目前由于工农业的迅速发展，含重金属农药的不合理施用和工业“三废”的排放等，对土壤，尤其是我国近郊菜地土壤的污染存在严重的隐患，其中镉(Cd)污染问题尤其突出(宋阿琳等，2011; 张媛媛，2011).Cd 是生物毒性最强的重金属之一，为非营养元素，对植物具有明显毒害作用，在生物圈中移动性大，毒性强，容易累积在可食部位并通过食物链危及人们的健康(宋阿琳等，2011；陈平等，2006).如何缓解或抑制植物Cd毒害已引起人们的广泛关注(高芳等，2011a).

Se对高等植物生长有重要作用，有研究者认为Se是植物生长必需的微量元素，适当的浓度能够保护植物免受重金属造成的伤害(Feng et al., 2013).已有研究表明Se可以有效的缓解Cd胁迫对植物造成的毒害和减少对Cd的吸收，目前该类研究主要集中于水稻、玉米、豌豆等其他植物上(陈平等，2006；Feng et al., 2013；陈平等，2002；Lin et al., 2012；侯艳伟等，2008；王立新等，2009)，菠菜是我国重要的蔬菜作物，随着塑料大棚等农业技术的发展，菠菜的种植面积和种植周期增幅很大，另外，菠菜对重金属有很强的吸收能力(Achakzai et al., 2006；Chunilall et al., 2004)，Se缓解Cd胁迫对菠菜的影响还没见报道.本研究通过盆栽试验模拟镉污染的土壤条件下种植菠菜，通过加入不同浓度的外源硒，研究Se对Cd胁迫下菠菜生长、生理特性及对Cd吸收转运的影响，以探明Se对Cd毒害缓解作用的机理和寻求最佳缓解浓度，为外源Se缓解Cd胁迫对植物造成毒害的机理研究提供理论依据.

盆栽试验于山西农业大学资源环境学院温室中进行，采用完全随机试验设计，试验共设9个处理(见表 1)，各处理重复3次.试验中Cd和Se分别以分析纯CdCl₂ · 5H₂O和Na₂SeO₃的水溶液均匀喷洒施入土壤，与土壤完全混合均匀后装盆，平衡1周，将菠菜籽消毒育苗，于2011年3月17日进行盆栽种植，每盆种10粒，出苗后，及时疏苗，每盆定苗4株.试验期间用去离子水灌溉，视天气情况调节土壤水分.所有处理每隔1 d调pH值在6.5～6.8之间使其保持一致性.2011年5月6日取样，测定各项指标.

表 1(Table 1)

表 1 不同浓度CdCl2与Na2SeO3处理设计 Table 1 Treatment of different concentrations of CdCl2 and Na2SeO3

表 1 不同浓度CdCl2与Na2SeO3处理设计 Table 1 Treatment of different concentrations of CdCl2 and Na2SeO3 试验编号 1 2 3 4 5 6 7 8 9 注: Cd的浓度单位为mg · kg-1，Se的浓度单位为mg · L-1. 试验处理 CK Cd0.5+Se0 Cd0.5+Se0.5 Cd0.5+Se2.0 Cd0.5+Se4.0 Cd2.0+Se0 Cd2.0+Se0.5 Cd2.0+Se2.0 Cd2.0+Se4.0

供试土壤为石灰性褐土，采自山西农业大学试验基地，以多点取样法采集耕层(0~20 cm)土壤.其基本理化性状为：pH=7.73，阳离子交换量(CEC)12.51 cmol · kg^-1，有机质19.60 g · kg^-1，全氮0.81 g · kg^-1，全硒0.021 mg · kg^-1，全镉含量为0.362 mg · kg^-1.供试菠菜品种为春秋大叶菠菜，购自山西省晋中市太谷县中裕种苗中心.将土壤自然风干，粉碎后过4 mm 筛，装入聚乙烯塑料盆(30 cm×20 cm)中，每盆装土6 kg.

鲜重和干重的测定：所采样品的根部先用自来水充分洗去粘附在根部的泥土和污物，再用0.02 mol · L^-1的Na₂-EDTA交换15 min去除吸附在根表面的Cd和Se，最后用去离子水仔细冲洗干净，用吸水纸完全擦去水分，将样品分地上部与根部称量测定鲜重.鲜样在105 ℃下杀青30 min，然后在75 ℃下烘干至恒重，测定地上部和根部干重.

叶绿素的测定：选取菠菜新鲜叶片0.2 g用80%丙酮提取24 h后，用紫外分光光度计测定(李合生，2000).

丙二醛(MDA)含量的测定：采用硫代巴比妥酸法(李合生，2000).

超氧化物歧化酶(SOD)活性测定：采用氮蓝四唑法(李合生，2000).

K、Na、Ca、Mg元素的测定：将烘干研磨好的植物样品加入60%三氯乙酸-浓硝酸-浓硫酸(体积比为2 ∶ 10 ∶ 1)混合而成的硝化液，于90 ℃恒温水浴中提取1 h，冷却后定容于50 mL容量瓶中.采用Optimal 2100 DV 电感耦合等离子体发射光谱仪(Perkin Elmer 公司)进行测定.

植物样中Cd含量的测定：将烘干植物样品粉碎，经HNO₃-HClO₄法消煮，采用惠普上分3511石墨炉原子吸收分光光度法进行测定(中华人民共和国国家标准，1997).

检测过程的质量保证和质量控制严格按照山西农业大学环境监测中心制定的质量保证和质量控制程序(文件编号：CX/SXNDHC 022—2009)进行，分析样品的重复数为10%~15%，Cd回收率为95%~103%，所得数据采用DPS 7. 05统计软件和Microsoft Excel 2003进行方差分析和作图，并利用Duncan新复极差法对数据进行差异显著性检验.

镉可诱导植物的自由基过氧化损伤，加剧植物体内膜脂过氧化作用，导致植物中的MDA的含量增加，MDA积累越多表明植物的保护能力越弱(孙约兵等，2009).从图 1可见，当施入Cd的浓度分别为0.5 mg · kg^-1和2.0 mg · kg^-1时，菠菜叶子中的MDA含量高于对照，分别比对照升高53.3%和150.4%，与对照相比差异达显著水平，表明重金属Cd对菠菜叶子的细胞膜产生了一定程度的伤害，使细胞膜的透性增加，加快了脂质过氧化作用.

图 1(Fig. 1)

图 1 不同浓度Se对Cd胁迫下菠菜丙二醛(MDA)含量的影响(不同小写字母代表 0.05水平下有显著性差异，p<0.05，下同) Fig. 1 Effect of different concentrations of Se on MDA content in spinach under stress of Cd

0.5 mg · kg^-1Cd与不同浓度Se组合处理时菠菜中MDA含量随Se浓度的升高呈现出先降低后升高的趋势，但均显著低于单一Cd处理(0.5 mg · kg^-1)的MDA含量，其中Se浓度为2.0 mg · L^-1时MDA的含量最低，但是随着Se浓度的增加MDA含量反而升高，说明虽然Se对0.5 mg · kg^-1 Cd胁迫下的菠菜细胞膜有一定的保护作用，但是过高的Se含量能促进过氧化作用，可是明显低于单一Cd胁迫下的MDA含量，而2.0 mg · kg^-1 Cd与不同浓度Se组合处理时菠菜MDA含量随Se浓度的升高逐渐降低，均显著低于单一Cd处理(2.0 mg · kg^-1)时的值，且各复合处理间差异显著.结果表明，外源Se的加入可以导致菠菜中MDA的积累量明显减少，从而减轻了由膜脂过氧化作用带来的不利影响，这可能与Se的加入能有效提高Cd胁迫下抗氧化酶活性有关，同时外源Se的加入能够使受损的细胞膜得到恢复重建，维持和提高细胞的完整性，减少细胞膜的透性和脂质过氧化作用，减少植物中电解液的渗漏，使细胞的结构和功能得到恢复，对细胞起到一定的保护作用(Feng et al., 2013).

不同浓度Se对0.5 mg · kg^-1Cd胁迫下菠菜地上部和根部鲜重和干重的影响见表 2.由表 2可知，在0.5 mg · kg^-1 Cd单独处理情况下，菠菜地上部及根部的鲜重分别比对照增加了5.19%和6.71%，干重分别比对照增加了20.31%和17.35%，说明低浓度的Cd能促进菠菜的生长，但差异不明显，这与孙约兵等(2009)所得到的结论相似.随着外源Se浓度的增加，菠菜地上部的鲜重和干重呈现出先升高后降低的趋势，但均大于Cd单独(0.5 mg · kg^-1)处理时的值，尤其当加入Se的浓度为2.0 mg · L^-1时，菠菜地上部的鲜重和干重增加显著，不同浓度外源Se对0.5 mg · kg^-1Cd胁迫下菠菜根部的鲜重和干重的影响与地上部趋势相同.但是加入Se的浓度为 4.0 mg · L^-1时，地上部和根部的干重和鲜重反而降低，有可能是较高浓度的Se超过了对Cd的缓解作用，对菠菜地上部和根部造成一定程度的伤害作用.由上可知，0.5 mg · kg^-1 Cd胁迫下对菠菜幼苗施加外源Se后，Se浓度为2.0 mg · L^-1时促进了菠菜的生长，对Cd的协同作用最佳.

表 2(Table 2)

表 2 不同浓度Se对0.5 mg · kg-1Cd胁迫下菠菜地上部和根部鲜重和干重的影响 Table 2 Effect of different concentrations of Se on dry mass and fresh weight of shoots and roots in spinach under stress of 0.5 mg · kg-1 Cd

表 2 不同浓度Se对0.5 mg · kg-1Cd胁迫下菠菜地上部和根部鲜重和干重的影响 Table 2 Effect of different concentrations of Se on dry mass and fresh weight of shoots and roots in spinach under stress of 0.5 mg · kg-1 Cd 试验处理 鲜重/g 干重/g S R S R 注: S代表地上部；R代表根部；下同. 不同小写字母代表 0.05水平下的差异显著性(p<0.05)，下同. CK 2.43±0.15b 0.72±0.17b 0.19±0.08b 0.10±0.05b Cd0.5+Se0 2.56±0.22ab 0.76±0.14b 0.23±0.08b 0.12±0.02b Cd0.5+Se0.5 2.56±0.09ab 0.75±0.17b 0.24±0.10b 0.11±0.01b Cd0.5+Se2.0 2. 90±0.31a 0.99±0.06a 0.41±0.05a 0.24±0.02a Cd0.5+Se4.0 2.70±0.47ab 0.75±0.04b 0.38±0.05a 0.21±0.02a

不同浓度Se对2.0 mg · kg^-1Cd胁迫下菠菜地上部及根部的鲜重、干重的影响见表 3.从表 3可以看出，单一Cd(2.0 mg · kg^-1)处理时，菠菜地上部及根部的鲜重、干重均低于相应的对照值，说明2.0 mg · kg^-1Cd对菠菜生长有一定的抑制作用，但抑制作用不明显(p＞0.05).加入不同浓度外源Se后，随着Se浓度的上升，各复合处理情况下菠菜地上部和根部的鲜重和干重都比相应单一Cd(2.0 mg · kg^-1)处理时的值和对照值高，说明加入Se后缓解了2.0 mg · kg^-1Cd对菠菜生长的抑制作用，且缓解作用随Se浓度的上升而增强，低浓度差异不显著，当Se浓度为4.0 mg · L^-1时，菠菜地上部及根部的鲜重分别为对应单一Cd处理的30.81%和37.26%，菠菜地上部及根部的干重分别比对应单一Cd处理增加了0.291 g和0.286 g，差异均达显著水平.

表 3(Table 3)

表 3 不同浓度Se对2.0 mg · kg-1Cd胁迫下菠菜地上部和根部鲜重和干重的影响 Table 3 Effect of different concentrations of Se on dry mass and fresh weight of shoots and roots in spinach under stress of 2.0 mg · kg-1 Cd

表 3 不同浓度Se对2.0 mg · kg-1Cd胁迫下菠菜地上部和根部鲜重和干重的影响 Table 3 Effect of different concentrations of Se on dry mass and fresh weight of shoots and roots in spinach under stress of 2.0 mg · kg-1 Cd 试验处理 鲜重/g 干重/g S R S R CK 2.43±0.51b 0.72±0.06b 0.19±0.07bc 0.10±0.02cd Cd2.0+ Se0 2.38±0.10b 0.67±0.07b 0.14±0.08c 0.09±0.02d Cd2.0+ Se0.5 2.47±0.24b 0.73±0.04b 0.22±0.03bc 0.13±0.04c Cd2.0+ Se2.0 2.56±0.04b 0.73±0.04b 0.24±0.02b 0.24±0.04b Cd2.0+ Se4.0 3.12±0.18a 0.92±0.06a 0.43±0.05a 0.37±0.04a

一些研究表明，Cd对植物生长、根的形态及其毒害的影响具有浓度剂量效应和因植物类型和品种而异，多数呈现“低促高抑”现象(高芳等，2011b；刘金光等，2012)，从表 2和表 3可以看出，在单一Cd胁迫情况下，低浓度Cd对菠菜的生长有一定的促进作用，但是随浓度的升高表现出一定的抑制作用.不同浓度Se与低浓度的Cd(0.5 mg · kg^-1)表现出一定的协同作用促进了菠菜的生长；但是不同浓度Se与较高浓度的Cd(2.0 mg · kg^-1)则表现出一定程度的拮抗作用，可以有效地缓解Cd对菠菜生长的抑制作用，该结果与陈平等(2002)的研究结果相似.

叶绿素是植物进行光合作用的功能物质，是反映植物叶片光合能力的一个重要指标，当环境条件变化时，叶绿素的变化可以在一定程度上反映环境因子对植物的影响，植物叶绿体是较易积累镉的细胞器之一，镉能抑制叶绿素的生物合成(高芳等，2011b).不同浓度外源Se对Cd胁迫下菠菜叶绿素含量的影响见图 2.由图 2可知，与对照相比，在不同浓度的Cd单一处理下，菠菜叶绿素含量呈现出不同程度的降低趋势，0.5 mg · kg^-1的Cd处理情况下比对照减少了0.06 mg · g^-1，差异不显著，但是2.0 mg · kg^-1的Cd处理情况下则比对照减少了0.10 mg · g^-1，差异达显著水平，说明高浓度的Cd对菠菜叶绿素的形成有明显的抑制作用.

图 2(Fig. 2)

图 2 不同浓度Se对Cd胁迫下菠菜叶绿素含量的影响 Fig. 2 Effect of different concentrations of Se on chlorophyll content in spinach under stress of Cd

当在0.5和2.0 mg · kg^-1两种浓度Cd处理情况下加入不同浓度的Se时，随Se浓度的增加，菠菜叶绿素含量呈现出不同的变化规律.当Cd浓度为0.5 mg · kg^-1时，只有Se浓度为2.0 mg · L^-1时菠菜叶绿素含量最大，是对照的1.44倍，单一Cd(0.5 mg · kg^-1)胁迫下的1.51倍，差异均达显著水平，其他添加Se水平之间没有差异.当加入高浓度的Se(4.0 mg · L^-1)后菠菜叶绿素反而降低，有可能是低浓度Cd胁迫情况下，较高浓度Se对菠菜产生了一定的毒害效应.当Cd浓度为2.0 mg · kg^-1时，随着加入Se浓度的增加，菠菜叶绿素含量逐渐升高，各复合处理情况下叶绿素含量均高于对照和单一Cd(2.0 mg · kg^-1)胁迫下的值，尤其是当外源Se浓度为4.0 mg · L^-1，叶绿素的含量达最大值，显著高于各处理情况下的值.由上可见较高浓度的外源Se能有效缓解Cd对菠菜叶绿素的伤害，有利于植株的生长，该结论与前人的研究结论相同(高芳等，2011a；Feng et al., 2013；陈平等，2002；Lin et al., 2012；侯艳伟等，2008；王立新等，2009).缓解的机理可能是在Cd胁迫情况下，植物的叶绿体细胞膜遭到破坏，从而导致叶绿素含量的降低，但是添加适当浓度的外源Se后能够减少叶绿体的伤害，使受损叶绿体超微结构得到重建，类囊体和叶绿体基质结构得到重组，同时外源Se能够使细胞膜的酶活性重新活化，恢复了对叶绿体有重要作用的代谢物的运输，最终导致叶绿素的含量增加(Feng et al., 2013)，这也可能是Se对Cd解毒的一个机理.叶绿素是植物进行光合作用的功能物质，叶绿素含量的增加能够有效的提高植物的光合能力，使植物生物量增加，从本研究可以看出不同浓度的外源Se对单一浓度Cd胁迫下菠菜叶绿素的影响与地上部和根部鲜重和干重的影响趋势相似.

不同浓度Se对Cd胁迫下菠菜SOD活性的影响见图 3.由图 3可知，低浓度的Cd(0.5 mg · kg^-1)可以提高菠菜SOD的活性，但差异不明显；而高浓度Cd(2.0 mg · kg^-1)处理下则使菠菜中SOD活性明显降低，仅为对照的91.9%.结果表明，低浓度的Cd(0.5 mg · kg^-1)可刺激菠菜叶片中SOD活性增加，提高其消除体内氧自由基的能力，并可能通过对SOD活性的调节来影响Cd对菠菜生长的抑制或毒害，但是较高浓度则明显抑制菠菜中SOD的活性，可能与不同的植物对Cd胁迫响应的机制不同有关.

图 3(Fig. 3)

图 3 不同浓度Se对Cd胁迫下菠菜SOD活性的影响 Fig. 3 Effect of different concentrations of Se on SOD activities in spinach under stress of Cd

在0.5和2.0 mg · kg^-1Cd与不同浓度Se组合处理情况下，菠菜的SOD活性随Se浓度的升高均呈先升高后降低的趋势，但是各组合处理情况下SOD活性均明显高于对应的单一Cd处理下的值，其中外源Se浓度为2.0 mg · L^-1时最高，分别比对应单一Cd处理下的值提高了36.0%和42.8%，但是当Se浓度为4.0 mg · L^-1时，SOD活性却明显低于2.0 mg · L^-1时的值(p＜0.05)，说明高浓度的Se对菠菜叶片产生一定的抑制作用，但是却明显高于对照和单一Cd胁迫下的值，可见施加不同浓度的外源Se可有效的提高菠菜的SOD活性，减少Cd对菠菜造成的伤害.SOD作为一种重要的防御酶，其活性的维持和提高是植物耐受Cd 胁迫的物质基础之一.研究结果表明，菠菜通过增加SOD活性来清除Cd胁迫产生的活性氧，加入不同浓度外源Se后，其体内SOD活性不断增加，进一步减轻或缓解Cd胁迫产生的活性氧对菠菜生长的抑制或毒害，一些研究者观察到植物在不同外界环境胁迫下，外源Se的加入能使SOD活性升高(Feng et al., 2013；陈平等，2002；Lin et al., 2012；侯艳伟等，2008；王立新等，2009)，硒可以通过酶促和非酶促系统两种机制产生抗氧化功能，硒是谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)的活性中心，可以诱导GSH-Px活性，也通过GSH-Px活性的变化而影响植株内整个保护酶系统(Feng et al., 2013).本研究结果表明，Cd胁迫菠菜加入外源Se后，SOD活性升高，表明Se能有效的保护由于Cd胁迫对菠菜造成的氧化损伤，可以抑制Cd诱导自由基对菠菜植株的伤害，亦是其缓解菠菜Cd毒害机制之一.与MDA的变化趋势相比，SOD活性的变化呈现升高的趋势，表明Se的加入在有效保护细胞膜不受Cd 胁迫伤害的同时又能提高抗氧化酶活性，说明Se对Cd 胁迫下MDA的影响与对SOD活性的影响有一定的相关性.

植物中有的元素与一些有重要功能酶的关系密切，如果这些元素缺乏，有可能导致生物大分子构象改变和酶活性丧失，干扰细胞的正常代谢过程.表 4为不同浓度Se对0.5 mg · kg^-1Cd胁迫下菠菜中K、Na、Ca和Mg含量的影响.从表 4可以看出，菠菜地上部K、Na、Ca和Mg含量分别高于根部，0.5 mg · kg^-1Cd单一胁迫下，地上部K、Na、Ca和Mg含量均略低于其相应对照的值，根部的K、Na、Ca和Mg含量均略高于其相应对照值，但差异不明显，此结论与李景梅(2006)的研究结论不尽相同，可能是因为植株种类、Cd处理时间和处理浓度不同而致.从表 4可以看出随着外源Se浓度的增加，地上部4种元素的含量大都呈增加趋势，当Se浓度为2.0 mg · L^-1时，K、Ca和Mg 3种元素的含量达最大值，与对照相比分别显著增加了54.41%，25.92%和250.00%，比单一Cd胁迫下相应的值显著增加了63.80%，73.68%和366.67%；而Na在Se浓度为4.0 mg · L^-1时为最高，与对照和单一Cd胁迫下的值相比增加了42.50%和50.00%，但差异不显著.随着Se的加入，4种元素的变化趋势不同：随着Se浓度的增加根部K含量逐渐增加，但是只有在Se浓度为4.0 mg · L^-1时K含量才大于对照仍低于单一Cd胁迫下的值，差异不明显；不同浓度Se的加入，使根部Na含量低于单一Cd胁迫下的值，略高于对照的值，但是影响不明显；随着Se浓度的增加，根部Ca含量呈现增加-降低-增加的趋势，在Se浓度为4.0 mg · L^-1时Ca含量最大，显著高于对照值；而Mg含量的变化则与Ca相反，呈现降低-增加-降低的趋势，在Se浓度为2.0 mg · L^-1时Mg含量最大，显著高于对照值.

表 4(Table 4)

表 4 不同浓度Se对0.5 mg · kg-1Cd胁迫下菠菜中K、Na、Ca和Mg含量的影响 Table 4 Effect of different concentrations of Se on K，Na，Ca and Mg content in spinach under stress of 0.5 mg · kg-1Cd

表 4 不同浓度Se对0.5 mg · kg-1Cd胁迫下菠菜中K、Na、Ca和Mg含量的影响 Table 4 Effect of different concentrations of Se on K，Na，Ca and Mg content in spinach under stress of 0.5 mg · kg-1Cd mg · g-1 试验处理 K Na Ca Mg S R S R S R S R CK 2.61±0.10b 0.17±0.05a 0.40±0.06ab 0.05±0.01a 0.52±0.06ab 0.27±0.03b 0.08±0.01a 0.04±0b Cd0.5+ Se0 2.46±0.09b 0.26±0.01a 0.38±0.05ab 0.08±0.02a 0.38±0.05b 0.30±0.04ab 0.06±0.01a 0.07±0.01ab Cd0.5+ Se0.5 2.69±0.11b 0.08±0.04a 0.36±0.04b 0.05±0.01a 0.47±0.02ab 0.51±0.03ab 0.09±0.02a 0.05±0.01ab Cd0.5+ Se2.0 4.03±0.07a 0.13±0.03a 0.53±0.04ab 0.07±0.01a 0.66±0.04a 0.34±0.03ab 0.28±0.05a 0.10±0.01a Cd0.5+ Se4.0 3.24±0.05ab 0.25±0.05a 0.57±0.01a 0.06±0.04a 0.52±0.05ab 0.54±0.06a 0.19±0.01a 0.07±0.02ab

不同浓度Se对2.0 mg · kg^-1Cd胁迫下菠菜K、Na、Ca和Mg含量的影响如表 5所示.从表 5可以看出，较高浓度的单一Cd胁迫下，地上部4种元素的含量低于对照，只有K含量显著低于对照，其它3种元素与对照相比差异不明显；而根部4种元素的含量均高于对照，但差异不明显.当加入不同浓度的Se后，菠菜地上部K、Na、Ca和Mg含量随着Se浓度的升高呈现出先升高后降低的趋势，其中K、Na和Mg含量高于单一Cd胁迫下的值，Ca含量只有在Se浓度为2.0 mg · L^-1时显著大于单一Cd胁迫下的值，是其1.69倍，而且其余3种元素的含量也是在Se浓度为2.0 mg · L^-1时含量达最大值，分别是对照的1.27、1.00和1.25倍，单一Cd胁迫下的0.91、0.95和0.77倍.菠菜根部K的含量随着Se浓度的升高显著增加，Na 、Ca和Mg的含量变化不明显.研究结果表明，不同浓度的Se能有效的促进Cd胁迫下菠菜地上部及根部的K、Na、Ca和Mg积累.一些研究表明，Se使较高浓度Cd胁迫下水稻幼苗叶片Ca、Mg 、Fe、Mn 含量高于单一Cd处理，Se与Cd的互作效应影响叶片Ca、Mg等元素含量，在生理浓度范围内，Se总体上可促进植物对P、K、Ca、Mg、S 、Fe、Mn、Cu、Zn等元素的吸收(陈平等，2006；2002)，本研究结果也证明了这一结论.

表 5(Table 5)

表 5 不同浓度Se对2.0 mg · kg-1Cd胁迫下菠菜中K、Na、Ca和Mg含量的影响 Table 5 Effect of different concentrations of Se on K，Na，Ca and Mg content in spinach under stress of 2.0 mg · kg-1Cd mg · g-1

表 5 不同浓度Se对2.0 mg · kg-1Cd胁迫下菠菜中K、Na、Ca和Mg含量的影响 Table 5 Effect of different concentrations of Se on K，Na，Ca and Mg content in spinach under stress of 2.0 mg · kg-1Cd mg · g-1 mg · g-1 试验处理 K Na Ca Mg S R S R S R S R CK 2.61±0.06b 0.17±0.02cd 0.40±0.06a 0.05±0.01b 0.52±0.05ab 0.27±0.04a 0.08±0.01a 0.04±0a Cd2.0+Se0 1.72±0.04c 0.23±0.03bc 0.32±0.04a 0.08±0.04a 0.49±0.04abc 0.38±0.03a 0.06±0.03a 0.08±0.02ab Cd2.0+Se0.5 2.90±0.05ab 0.09±0.01d 0.31±0.06a 0.05±0.01a 0.29±0.06c 0.29±0.05a 0.06±0.01a 0.05±0.01ab Cd2.0+Se2.0 3.31±0.05a 0.30±0.04b 0.53±0.00a 0.11±0.06a 0.63±0.02a 0.25±0.04a 0.21±0.04a 0.06±0.03a Cd2.0+Se4.0 2.80±0.05ab 0.41±0.04a 0.36±0.05a 0.09±0.04ab 0.37±0.04bc 0.30±0.03a 0.10±0.04a 0.07±0.04ab

从图 4可以看出，菠菜地上部和根部对Cd的吸收均随外源Cd含量增大而显著升高，尤其高浓度Cd胁迫下地上部和根部中Cd含量显著高于对照，这与Cd胁迫下别的植物中Cd含量的影响相同(Lin et al., 2012；孙约兵等，2009).0.5 mg · kg^-1Cd胁迫下，菠菜地上部对Cd吸收量随外源Se含量的增大先降低后升高，但均低于单一胁迫下Cd的含量，除Se浓度为2.0 mg · L^-1时菠菜地上部对Cd吸收量与单一Cd胁迫下的值相比差异显著外，其余Se浓度处理下与单一Cd胁迫下的值相比差异不显著；而根部对Cd的吸收量则随外源Se含量增大而明显降低，说明在低浓度Cd胁迫下，较高浓度的外源Se能有效抑制菠菜地上部对Cd的吸收，对根部的影响不明显.

图 4(Fig. 4)

图 4 Se对Cd胁迫下菠菜地上部和根部Cd含量的影响 Fig. 4 Effect of different concentrations of Se on Cd content in spinach under stress of Cd

2.0 mg · kg^-1Cd胁迫下，菠菜地上部对Cd的吸收量随外源Se含量的增大降低明显，而根部Cd的吸收量则随外源Se含量增大先升高而后显著下降，不同浓度Se与2.0 mg · kg^-1Cd复合处理情况下菠菜地上部和根部对Cd的吸收量显著低于单一Cd处理下的值，表明在较高浓度Cd胁迫下，外源Se能有效的抑制菠菜地上部和根部对Cd的吸收.一些研究表明，外源Se能明显降低植物对Cd的吸收(Feng et al., 2013；Lin et al., 2012)，本研究的结论也证明了这一点，Se对Cd的解毒机理可能与抑制菠菜根部对Cd吸收和向地上部的转移或者与在Se的作用下Cd转化成非毒物质有关.

为了更好地比较不同浓度Se对Cd胁迫下菠菜对Cd的吸收、转运和累积特性的影响，本文引入富集系数和转移系数来表征Cd在菠菜体内的分布特征.其中，富集系数指菠菜体内(地上部和根部)Cd含量与外源Cd在土壤中的含量比值，反映菠菜对Cd元素的吸收富集能力；转移系数为菠菜地上部Cd含量与其根部含量的比值，反映了菠菜根部吸收Cd后转运到地上部的能力(段曼莉等，2011).

从表 6可以看出，在0.5 mg · kg^-1Cd胁迫情况下，低浓度Se的加入使菠菜地上部和根部的富集系数增加，但是高浓度的Se则使富集系数显著降低，表明高浓度的Se能有效抑制菠菜地上部和根部对Cd的吸收，其中Se的浓度为2.0 mg · L^-1时作用最显著.但是不同浓度Se对菠菜根部向地上部转移Cd的影响不同，较低浓度能使转移系数降低，但是高浓度的Se则使菠菜的转移系数明显升高，说明较低浓度能有效抑制Cd从菠菜根部向地上部的转移，尤其是当Se的浓度为2.0 mg · L^-1时转移系数最小，表明2.0 mg · L^-1Se对0.5 mg · kg^-1Cd胁迫下菠菜对Cd的吸收有较好的抑制作用.在2.0 mg · kg^-1 Cd胁迫情况下(表 7)，随着Se浓度的增加，菠菜富集系数和转移系数显著降低，其中当Se的浓度为4.0 mg · L^-1时富集系数和转移系数最小，表明4.0 mg · L^-1Se能有效的抑制2.0 mg · kg^-1Cd胁迫下菠菜对Cd的吸收.

表 6(Table 6)

表 6 不同浓度Se对0.5 mg · kg-1Cd胁迫下菠菜地上及根部Cd富集系数和转移系数的影响 Table 6 Effect of different concentrations of Se on bioaccumulation and translocation factor in spinach under stress of 0.5 mg · kg-1Cd

表 6 不同浓度Se对0.5 mg · kg-1Cd胁迫下菠菜地上及根部Cd富集系数和转移系数的影响 Table 6 Effect of different concentrations of Se on bioaccumulation and translocation factor in spinach under stress of 0.5 mg · kg-1Cd 试验处理 富集系数 转移系数 S R Cd0.5+ Se0 0.54±0.03a 1.57±0.14b 0.34±0.02b Cd0.5+ Se0.5 0.55±0.02a 1.76±0.10a 0.31±0.03c Cd0.5+ Se2.0 0.23±0.02c 0.81±0.04c 0.29±0.00d Cd0.5+ Se4.0 0.31±0.01b 0.82±0.01c 0.38±0.05a

表 7(Table 7)

表 7 不同浓度Se对2.0 mg · kg-1Cd胁迫下菠菜地上及根部Cd富集系数和转移系数的影响 Table 7 Effect of different concentrations of Se on bioaccumulation and translocation factor in spinach under stress of 2.0 mg · kg-1 Cd

表 7 不同浓度Se对2.0 mg · kg-1Cd胁迫下菠菜地上及根部Cd富集系数和转移系数的影响 Table 7 Effect of different concentrations of Se on bioaccumulation and translocation factor in spinach under stress of 2.0 mg · kg-1 Cd 试验处理 富集系数 转移系数 S R Cd2.0+ Se0 0.39±0.04a 0.74±0a 0.53±0.03a Cd2.0+ Se0.5 0.31±0.07b 0.57±0.06b 0.54±0.01a Cd2.0+ Se2.0 0.27±0b 0.57±0.01b 0.47±0.04b Cd2.0+ Se4.0 0.13±0.02c 0.36±0.05c 0.35±0.03c

1)Cd胁迫可以对菠菜产生一定程度的毒害作用，浓度越高，毒害作用越明显.

2)不同浓度的Se可以有效缓解Cd胁迫对菠菜造成的毒害，与单一Cd胁迫相比，外源Se可以促进菠菜地上部和根部的生长，增加菠菜叶绿素的含量，减少膜脂过氧化作用，提高菠菜中SOD活性，减少活性氧的伤害，同时也降低了菠菜地上部和根部对Cd的吸收和转运.

3)加入一定浓度的Se后，Cd对菠菜的毒性作用得到不同程度的缓解，但是并不是Se浓度越高缓解作用越好，只有在适宜浓度范围内才能起到最佳的缓解效果.