浮游植物(Phytoplankton)是水体中主要的初级生产者，其群落组成和种群变化能够直接和快速地反映水环境的变化(Reynolds，1984).浮游植物的时空分布模式是理解生态系统功能的重要部分，它不仅影响了其生态过程、功能和稳定性，而且反映了生态环境的变化(杨浩等，2012).传统的浮游植物集群主要是在系统发生组合水平上进行描述的(Bonilla et al., 2005)，但这种方法不能有效地反映浮游植物在生态系统中的功能(Padisák et al., 2006;Costa et al., 2009).2002年Reynolds等和2009年Padisák等以浮游植物生理生长特征及其环境适应性机制为基础，在浮游植物生长的C-R-S策略分类基础上，对具有相同适应性特征、易于在相同生境条件下共存的浮游植物种类进行功能分组(Reynolds et al., 2002；Padisák et al., 2009)，形成面向浮游植物群落生态属性的功能类别，更直接地将浮游植物生境特征与浮游植物群落生态过程相互结合，简化了传统生物分类系统的复杂性，便于更直接地阐释生境变化对浮游植物集群的选择机制(Reynolds et al., 2002;卢金锁等，2013;Elif et al., 2010).浮游植物功能群生理和生态的相关研究已成为当今的热点问题，国外学者对其研究较早且较为深入，Padisák等(2003b)探究了匈牙利小型湖泊夏末浮游植物功能组的优势种；Moreno-Ostos等(2008)对西班牙El Gergal水库不同浮游植物功能群的空间分布进行了研究；Becker等(2009)对巴西亚热带深水水库Faxinal水库浮游植物功能群动态变化的驱动力进行了研究，并发现各浮游植物功能群在各个时期产生不同的藻类集群组合的主要驱动力是由于对营养盐的需求不同；Soylu等(2010)对位于土耳其黑海沿岸的Liman湖浮游植物进行了功能分组等.国内对该领域研究的相关报道尚不多见(李哲等，2011;刘足根等，2012;张怡等，2012;黄享辉等，2013;卢金锁等，2013)，运用浮游植物功能群分类的方法对贵州高原喀斯特深水水库的研究也处于起步阶段.

为了解贵州高原水库功能群时空分布特征，以三板溪水库3个水情期的浮游植物及理化因子检测结果为基础进行探究.三板溪水库位于沅江水系清水江干流贵州省锦屏县境内，水库坝址以上控制流域面积11051 km²，在水库达到正常蓄水水位475 m后，水库库容为40.94亿m³，水库干流河面宽度平均达120 m，最宽处可达650 m.目前对贵州省水库的浮游植物群落生态的研究，一直沿用传统的群落分类方法，根据浮游植物分类性质来分析优势种的组成及其季节变化动态(任启飞等，2010;李秋华等，2011).功能类群将生境与浮游植物群落演替动态结合起来，能有效地反映和预测水体中优势浮游植物功能类群(张怡等，2012;黄享辉等，2013).因此，本研究将浮游植物功能群分类方法运用到三板溪水库的浮游植物群落时空变化中，探究浮游植物功能群的时空分布特征，以及优势浮游植物功能群与其适应性生境之间的相互关系，以期为贵州高原水库水资源管理提供理论基础.

2012年11月—2013年8月，分别在枯水期、平水期、丰水期进行3次分层采样.根据《湖泊富营养调查规范》及结合三板溪水库水域特点设置3个垂直分层采样点，分别为出水口大坝(26°36′57.40″N，109°02′59.05″E)、中游加池(26°34′33.78″N，108°57′36.49″E)、上游南加(26°33′19.51″N，108°52′44.09″E)，各采样点设置见图 1.根据各时期水库水位差异，南加、加池、大坝在枯水期垂直采样深度分别为80、100、120 m，平水期分别为100、100、70 m，丰水期分别为80、80、100 m.

图 1(Fig. 1)

图 1 三板溪样点设置图 Fig. 1 Sampling sites in Sanbanxi Reservoir

浮游植物定性样品：利用25^#浮游生物网于水平及垂直方向呈“∞”字形缓慢拖网采集，并用3%~5%的福尔马林固定.浮游植物定量样品：在每层采取1.5 L 水，然后用福尔马林固定，于实验室沉淀浓缩，镜检计数(胡鸿均等，2006).

水质参数包括温度、溶解氧、pH 等用便携式 YSI 型水质仪现场测定，用赛氏盘现场目测水体透明度.营养盐浓度在实验室测定，采用钼酸铵分光光度法(GB-11893-89)测总磷(TP)，碱性过硫酸钾紫外分光光度法(HJ-636-2012)测总氮(TN)，紫外分光光度法(HJ/T346—2007)测硝酸盐(NO^-₃-N)，分光光度法(GB-7493-87)测亚硝酸盐(NO^-₂-N)，采用水杨酸分光光度法(GB-7493-87)测氨氮(NH⁺₄-N)，钼酸铵分光光度法(GB-11893-89)测正磷酸盐(PO^3-₄-P).

本文中浮游植物与环境因子垂直分布的关系采用Surfer8.0分析并画等值线图，图中颜色由浅至深代表各个环境因子数值由小到大.浮游植物丰度与环境因子之间的相关性分析采用SPSS18.0软件，浮游植物功能群与环境因子的RDA分析采用CANOCO4.5软件，其他图表均用Excel进行绘制.

3个水情期，3个采样点共检出6门86种(属)，其中，绿藻门(Chlorophyta)种类数最多，为45种(属)，约占总种类数的51.72%；蓝藻门(Byanobacteria)15种(属)，占总种类数的17.24%；硅藻门(Bacillariophyta)23种(属)，占总种类数的26.44%；甲藻门(Pyrrophyta)2种(属)，占总种类数的2.30%；隐藻门(Cryptophyta)1种(属)，占总种类数的1.15%；裸藻门(Euglenophyta)1种(属)，占总种类数的1.15%(图 2).三板溪水库浮游植物丰度组成表现出明显的季节更替，浮游植物丰度为枯水期＜平水期＜丰水期，在枯水期为硅藻门浮游植物细胞丰度最高，平水期以绿藻门浮游植物细胞丰度最高，到丰水期以蓝藻门丰度最高.枯水期南加采样点浮游植物丰度最高，为5.55×10⁴ cells · L^-1；平水期和丰水期均以加池采样点浮游植物丰度最高，分别为6.94×10⁶ cells · L^-1和57.21×10⁶ cells · L^-1；大坝点在枯水期和平水期浮游植物丰度均最低，分别为2.72×10⁴ cells · L^-1和2.09×10⁶ cells · L^-1.

图 2(Fig. 2)

图 2 三个水情期各采样点浮游植物相对丰度 Fig. 2 Relative abundance of phytoplankton in each sampling point at different water-regime periods

采用Reynolds等(2002)和Padisák等(2009)提出的功能群分类方法对所检出的浮游植物进行分类，将具有相同或相似生态适应性特征的浮游植物集群归为一个功能群并用英文字母表示，该水库所检出的浮游植物可分为21个功能群：B、C、D、F、G、H1、J、K、L_M、Lo、M、MP、N、P、S1、T、T_C、W1、X1、X2、Y.频率分析发现(图 3)，在三板溪水库3个水情期中，功能群MP、X1、D、P、B、Lo、J的频率均在50%以上，适宜于各水情期环境，出现频率较高，为该水库常见功能群；功能群F、C、M、G、S1、H1、X2出现频率在30%~50%之间，这部分功能群受水环境条件的限制，仅在适宜条件下的水期和水层出现；而功能群T、K、N、W1、L_M、T_C、Y出现的频率低于20%，为罕见或偶见类群.根据浮游植物功能群对物质和能量供给变化划分其C-R-S生长策略，C型在物质和能量均充分的条件下占优，R型对能量限制的情况下具有耐受性，S型在物质限制下占优.各浮游植物功能群的代表性藻种(属)及其C-R-S生长策略见表 1.

图 3(Fig. 3)

图 3 浮游植物功能群频率分布 Fig. 3 Frequency distribution of functional groups

表1(Table 1)

表1 浮游植物功能分组的代表性藻种及其C-R-S生长策略 Table 1 Phytoplankton functional groups and their growth strategies

表1 浮游植物功能分组的代表性藻种及其C-R-S生长策略 Table 1 Phytoplankton functional groups and their growth strategies 功能群 代表性藻种 生长策略 功能群 代表性藻种 生长策略 B 小环藻Cyclotella sp. CR MP 舟形藻Navicula sp.，颤藻Oscillatoria prtnceps sp. CR C 华丽星杆藻Asterionella formosa R N 窗格平板藻Tabellaria fenestrata R D 针杆藻Synedra sp. R P 角星鼓藻Staurastrum sp.，脆杆藻Fragilaria.sp.，颗粒直链藻MeLosira granulata R F 卵囊藻Oocystis sp.，蹄形藻Kirchnecriella sp. CS S1 假鱼腥藻Pseudanabaena sp. R G 空球藻Eudorina elegans CS T 并联藻Quadrigula sp. R H1 鱼腥藻Anabaena sp. CS TC 席藻Phormidium sp. R J 栅藻Scenedesmus sp.，盘星藻Pediastrum sp. CR W1 裸藻Euglenophyta sp. R/CS K 粘杆藻Gloeothece sp. CS X1 小球藻Chlorella vulgaris C LM 蓝纤维藻Rhabdogloea sp. S X2 衣藻Chlamydomonas sp. C Lo 甲藻Pyrrophyta，色球藻Chroococcus sp. S Y 隐藻Cryptomonas sp. CRS M 微囊藻Microcystis sp. S

对3个水情期浮游植物进行功能分组，可得出枯水期功能群17个，分别为B、C、D、F、G、J、K、L_M、Lo、M、MP、N、P、S1、T、TC、X1、X2；平水期功能群14个，分别为B、C、D、G、H1、J、Lo、M、MP、P、S1、W1、X1、X2；丰水期功能群17个，分别为B、C、D、F、H1、J、K、L_M、Lo、M、MP、P、S1、T、X1、X2、Y.通过功能群相对丰度的排序，选择相对丰度超过10%以上功能群组合或绝对占优(相对丰度超过50%)的功能群代表该样品的浮游植物功能群.

从3个采样点3个水情期功能群分布特征图(图 4)可以看出，南加采样点优势功能群分布序列是：枯水期P/M/B/J(颗粒直链藻/微囊藻/小环藻/盘星藻)→平水期P/B(脆杆藻\，颗粒直链藻极狭变种螺旋变形/小环藻)→丰水期M/H1/J(微囊藻/鱼腥藻/栅藻)；根据浮游植物生长策略划分，南加采样点浮游植物生长策略季节分布规律为：枯水期CR/S策略藻种→平水期R/CR策略藻种→丰水期S/CS/CR策略藻种.加池采样点优势功能群分布序列是：枯水期P/X1(颗粒直链藻/小球藻)→平水期P/B/G(脆杆藻\，颗粒直链藻最窄变种螺旋变形/小环藻/实球藻)→丰水期M/S1/J(微囊藻/假鱼腥藻/栅藻)；加池采样点浮游植物生长策略季节分布规律为：枯水期CR/C策略藻种→平水期R/CR策略藻种→丰水期S/R策略藻种.大坝采样点功能群分布序列是：枯水期P/X1(颗粒直链藻/小球藻)→平水期B/P/C(小环藻/脆杆藻、颗粒直链藻极狭变种螺旋变形/华丽星杆藻)→丰水期M/H1/D(微囊藻/鱼腥藻)；大坝采样点浮游植物生长策略季节分布规律为：枯水期CR/C策略藻种→平水期CR/R策略藻种→丰水期S/CS策略藻种.

图 4(Fig. 4)

图 4 各采样点各时期浮游植物功能群相对丰度 Fig. 4 Relative abundance of algae functional groups in each sampling point

研究发现，三板溪水库浮游植物优势功能群在3个时期均有所改变，各采样点主要浮游植物功能群的季节变化过程大体相同，平水期各采样点功能群较少，枯水期和丰水期各采样点具有相同数量的功能群.枯水期主要代表性功能群是P/X1/M，B/K/J/D也较为常见；平水期主要代表性功能群P/B，G/C也占较大比重；丰水期主要代表性功能群是M/H1/S1/ J，且M(微囊藻)和H1(鱼腥藻)占有绝对优势，功能群MP/Lo/D相对丰度和出现频率较高.整个水库浮游植物生长策略变化规律为：枯水期CR/C/S策略藻种→平水期R/CR/CS策略藻种→丰水期S /CS/ CR/R策略藻种.

从表 2可以看出，垂直方向上三板溪水库3个采样点功能群分布特征具有相似性和差异性.南加枯水期垂直分布特征为：P、M、B这3种功能群交替成为南加最优的功能群，枯水期各层以P为主，在10 m处转变为M占优势，20 m后功能群X1也有所增加，深水层70 m以下以功能群B为主.加池枯水期垂直分布特征为：在70 m与100 m处以X1为主，其他各层均以P为主，功能群B在30 m以上的各层及底层也占有一定优势，这与南加采样点的分布相似.大坝枯水期功能群垂直分布较其他两个采样点有所不同，其特征为：5 m以上以功能群P/X1占优，10 m处转变为X1/Lo占优，20~50 m处均以P占优势，70 m处以K/P为主，90 m处以T_C/P为主，最低层以D/P为主，功能群F在10~30 m处数量较多，功能群B分布于表层和低层.

表2(Table 2)

表2 红枫湖各采样点浮游植物功能群空间分布特征 Table 2 Functional groups at each sampling space distribution

表2 红枫湖各采样点浮游植物功能群空间分布特征 Table 2 Functional groups at each sampling space distribution 深度/m 功能群分布(枯水期) 功能群分布(平水期) 功能群分布(丰水期) 南加 加池 大坝 南加 加池 大坝 南加 加池 大坝 0.5 P/MP/D/J P/X1/F P/X1/B P/G/B B/P/G B/P/C M/H1/J/D M/S1/J/Lo MP/P/J/B 5 P/B/J/D P/X1/B P/X1/D P/G/B B/G/P/X2 B/C/P M/H1/J/MP M/S1/J/F M/H1/D/Lo 10 M/P/J/MP P/B/J/D X1/Lo/F/D P/C/D P/B/X2 P/G H1/M/J/D M/S1/J/F H1/M/D/S1 20 P/X1 P/M/B/X1 P/D/F/B P/C/B P/G/B P/B/C J/M/H1/F M/S1/J/Lo M/H1/F/D 30 P/X1/B P/X1/B P/X1/F/D P/H1/G P/G/B P/C/B M/H1/D/MP S1/M/J/Lo M/H1/S1/D 40       P/S1/G P/G/B P/C/B M/J/H1/D M/S1/J/Lo M/H1/D/S1 50 P/X1 P/X1/J P/J/X1 P/C/G P/B/G P/C/Lo H1/M/J/D M/Lo/J/F M/H1/D/S1 60       P/C/G P/C/Lo P/C/B M/D/H1/MP M/J/S1/Lo M/H1/S1/D 70 B/J/P X1/P/S1 K/P/Lo/X1 P/B/G P/J/B       80 MP/B/S1     P/C     H1/M/J/D M/Lo/J/F M/H1/S1/D 90   P/J TC/P/B             100   X1/P/B   P/D/B P/B/Lo     M/H1/D/MP 120     D/MP/X1

平水期3个采样点以功能群P、B交替成为各层垂直分布的最占优势功能群.南加平水期功能群垂直分布特征为：30~40 m处以P为主，并在此垂直空间中功能群S1、H1也占优势，其余各层均以P为主.加池平水期功能群垂直分布特征为：5 m以上以B/P/G为主，10 m处以P/B为主，10 m以下以P为主，功能群B和G分布于各层中均占有一定优势地位.大坝平水期功能群垂直分布特征与加池点相似为：5 m以上以B/P/C为主，10 m以下以P为主，各层中功能群C与B均有分布并占有一定优势.

丰水期3个采样点以功能群M、H1、S1交替成为各层最占优势功能群.南加丰水期功能群垂直分布变化最大，其分布特征为：0.5~5 m处以功能群M为主，在10 m处以H1为主，20 m处转变为以J为主，功能群J、D、MP在各层中均占有优势，30 m与40 m处恢复到以M为主，50 m及80 m处以H1为主.加池丰水期优势功能群与其他两个点有所不同，该点以M和S1为主，优势藻种组成发生变化，垂直分布特征为：整个垂直分布上仅在30 m处有所变化，为S1占主要地位，其他各层均以M为主，功能群J、Lo、F在各层中分布.大坝与南加具有相似的分布特征，均以M和H1为最优功能群，但有S1的加入，其分布特征为：在0.5~5 m处以功能群M为主，10 m处转变为以H1为主，其他各层均以M为主，各层中功能群S1、D、Lo也占有较大优势.

通过对浮游植物功能群丰度数据去趋势分析(DCA)分析，发现排序轴长为2.12，浮游植物功能群群落分布更接近线性模型，故对浮游植物功能群数据和11个环境因子进行冗余分析(RDA).从总磷(TP)、总氮(TN)、硝酸盐(NO^-₃-N)、亚硝酸盐(NO^-₂-N)、正磷酸盐(PO^3-₄-P)、氨氮(NH⁺₄-N)、水温(WT)、溶解氧(DO)、pH、氮磷比(N/P)、透明度(SD)这11个环境因子中筛选出具有显著解释性的6个环境变量与采样点进行RDA分析，采用蒙特卡拟合方法对浮游植物功能群丰度和环境因子间的关系进行显著性检验，结果显示，WT、N/P、pH和SD是主要影响因子，轴1轴2的特征值分别为0.617和0.262.RDA图中右方主要环境因子是WT和N/P(与轴1的相关系数为0.94和0.87，与轴2的相关系数为-0.32和-0.21)，与功能群M+H1+S1+L_M+Y+K+T+Lo+D+J+X1呈明显的正相关关系.功能群MP+G+P+B+C+X2+W1的生长与pH和NO^-₂-N(与轴1的相关系数为-0.0200和-0.1986，与轴2的相关系数为0.97和0.90)有正相关关系.功能群N+S2+TC与TN和SD(与轴1的相关系数为-0.09和-0.64，与轴2的相关系数为-0.11和-0.74)呈正相关.

图 5(Fig. 5)

图 5 浮游植物功能群丰度与环境因子的RDA分析 Fig. 5 Redundancy analysis of functional groups of phytoplankton and environmental factors

浮游植物生长繁殖需要适宜的环境条件，主要环境因子对浮游植物功能群生长繁殖的变化起主导作用.3个时期中丰水期水温最高，各时期均为0.5 m层水温最高，底层水温最低.水温的季节性变化对功能群的组成有影响，枯水期水体温差较大，在9.2~20.6 ℃之间，平均水温为17.7 ℃；3个采样点50 m水层以上温度在20 ℃左右，较为稳定，50 m以上浮游植物优势功能群以P、X1、B为主，70 m处为该时期的温跃层，水温突降至10 ℃左右，该处优势功能群发生变化，3个采样点分别为B、X1、K占优.平水期整体水温较低，在12.1~19.2 ℃之间，平均水温为15.3 ℃；且大坝采样点水温最低，该点平均水温为14.5 ℃，该时期呈现出由表层向底层水温逐渐降低的现象，未出现明显的温跃层，但在40 m左右至底层水温较低，在此温度条件下适应生长的功能群为P、C、B.丰水期水温较高，在17.5~30.1 ℃之间，平均水温为25.2 ℃，加池0.5 m处水温达到最高，功能群M、H1、S1浮游植物受温度影响大，在较高温时期形成优势功能群，丰水期温度高使得功能群M、H1、S1浮游植物生长迅速，数量大幅度增加；浮游植物功能群变化特点与水温存在明显的正相关关系(r= 0.529，p<0.01)(图 6a).

图 6(Fig. 6)

图 6 三板溪水库水温(a)、pH(b)、N/P(c)与主要功能群的时空分布等值图 Fig. 6 Water temperature(a)，pH(b)，N/P(c) and spatiotemporal distribution of the main functional groups

从图 6b可看出，枯水期各层pH值相差不大，在7.40~7.85之间，平均值为7.43；平水期pH值为7.6~9.6，平均pH值为7.7，各采样点表现为表层pH值偏高；平水期与枯水期pH值存在差异，但具有相同优势功能群P、B；丰水期与平水期pH值分布情况相似，均为表层值高，pH值范围在6.9~9.2之间，平均pH值为8.1；平水期优势功能群P、B和丰水期优势功能群M、H1、S1多集中分布于pH值偏高的范围内，浮游植物丰度由枯水期→平水期→丰水期逐渐增加，并与pH具有显著的正相关关系(r=0.56，p<0.01).

各采样点主要环境因子氮磷比(N/P)在1.2~16.2之间，最高N/P出现在丰水期加池0.5 m处，最低N/P出现在枯水期大坝90 m处.丰水期N/P最高且各层相差较大，由表层至底层逐渐降低，平均N/P为7.1；该时期大坝和加池采样点表层与底层的N/P具有明显差异，表层为9.0，底层为1.5，加池表层为16.1，底层为1.6.枯水期平均N/P为3.6，各点表层N/P在4.5左右，底层在1.6左右.平水期N/P较低，但各层相差不大，平均值为2.7.浮游植物功能群丰度与N/P呈现显著的正相关关系(r=0.664，p＜0.01)(图 6c).丰水期优势浮游植物功能群丰度比其他两个时期有大幅度的增加，优势功能群M、H1、S1多集中分布在N/P较高的表层.

图 7为3个水情期各采样点的透明度分布情况.由图可知，枯水期水库呈现出高的透明度，为3个水情期中水体透明度最高的时期，南加为6.3 m，加池和大坝均为8.5 m；平水期平均透明度为1.46 m，南加为1.38 m，加池为1.40 m，大坝为1.60 m；丰水期透明度在3个水期最低，平均透明度不到1.0 m，其中，加池点浑浊度最大，透明度仅有0.7 m，南加透明度1 m，大坝为1.2 m.叶绿素含量与SD呈现相反的分布趋势，通过相关性分析得出，SD与浮游植物功能群丰度未呈现显著相关关系，但与叶绿素含量呈现显著的负相关关系(r= -0.95，p<0.01).

图 7(Fig. 7)

图 7 各水期水体透明度 Fig. 7 Water transparency in each period

浮游植物功能类群与水体生境特征相对应，浮游植物动态变化序列主要由热稳定性、水动力学特征、营养盐状况、生理适应特征、光照条件、浮游动物牧食压力和水文动态等环境因素相互作用的结果，这些环境因素成为特定生境中浮游植物出现或消失的选择机制，都对浮游植物的功能类群产生影响，水体中浮游植物的功能类群越多，说明水体环境系统中生境多样性越高(Maegalef，1978;Naselli-Flores et al., 2000;Padisák et al., 2009).浮游植物功能群组成具有明显的时空分布特征，从水情分布来看，各采样点功能群各时期变化相似，其特征为：3个时期3个垂直采样点共划分出21个功能群，其中，枯水期划分出17个功能群，平水期有14个，丰水期有17个；优势功能群水情期变化为枯水期P+X1+D+J→平水期P+B+C+G→丰水期M+H1+S1+J.从垂直方向上看其特征为：3个时期各采样点有各自的分布特征，各时期主要优势功能群垂直分布相似，枯水期除底层外各层以颗粒直链藻为主的功能群P及以小球藻为主的功能群X1交替为优势功能群，在70 m和接近底层时各采样点优势功能群易出现变化.平水期3个采样点以功能群P(脆杆藻，颗粒直链藻)、B(小环藻)交替成为各层垂直分布的最占优势功能群，大坝与加池在10 m处的优势功能群由B转变为P.丰水期南加与大坝采样点以功能群M(微囊藻)、H1(鱼腥藻)交替成为各层最占优势功能群，加池点以M(微囊藻)和S1(假鱼腥藻)为主，而功能群J(栅藻、盘星藻)、D(针杆藻)也在各层占优.南加与大坝采样点在10 m处功能群都转变为以H1为最主要功能群，其中，加池采样点在该时期与其他两个采样点有所不同，主要功能群以M和S1为主，在大坝采样点优势功能群中也有S1的出现.从样点分布来看，加池点位于其他两个采样点中间，上接南加下接大坝，顺水流方向环境变化导致该现象的发生.

三板溪水库出现时空分布特征的原因是：枯水期和丰水期功能类群较多，枯水期和丰水期水体水文动态变化较大，而适应这两个时期不稳定环境的功能群较多，从而表现生物多样性较高.运用α指标法划分三板溪水库是否产生分层状态，α值可判断湖库为分层型还是混合型，国内湖泊水库一般用该法作为判别标准：α=年入湖(库)总流量/总湖(库)容，当α<10时，湖库为稳定的分层型；α>20时，则为混合型湖库；通过计算可以得到三板溪水库α值为1.85，为稳定的分层型水库(王雅慧等，2012).处于秋末冬初的枯水期降雨量少，水库蓄水，水位升高，光照强度减弱，表层水温度降低，密度增加，水体透明度极高，平均能达到7.8 m，库面水下沉，产生对流现象，进入对流期，再加上入流和出流水的均匀渗混，使库水温达到了均匀分布；该时期优势功能群P、D是以硅藻为主的类群，具有耐受弱光、能抵抗水体干扰的特征，70 m至底层理化因子均呈现降低的趋势，导致优势功能群发生转变.夏季丰水期降雨量大，水库泄洪发电，水位降低，光照增强，温度升高，热量由表层向较深层传递，表层水密度小，库底层水冷而重，形成夏季水库水温分层结构，雨水的增加也使得外源营养物质流入库中，使水库营养条件发生变化，水体浑浊，透明度降低，该时期透明度较低平均为0.97 m，水体也表现出不稳定性；该时期优势功能群M、H1、S1是以蓝藻为主的类群，其适应性生境为温度高、混合程度高的富营养水体.Padisák等(2003)研究指出，根据无机N的浓度、水体中干扰模式或突然的天气变化，导致属于这些功能群的一些种类常常处于竞争状态，功能群的季节性变化往往表现为H1→N→S1.这一现象在克罗地亚的Sakada湖也有发生(Stević et al.， 2013).相反在平水期水体水位基本维持恒定，降雨量、光照、温度和营养盐都处于较稳定的状态，在该种情况下水体中浮游植物的生长主要是受种间竞争、种内竞争和捕食压力的影响，导致物种多样性的减少，而优势功能群在其中占据优势，生长繁殖加速.平水期与丰水期在10 m处优势功能群均发生转变，这两个时期水温分布相似，水体pH在10 m以上较高并表现出相似分布特征，使得功能群垂直分布变化相似.但由于水温和营养盐浓度在这两个水期呈现差异，因而导致这两个时期优势功能群发生结构的改变.

通过对环境因子及功能群的RDA分析得出，WT、N/P、pH和SD是主要影响因子.Reynolds(1984)指出，最适合浮游植物生长的N/P为16，当N/P比大于16时，浮游植物生长受磷限制，小于16时浮游植物生长受氮限制.三板溪水库N/P在1.2~16.2之间，基本均小于16，因此，浮游植物生长受氮限制.通过SPSS分析得出，浮游植物功能群丰度与N/P呈现显著的正相关关系(R²=0.664，p<0.01).Reynolds(1984)也提出，营养物含量对浮游植物生长主要表现为绝对限制性，大部分淡水浮游植物氮、磷的绝对限制阈值范围约为可溶性无机氮(DIN)＜11~14 μg · L^-1、溶解活性磷(SRP)＜3~4 μg · L^-1.研究得出该水库的DIN含量在0.97~1.74 mg · L^-1之间，SRP含量在0.02~0.98 mg · L^-1，已经远远超出限制阈值.三板溪水库在平水期和丰水期总磷含量也远远超出超过国家《地表水环境质量标准》(GB3838—2002)中的V类水体水质标准，产生该现象主要是因为在水库上游渔梁江流域内有目前亚洲最大的磷矿肥基地，加上丰水期降雨量最多、淋溶强度大，溶出污染物的浓度高，综上，营养盐氮、磷不是该水库浮游植物生长繁殖的主导因素.

通过Pearson相关性分析发现，浮游植物功能群丰度变化与TP含量变化呈显著负相关关系(R²= -0.428，p<0.01)，也与PO^3-₄-P含量变化呈显著负相关关系(R²=-0.411，p<0.01)，但浮游植物功能群变化特点与WT存在明显的正相关关系(R²=0.529，p<0.01)，浮游植物叶绿素与水温也存在明显的正相关关系(R²= 0.405，p<0.01).枯水期和平水期具有相似的优势功能群，说明功能群P、MP、C、B适宜生长的温度为15~20 ℃.通过RDA分析也得出功能群M+H1+S1+L_M+Y+K+T+Lo+D+J+X1与WT和N/P呈明显的正相关关系，主要是以丰水期的微囊藻、鱼腥藻、假鱼腥藻等蓝藻为优势藻种的功能群M、H1、S1为主，蓝藻的生长适宜温度为25~35 ℃，三板溪水库丰水期时表层平均温度为29 ℃，达到蓝藻生长适宜温度；且M+H1+S1均适应于富营养水体，其中，M适应于富至超营养水体；S1多为丝状蓝藻(假鱼腥藻)，适应于浑浊的、混合的、低度干扰、环境稳定的水体，该功能群藻类能承受光限制；H1适宜生境为富营养的、分层和含氮量较低的浅水湖泊(Padisák et al., 2009).该水库为氮限制水库，其3个时期TN的平均含量相近，在1.38 mg · L^-1左右，枯水期与平水期TN含量在各层分布差异不大，丰水期平均TN含量最少，且表层含量最低；因此，该环境条件适宜M+H1+S1功能群的生长.这3类功能群均以水华蓝藻为主，在国内外许多水体中均有发现，且在水华易发生时期多为主要优势功能群组合，如S1在国内外许多水体中均有发现并且为优势功能群(Padisák et al., 2003b;张怡等，2012;黄享辉等，2013; Stević et al.，2013).在浅水富营养的系统中，温度和光线可用性是最重要的因素，会影响浮游植物组合的发展，通常C、J、G、S1、H1、H2和S_N组合在生长季节预计将占主导地位(Borics et al., 2012)，巴西水库也是以M和H1功能群占优(Gemelgo et al., 2009)；也有研究发现，当功能群M、H1和S₁很少出现的时候表示功能群的多样性在减少.这意味着当功能群的多样性达到最大时，不会发生蓝藻水华(Borics et al., 2012).强光竞争者的存在(H1和S_N)表明，光限制驱动浮游植物演替(Reynolds，1984)，如果不发生扰动，将导致水体出现低的多样性功能群组合，其中以小球藻、针杆藻、栅藻和盘星藻以为代表藻种的功能群X1、D、J为广布种群，在各个时期均有分布但在枯水期占优势地位，它们都适宜生活在富营养浅水水体(Padisák et al., 2009).

经RDA分析得出，功能群MP+G+P+B+C+X2+W1的生长与pH、NO^-₂-N有正相关关系.平水期以脆杆藻、颗粒直链藻、小环藻、华丽星杆藻和实球藻为主要优势藻种，分别属于功能群P、B、C、G.平水期与枯水期pH值存在差异，但具有相同优势功能群P、B，说明这些功能群对水体pH具有较广的耐受性；各时期表层至30 m左右浮游植物丰度较高，在这个垂直范围内平水期浮游植物丰度大于枯水期，说明这些优势功能群更适应于在pH偏高的碱性水体中生长.P功能群以硅藻为主，适应生境为2~3 m深度连续或半连续的混合层，且耐受弱光，能抵抗水体干扰(Padisák et al., 2009).平水期温度低，这类硅藻适应低温和水体扰动的环境，其比重较大，且具有很强的捕获光的能力，对外界光照强度的变化反映迅速，光合作用能力很强(Reynolds，1984)，巴西里约热内卢东南部的南帕拉伊巴河口也出现以颗粒直链藻为优势藻种的功能群P占主要地位的现象(Costa et al., 2009)；C功能类群适应的生境是富营养型的小型或中型湖泊，对分层现象敏感(Padisák et al., 2009)，代表种类是华丽星杆藻和模糊直链藻等能适应弱光低温条件的硅藻(Padisák et al., 2009)，这类硅藻对营养盐的利用效率高，尤其是磷盐，磷的半饱和质量浓度为 0.006~0.021 mol · L^-1(Sommer et al., 1988;Tilman et al., 1976)；其中，C和P对碳缺乏的水体具有更好的耐受性，而不适合生长在硅缺乏的水体.B功能群主要是以小环藻为主，对分层较敏感，在该时期主要分布在5 m以上的水域；以实球藻为优势藻种的功能群G适应的生境为富营养条件下水体较稳定的环境(Padisák et al., 2009).

由于水库蓄水水位抬高，将原先大面积的土地和植被淹没，土壤中的营养物质逐渐被浸出及降雨冲刷带来的外源有机物进入库中，同时被淹的植物逐渐分解出的有机质，使得外源性的营养物质汇集于库内，其总量远大于建库前天然河流时的总量，为浮游植物生长提供了充足的营养环境.同时，由于建坝后河水流速变缓，透明度加大，因而对浮游植物的生长繁殖更为有利.各功能群对应其特定的适应性生境，通过对各时期优势功能群及其适宜生境的综合分析得出，各个时期水库中优势功能群组合的适应性生境均为富营养水体，从而反映出该水库各个时期水质已经达到富营养水平，是一个氮、磷含量均高的富营养化水库.

浮游植物功能群的结构划分体系包括了生境特征和相关的生态适应性，具有相似形态特征的种类具有相似的适应策略.整个水库浮游植物生长策略变化规律为：枯水期R/C/S(P、X1、M)策略藻种→平水期R/CR/CS(P、B、G)策略藻种→丰水期S /CS/ CR/R(M、H1、S1、J)策略藻种.C 型在理想的物质和能量供给条件下，具有较快的生长速率和较低的沉降速率，能在竞争中获胜进而取代其他藻种直至达到顶级状态，其生命形式为单细胞(Reynolds，1984).三板溪水库枯水期平均水温为17.7 ℃，透明度高，真光层深度最大，水下光热条件较好，营养物质以溶解态为主，功能群X1(小球藻)具备C型生长策略而在该时期占优势.R型对能量输入(光照辐射)具有较高的耐受性，大多数为非运动型，生命形式为群体生存，某些为单细胞(Reynolds，1984)；平水期易受寒潮影响，光照强度低，平均水温为15.3 ℃，适宜浮游植物生长，功能群P(脆杆藻、颗粒直链藻)对环境条件具有R型生长策略，既能够长期在低光照条件下生长，也耐受于高光照条件，因此，在该时期竞争中占据优势而成为最具优势功能群.兼备C型与R型生长策略的功能群B(小环藻)分别在枯水期和平水期占据优势，枯水期光照辐射低功能群B生长策略更偏向于R型.丰水期真光层深度最小，水温在17.5~30.1 ℃之间，平均水温为25.2 ℃，降雨量大且水体受无机泥沙影响，营养物质以颗粒态为主，该时期占据绝对优势的功能群M(微囊藻)、H1(鱼腥藻)同属于S型.S型生长增殖速率较慢，沉降速率较低，能在物质短缺条件下通过其他途径(自悬浮机制、生物固氮等)获取生长所需的资源，对资源获取能力很强，生命形式多为群体生存(Reynolds，1984).该浮游植物功能群生长策略变化的主要原因为浮游植物群落在水体能量传递与物质运输的季节变化影响下将沿着一定的群落路径发生结构变化.

1)依据功能类群划分原则，3个水情期三板溪水库浮游植物群落共划分为21个功能群：B、C、D、F、G、H1、J、K、L_M、Lo、M、MP、N、P、S1、T、T_C、W1、X1、X2、Y.其中，枯水期划分出17个功能群，平水期有14个，丰水期有17个；其优势功能群具有明显的时空分布特征：枯水期P+X1+D+J→平水期P+B+C+G→丰水期M+H1+S1+J；优势功能群垂直分布在各个水情期表现出不同的变化，枯水期在70 m处发生转变，平水期与丰水期在10 m处易发生转变；水体在各个时期的热分层及营养状况分布变化是产生该特征的主要原因.

2)该水库各时期氮、磷均呈现高浓度状态，3个水期水温和pH变化明显，适应该环境的功能群M、H1、S1在该水库中占优势；水温、pH、和N/P变化是浮游植物功能群结构变化的最主要因素；利用浮游植物功能群与水体环境之间的相互关系可以得出，三板溪水库水体处于富营养状态.

3)三板溪水库浮游植物功能群生长策略变化规律为：枯水期CR/C/S策略藻种→平水期R/CR/CS策略藻种→丰水期S /CS/ CR/R策略藻种.