物量碳(MBC)的垂直分布特征也表现出表层显著大于下层的趋势.MBC的分布主要受环境条件、植被类型、土地利用方式等因素的综合影响，而表层土的根系分泌物和植物残体等是微生物生长代谢的“食物”.本研究中，林芝云杉林和急尖长苞冷杉林均为原始林，人为干扰很少，植被覆盖度高，表层土壤枯落物、腐殖质含量高，故表层MBC含量高.

高原亚高山森林生态系统是一个脆弱、敏感的地带，土壤呼吸是高寒森林生态系统碳循环研究中急需了解和解决的问题.本研究中，土壤总呼吸速率(R_t)和微生物呼吸速率(R_h)差异不显著(p>0.05)，但它们与枯枝落叶呼吸速率(R_l)和根系呼吸速率(R_r)差异极显著(p<0.01)，同时，R_l和R_r之间差异极显著(p<0.01).造成土壤呼吸各组分速率差异的因素很多，根据研究区实际情况，底物供应应该是其中较重要的因素之一.自养呼吸(根系呼吸)主要受光合作用和碳分配的限制，而异养呼吸(微生物呼吸)则主要受控于枯枝落叶、死细根及其化学成分等不稳定底物的供应(Michael et al., 2005).高原地区海拔高、温度低、土壤相对湿度大、冻结时间长，有利于土壤有机质的积累，但同时也使底物供应受到限制(徐洪灵等，2009).从不同林分来看，林芝云杉林的土壤总呼吸速率(R_t)和微生物呼吸速率(R_h)高，而急尖长苞冷杉林的枯枝落叶呼吸速率(R_l)和根系呼吸速率(R_r)高，可见不同森林类型间土壤呼吸及其组分存在差异.由于多种因素的综合影响，如温度、土壤水分、土壤性质差异、林分生物学特性、植被结构及生境等(Davidson et al., 2006; Rey et al., 2002)，从而造就了不同地区、不同森林类型及起源间土壤呼吸的差异.

本研究中，两种林分土壤呼吸各组分对土壤总呼吸速率(R_t)的贡献率大小依次为：R_h> R_l>R_r.而陆彬等(2010)在对小兴安岭4种群落土壤呼吸特征研究中，4种群落类型土壤呼吸各组分对R_t的贡献率大小依次为：R_h> R_r> R_l，不同之处在于R_r和R_l对土壤总呼吸速率的贡献大小.本研究中2种林分(林芝云杉林和急尖长苞冷杉林)均生长在低温高湿的环境，且凋落物主要以针叶为主，分解速度相对较慢，凋落物层常年相对较厚，故枯枝落叶呼吸所占的比例较高.根系呼吸在本研究中很可能被低估，原因在于本研究的实验方法为土壤呼吸间接测量法中的挖沟断根法，这种方法可能存在的一个重要问题是样地内根只是隔离而并非已真正移走，可能有残留根或者根系没有完全死亡的地下茎无性系植物的存在(张宪权等，2005)，这些因素都可能影响根系呼吸的定量估算.而异养呼吸(微生物呼吸)对R_t的贡献大小与前人相关研究一致.研究表明，R_h与R_t之间的关系可以用对数回归方程来描述，以R_t为自变量的方程可以解释异养呼吸90.5%的季节变异，而R_h所占的比例高达69%(沈小帅等，2011；张宪权等，2005).

在研究陆地生态系统碳循环过程及其影响因子时，不仅要考虑土壤碳储量，而且要考虑土壤有机碳的组成及其存在状态(王淑平等，2003).土壤有机碳组分中，并不是所有组分都对土壤呼吸具有贡献(徐洪灵等，2009)，Century模型将异质性土壤呼吸的80%归功于活性碳组分(Schimel et al., 1994).有研究表明，土壤活性有机碳含量与温室气体(CO₂、CH₄)产生量显著相关(Yagi et al., 1990).本研究中，两种林分的土壤活性碳组分与土壤呼吸关系最密切的是MBC，其次是LOC，最后是POC.MBC是指土壤有机质中最活跃和最易氧化的部分(马和平等，2012).而对土壤呼吸贡献最大的是微生物呼吸正是土壤中菌根及根际微生物的呼吸，MBC则主要存在于这些土壤微生物体内，因此，MBC与土壤呼吸的关系最为密切.LOC含量的多少可以表征土壤碳稳定性的大小.土壤全碳中LOC所占比例越高，则说明土壤碳的活性越大，稳定性越差(朱志建等，2006).POC主要由沙粒(直径53~200 μm)结合的植物残体分解产物组成，与轻组有机碳之间有较高的相关性(Lobe et al., 2001).同时有研究指出，土壤轻组有机碳与土壤呼吸速率呈显著正相关(王晶等，2003)，但本研究中POC与土壤呼吸不相关.这可能与实验方法和地域差异有关，土壤活性有机碳组分区分及土壤呼吸组分区分是研究土壤碳循环过程中的难点和重点，而且POC和土壤呼吸组分之间的关系暂时还没有相关的文献支撑材料，相关原因还有待下一步深入探讨.

1)西藏色季拉山两种天然林分(林芝云杉和急尖长苞冷杉)土壤总有机碳(TOC)、土壤颗粒有机碳(POC)、易氧化有机碳(LOC)和微生物量碳(MBC)含量均具有显著的表聚性.

2)两种林分的土壤总呼吸速率(R_t)和微生物呼吸速率(R_h)差异不显著(p>0.05)，但它们与枯枝落叶呼吸速率(R_l)和根系呼吸速率(R_r)差异极显著(p<0.01)，同时，R_l和R_r之间差异极显著(p<0.01).从不同林分来看，林芝云杉林的土壤总呼吸速率(R_t)和微生物呼吸速率(R_h)高，而急尖长苞冷杉林的枯枝落叶呼吸速率(R_l)和根系呼吸速率(R_r)高.两种林分土壤呼吸各组分对土壤总呼吸速率(R_t)的贡献率大小依次为：R_h> R_l> R_r.

3)两种林分的土壤活性碳组分与土壤呼吸关系最密切的是MBC，其次是LOC，最不密切的是POC.