附植藻类是湖泊重要的初级生产者之一(Vadeboncoeur et al., 2001)，在湖泊营养型评价时常用藻类的种群结构、污染指示种、生长潜力、种类多样性指数和综合指数等生物学指标来进行评估(况琪军等，2005).藻类群落结构、动态变化、数量分布、与环境理化的关系等的研究，已经普遍应用于水质监测(杨红军等，2002；顾詠洁等，2005；李长春等，2000).通过调查发现，在沉水植物叶片上的藻类群落组成和丰度要高于人造植物上的种群组成和丰度，但附植藻类群落在天然生长的植物或者人造植物上都能生长良好(Burkholder and Wetzel， 1990；Cattaneo and Kalff， 1978).附着藻类的生长无疑要从周围的环境中摄取大量的氮、磷，降低水体中营养盐的浓度.目前，我国水体富营养化比较严重，其主要特征是水体氮磷含量较高，因此，一些学者探索在人工基质上构建附着藻类群落，或利用自然基质(包括植物)上附着藻类群落来有效的降低水体氮磷浓度(孔进等，2010；张彦浩等，2007；张强和刘正文，2010a；刑丽贞等，2004)，以及抑制湖泊沉积物营养盐释放，来降低湖泊水体中的营养盐含量(Colemana and Burkholder， 1994).研究结果表明，水体氮磷等营养盐的去除与附着藻类的生物量、生长速率以及种类组成密切相关.因此，不同环境因子对附着藻类的影响成为关注的焦点(庄树宏和Sven，1999；朱英等，2010；文航等，2011；张伟等，2009).目前，水体氮、磷等含量对附着藻类的影响研究较多.主要集中在总氮、总磷以及硝态氮对附着藻类群落组成等方面.有研究发现不同氮磷比影响藻类群落组成(孙凌等，2006)，添加磷对藻类生长与藻类群落结构产生影响(钟远等，2005)，还会增加附生藻类的组成和硅藻的相对丰度(Lin et al., 1996)，控制硝酸盐的供给，能够控制附植藻类的群落结构和优势藻(张强和刘正文，2010b)，而氨氮浓度对藻类群落影响的研究较少，研究氨氮对附着藻类群落结构的影响有一定的意义.念宇等认为各种基质上着生藻类在种类组成上基本一致(念宇等，2009)，由文辉发现不同生物基质和人工基质上的藻类群落组成和优势种类存在差异(由文辉，1999).基质对附着藻类群落组成到底存在什么样的影响值得探讨.因此本文通过室内模拟实验来研究氨氮浓度、不同基质对附着藻类群落组成造成的影响.

实验在4月中旬展开，选取长势基本一致，株长为10 cm的菹草，将其表面的附植藻类轻轻刷去，种植于装有5 cm 厚干净沙子、底部有孔的塑料杯中，再把塑料杯放置于玻璃缸中(21 cm×31 cm×41 cm)，每缸20杯，每杯4株；每缸注入用自来水配置而成的1/40的霍格兰氏营养液14 L(自来水总氮及总磷含量分别为2.1 mg · L^-1、0.08 mg · L^-1，氨氮浓度可以忽略不计，pH为6.8~7.2).菹草在光线良好的室内驯化培养10 d后，更换培养液并进行氨氮处理，放入惰性基质，并添加附着藻类.根据太湖水体氨氮水平，水体氨氮浓度用氯化氨设置0.5、1.5、2.5、5、10 mg · L^-1 5个水平，每个处理水平设3个重复.用载玻片做惰性基质，每缸悬挂24片载玻片；每缸添加87 g附着藻类洗刷液于玻璃缸中，添加的附植藻类来源于太湖梅梁湾沉水植物狐尾藻、马来眼子菜等多种植物上的附着藻类(将采集的沉水植物用软毛刷刷洗植株叶片表面，刷洗液定容，一部分用于属种鉴定，一部分用于添加的藻类).附着藻类经鉴定共有5门20属，优势藻丰度组成见图 1.氨氮处理后第4天开始采集附植藻类，每次每缸取一杯菹草和2片载玻片，分别刷洗并定容备用.以后每4 d采1次样并更换1次对应氨氮处理浓度的培养液，直至每个处理的附着藻类群落组成没有显著变化时结束.

图 1(Fig. 1)

图 1 样品藻类组成比例 Fig. 1 The community composition of the sample

取适量的用软毛刷所刷洗基质上附着藻类备用液，加入鲁哥试剂，静置48 h浓缩后计数并计算相对丰度.藻类属种的鉴定依据《中国淡水藻类》，鉴定到属.优势种的选择既要考虑到藻类体积也考虑藻类密度并转换为相对丰度，相对丰度指藻类密度，并以相对丰度大于1%为优势种.

各实验组A、B、C、D、E随着实验天数的增加，呈现出一定的附着藻类群落结构特征，待菹草和载玻片上附着藻类群落组成稳定时，分别对其进行鉴定，丰度大于1%的为优势藻.A1、B1、C1、D1、E1和A2、B2、C2、D2、E2分别表示菹草和载玻片上附植藻类所处的5个氨氮浓度，具体组成见图 2.

图 2(Fig. 2)

图 2 菹草和载玻片上附着藻类在五种氨氮浓度下的群落组成 Fig. 2 The community composition of the epiphytic algae on Potamogetoncrispus and glass slides in five groups of the ammonia nitrogen

分别对比在A、B、C、D、E 5种氨氮浓度下，不同基质(菹草和载玻片)上的附着藻类群落组成可以看出，在每一组浓度下，不同基质上的附着藻类组成不同，并且差异较大.在A组中，占绝对优势的藻属均为舟形藻，菹草上异极藻和新月藻的优势也较为明显，而在载玻片上脆杆藻和异极藻的优势较为明显，菹草上的优势藻数量有5种，载玻片上的优势藻数量有4种.在B组中，相对丰度最大藻属均为舟形藻，菹草上脆杆藻、异极藻、色球藻和新月藻都有较明显的优势，载玻片上脆杆藻、异极藻和新月藻也有较明显的优势，菹草上的优势藻数量有6种，载玻片上的优势藻数量有4种.在C组中，菹草上舟形藻和异极藻优势明显，其次为脆杆藻和针杆藻，载玻片上的优势藻属与A1中基本一致，菹草上的优势藻数量有6种，载玻片上的优势藻数量有4种.在D组中，菹草上舟形藻和异极藻优势明显，其余各藻属所占相对丰度相差不大，而载玻片上毛枝藻占有绝对优势，其次为异极藻和针杆藻，菹草上的优势藻数量有6种，载玻片上的优势藻数量有5种.在E组中，脆杆藻、异极藻和纤维藻均呈现明显的优势，色球藻和栅藻次之，载玻片上呈现出绝对优势的藻属为毛枝藻，相对丰度高达82%，菹草上的优势藻数量有5种，载玻片上的优势藻数量有5种.总体而言，菹草上附着藻类优势藻种群数量要高于载玻片上.

在每一相同氨氮浓度组中，菹草和载玻片上优势藻种群数量、具体组成不相同，并且菹草上优势藻数量要高于载玻片上，但是在不同基质上，优势藻为硅藻和绿藻.念宇等通过研究发现，不同基质上的优势藻也都为硅藻，他认为藻类组成与藻类本身习性和细胞结构有关，也与基质表面粗糙程度有关(念宇等，2009).硅藻的着生种类常具有胶质柄或者包被在胶质团或胶质管中，容易附着在基质上面，这也导致了不同基质上的优势藻均为硅藻.绿藻在水体中常附着于沉水的岩石和木头这类惰性基质上，这可能也是造成绿藻更容易附着在载玻片上的原因.菹草表面相对来说比较粗糙，载玻片表面比较光滑，造成了着生藻类附着情况的不同.而裴国凤等通过对比人工基质(包括花岗岩、玻璃、塑料和木板)和天然基质上底栖藻类群落结构发现，不同基质上的藻类的组成不同，但是硅藻群落中，优势群落的组成和丰度十分相似(优势种相对丰度大于5%)(裴国凤和刘梅芳，2009).由文辉通过研究5种沉水植物(苦草、马来眼子菜、菹草、黑藻和金鱼藻)和人工基质(塑料板)上的着生藻类后发现，藻类群落组成在沉水植物和人工基质上是不同的，在不同生物基质上也不尽相同，不过着生藻类密度以硅藻门最大(由文辉，1999).王雪梅等认为不同基质类型的基质对生物膜的结构能产生显著的影响，尤其是在藻类种类方面(王雪梅等，2010).

实验设计0.5、1.5、2.5 、5、10 mg · L^-1 5组不同氨氮浓度处理，不同浓度下的菹草上和载玻片上附植藻类群落组成不同，但是随着时间的变化，群落结构趋于稳定，待稳定后分别对其进行鉴定，丰度大于1%的为优势藻.

对菹草上附植藻类在各氨氮浓度下的群落结构进行鉴定，具体组成见图 3.

图 3(Fig. 3)

图 3 不同氨氮浓度下菹草上附植藻类群落结构 Fig. 3 The community composition of the epiphytic algae on Potamogetoncrispus under different concentrations of ammonia nitrogen

从图 3中可以看出，随着氨氮浓度的升高，菹草上附着藻类变化明显.在A组中占有绝对优势的舟形藻随着氨氮浓度的升高，相对丰度有所下降；脆杆藻随着氨氮浓度的升高先升高后下降，在D、E中已不是优势藻属；异极藻随着氨氮浓度的升高呈现一定的波动性，但是在中高氨氮浓度的C、D、E组中所占的相对丰度要高于低氨氮浓度的A、B两组；色球藻随着氨氮浓度的升高先下降后上升；栅藻随着氨氮浓度升高，有一定的波动性，但是变化量不大；针杆藻只在C组中出现；新月藻只在B、D组中出现；纤维藻只在D、E组中出现.大多数的优势藻均属于硅藻门，并且随着氨氮浓度变化明显；蓝藻门的优势藻只有色球藻，但并没有随着氨氮浓度的变化出现较大波动；其余的优势藻属于绿藻门，除了栅藻在各氨氮浓度中变化不大，其余藻种只在特定几个浓度组中出现.从优势藻数量来说，低氨氮浓度A组和超高氨氮浓度E组中，均只出现了5种优势藻，而中高氨氮浓度B、C、D 3组中则出现了6种.

对菹草上附植藻类在各氨氮浓度下的群落结构进行鉴定，具体组成见图 4.

图 4(Fig. 4)

图 4 不同氨氮浓度下载玻片上附着藻类群落结构 Fig. 4 The community composition of the epiphytic algae on glass slides under different concentrations of ammonia nitrogen

从图 4中可以看出，随着氨氮浓度的升高，载玻片上各藻种变化明显.舟形藻随着氨氮浓度的升高，先上升后下降，变化幅度较大；脆杆藻只在A、B、C 3组中存在，并且在A、C两组中的相对丰度要高于在B组中；异极藻随着氨氮浓度的升高，先下降后上升再下降，变化较为明显；色球藻在B组中的相对丰度较高，在其他各组中优势不明显；纤维藻只在D、E组中存在，并且所占优势不明显；毛枝藻也只在D、E组中存在，并且随着氨氮浓的升高，优势越明显，在E中的相对丰度达到了82%.载玻片上硅藻门各藻属基本上随着氨氮浓度的升高，相对丰度基本呈现下降趋势；蓝藻门色球藻依旧没有随着氨氮浓度的升高出现明显的波动；而绿藻门纤维藻和毛枝藻只在高氨氮浓度的D、E组中出现，尤其是毛枝藻，出现后占有绝对优势.从优势藻数量上来看，A、B、C 3组中出现了4种优势藻，D、E组中出现了6种.

不同氨氮浓度的A、B、C、D、E组中，附着藻类的优势藻数量、丰度等都有所区别，在菹草上最多有8种优势藻属(舟形藻、脆杆藻、异极藻、色球藻、栅藻、新月藻、针杆藻、纤维藻)，在载玻片上最多有6种(舟形藻、脆杆藻、异极藻、色球藻、纤维藻、毛枝藻)，但是菹草上的优势藻属不能完全包括载玻片上的优势藻属.有些藻适应低氨氮浓度，有些藻适应高氨氮浓度，因此氨氮浓度的变化，造成了附着藻类群落组成的变化.从整体上看，硅藻随着氨氮浓度的升高相对丰度有所下降，蓝藻随着氨氮浓度的升高变化不大，绿藻在高氨氮浓度下生长良好，并且优势明显.王朝晖在野外条件下利用玻璃挂片法测定着生藻类群落时，发现丝状绿藻占有优势，其中毛枝藻是绝对优势种，而附着在绿藻藻体的一些硅藻，比如脆杆藻和异极藻是常见优势种，而此时水体总氮的浓度变化范围为1.86～2.1 mg · L^-1(王朝晖等，2009)，此结果与本文较高氨氮浓度条件下载玻片上群落组成相类似，不过王朝晖分析的是野外条件下总氮对藻类群落的影响，与本文的实验条件有一定差异.

附着藻类本身是浮游藻类的一种，其特性是容易附着在基质上，可以说附着藻类是浮游藻类的变形，两者也有一定的相似性.比如陈立婧等认为总氮能够影响藻类群落结构(陈立婧等，2012)，与王朝晖的观点类似.并且王珂通过研究发现，氨氮的加入能够使得硅藻逐渐成为绝对优势种，少量添加能够刺激藻类生长，而大量添加则会出现明显的抑制(王珂等，2012).说明氨氮对浮游藻类群落组成也存在影响，尤其是对硅藻，这与菹草上附着藻类的变化相似.浮游藻类的种群结构与水体氨氮浓度呈现显著的相关性，不过由于浮游藻类是悬浮在水体中，会受到水流的影响(秦铭俐等，2008)，浮游藻类部分悬浮在水体中，部分附着在基质上成为附着藻类，进而使得附着藻类与浮游藻类的群落结构出现了差异.

1)硅藻和绿藻在生物基质上(菹草)和惰性基质上(载玻片)均为优势藻，但不同基质上附着藻类的优势种类及数量存在差异.

2)硅藻门中舟形藻和异极藻在各浓度中均为优势藻种，而脆杆藻不能在高氨氮浓度(D、E)中存在.

3)氨氮浓度的升高对不同基质上的附着藻类组成影响不同.在菹草上，附植藻类在中低氨氮浓度时占有绝对优势的为硅藻，随着氨氮浓度升高，硅藻依旧为主要优势藻，但是优势种类和丰度变化较大；在载玻片上，随着氨氮浓度升高，硅藻的绝对优势被绿藻所替代.