2013
2. 中国热带农业科学院南亚热带作物研究所, 广东湛江524000;
3. 中国热带农业科学院甘蔗研究中心, 海南海口571101
2. South Subtropical Crops Research Institute, CATAS, Zhanjiang 524000;
3. Sugarcane Research Center, CATAS, Haikou 571101
甘蔗是中国乃至世界第 1 大糖料作物，也是中 国南方的重要经济作物之一。但是随着我国经济的 发展，蔗区粮蔗果蔬争地矛盾日趋突出，甘蔗生产逐渐向缺水无灌溉条件的旱坡地和偏远山区发展。 在干旱蔗区，每年发生的冬春旱及秋旱，常引起甘 蔗出苗困难、生长受阻，严重影响甘蔗产量及糖分 积累,旱害已成为我国甘蔗生产中所遇到的最主要 的自然灾害。因此，研究甘蔗的抗旱性能，筛选抗 旱高产材料具有重要意义。本实验以 6 个甘蔗材料 为研究对象，探讨干旱胁迫对其光合性能的影响， 确定其抗旱能力，对提高甘蔗产量并为甘蔗育种提 供理论依据。
供试材料为甘蔗主栽品种 ROC22 和 ROC16 以 及甘蔗的近缘种割手密、果蔗、大茎野生种、 KN90-445，均为本课题组收集保存的资源。
于 2010 年 3 月在南亚热带作物科学研究所试 验基地种植。将盆内装入质量均匀的沙土，每盆种 植 3 个茎种(每个茎种含有 1 个有效芽)，每个材料 种 6 盆。2010 年 6 月，将材料移入大棚内，正常 供水。1 个月后开始干旱胁迫，分别在干旱胁迫后 的 3 天、5 天、7 天、9 天进行光合性能测定。用 GFS-3000 光合测定仪测定甘蔗材料+1 叶的净光合 速率(Pn)、蒸腾速率(E)、胞间 CO2浓度(Ci)和气孔 导 度 (Gs) 。 水 分 利 用 率 (WUE) 由 Pn/E 计 算 (μmol/mmol)。每个处理 3 次重复，取平均值。
用 EXCEL、SAS 等软件对数据进行分析。
由图 1 可以看出，水分亏缺对不同甘蔗材料的 净光合速率均造成了影响，表现为净光合速率下 降，不同甘蔗材料净光合速率下降的幅度不同。果 蔗、ROC16、大茎野生种 3 个材料在干旱胁迫的 7 天内均下降速度快，下降幅度大。水分胁迫 7～9 天， 净光合速率变化幅度很小， 分别在 20 μmol·m-2·s-1 和 5 μmol·m-2·s-1左右波动。KN90-445 在干旱胁迫 3～5 天内，净光合速率略有上升，干旱胁迫 5 天 后，净光合速率呈直线下降，胁迫 9 天后净光合速 率较胁迫 5 天下降了 63.3%。ROC22 随着水分胁迫 时间的延长，净光合速率缓慢下降，且下降幅度较 小，在 15 μmol·m-2·s-1左右波动。割手密在水分胁 迫后净光合速率呈升-降-升的变化趋势。
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图 1 水分胁迫下不同甘蔗材料净光合速率的变化 |
蒸腾作用既促进作物体内的水分运输与物质运 转，又保证作物进行光合作用之需要，对作物的生 命活动极为重要。由图 2 可知，不同甘蔗材料随着 水分胁迫时间的延长，蒸腾速率表现为下降的变化 趋势。在水分胁迫 3～7 天期间，不同甘蔗材料蒸 腾速率呈直线下降，7～9 天蒸腾速率略有上升。 不同甘蔗材料蒸腾速率，割手密＞ROC22＞ROC16 ＞大茎野生种＞果蔗＞KN90-445。
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图 2 水分胁迫下不同甘蔗材料蒸腾速率的变化 |
水分胁迫对甘蔗不同材料的影响如图 3 所示， 水分胁迫 3～5 天内，甘蔗叶片气孔导度迅速下降， 其中大茎野生种降低了 72.0%，ROC16 降低了 57.6%，KN90-445 降低了 56.7%，ROC22 降低了47.3%，果蔗降低了 34.6%，割手密降低了 32.5%。 水分胁迫 5～9 天期间，不同甘蔗材料的气孔导度 基本稳定，变化幅度较小。其中割手密和 ROC22 2 个品种(材料)的气孔导度最大，约为 250 mmol·m-2·s-1， ROC16 气孔导度约为 200 mmol·m-2·s-1，其余 3 个 材料气孔导度均在 100 mmol·m-2·s-1左右。
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图 3 水分胁迫下不同甘蔗材料叶片气孔导度的变化 |
胞间 CO2浓度(Ci)反映了羧化活性。Ci 增高则 叶肉细胞羧化活性较高，对光合速率升高有利[1]。 由图 4可知， 水分胁迫对不同甘蔗材料叶片胞间CO2 浓度有不同的影响。 大茎野生种和 ROC16 胞间 CO2 浓度随着干旱胁迫时间的延长呈上升趋势，分别比 胁迫初期提高了 29.1%和 23.1%。ROC22 和割手密 在干旱胁迫下胞间 CO2浓度表现为降-升-降的变化 趋势，胞间 CO2浓度在 300 ppm 左右波动。KN90- 445 胞间 CO2浓度表现为先降后升的变化趋势。果 蔗的胞间 CO2浓度表现为下降的变化趋势。
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图 4 水分胁迫下不同甘蔗材料叶片胞间 CO2浓度的变化 |
植物受旱是由于环境中缺水导致吸水不足或失 水过度，影响正常生理生化活动，以至组织受害， 甚至死亡。因此，减少气孔蒸腾是控制失水和抗旱 的关键[2]。水分利用效率(WUE)是植物消耗单位重 量水分所固定 CO2的数量，用净光合速率/蒸腾速 率表示植物对水分的利用水平[3]。由图 5 可知，水 分胁迫不同时间不同甘蔗材料水分利用率变化不 同。其中，以大茎野生种和 ROC16 的水分利用率 最低，且随着胁迫时间的延长，水分利用率呈下降 趋势。ROC22 和割手密水分利用率中等，随着水 分胁迫时间的延长，水分利用率呈缓慢上升趋势， 2 者相比 ROC22 水分利用率高于割手密。果蔗的 水分利用率最高，其次是 KN90-445，这 2 个品种 随着水分胁迫时间的延长，水分利用率表现为先升 后降的变化趋势，即干旱胁迫在 7 天内，水分利用率呈上升趋势，7 天后水分利用率急剧下降。
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图 5 水分胁迫下不同甘蔗材料水分利用率的变化 |
由表 1 可知，净光合速率与蒸腾速率和水分利 用率呈极显著相关，与气孔导度显著相关，与胞间 CO2浓度呈极显著负相关，相关系数为-0.6491。蒸 腾速率与气孔导度呈极显著相关，相关系数为 0.8775。胞间 CO2浓度与水分利用率呈极显著负相 关，相关系数达到-0.9110。
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表 1 不同指标间的相关系数 |
干旱胁迫对植物生长和代谢的影响是多方面的, 其中对光合作用的影响尤为突出和重要。光合作用 是植物体内极为重要的代谢过程，对逆境的反应十 分敏感。逆境下光合作用的强弱对于植物生长、产 量、品质具有十分重要的影响，从而可以作为衡量 植物抗逆能力强弱的重要指标。前人的许多试验表 明，植物在水分亏缺状态下光合速率会随之降低，降低的幅度取决于水分亏缺程度和植物的抗干旱能 力[4,5]。黄荣韶研究甘蔗叶片的几个生理生化特性 与抗旱能力的关系表明，5 个甘蔗品种+3 叶的光合 强度、比叶重、气孔扩散阻力、蒸腾速率与甘蔗的 抗旱能力有一定联系[6]。罗俊等人利用 CI-301PS 光合作用测定系统测定 152 个甘蔗品种资源的光合 参数。结果表明，甘蔗品种间光合性状存在较大差 异。152 个供试甘蔗品种资源平均净光合速率为 20.84 μmol·m-2·s-1，变幅为 32.45～9.95 μmol·m-2·s-1； 平均蒸腾速率为 3.59 mmol·m-2·s-1，变幅为 1.45～ 6.15 mmol·m-2·s-1；平均水分利用效率为 0.62，变幅 为 1.43～0.3[7]。本试验通过测定分析 6 个不同甘蔗 材料在水分胁迫不同时间内光合特性和水分利用率 的变化趋势，综合分析初步认为，6 个不同甘蔗材 料的净光合速率和蒸腾速率的变化幅度与罗俊等人 研究结果基本一致。幼苗期 ROC22 和割手密 2 个 材料净光合速率下降幅度较小，水分利用率下降程 度较小，是抗旱材料。大茎野生种和 ROC16 2 个 材料净光合速率下降幅度大，水分利用率低，抗旱 能力较弱。这与潘世明等人的研究结果一致[8,9,10]。
水分胁迫引起的植物光合作用减弱是干旱条件 下作物减产的重要原因[11]。高国庆认为光合作用降 低的原因归结于气孔关闭和酶活性降低[12]。一般认 为在轻度水分胁迫下,光合作用速率下降的主要原 因是气孔限制；中度到严重水分胁迫时，胞间 CO2 浓度却增加，光合速率继续下降，说明气孔限制不 再是限制碳同化的主要因素，非气孔限制开始起主 导作用[13]。本研究结果表明，在相同的干旱胁迫条 件下，大茎野生种和 ROC16 的胞间 CO2浓度呈增 加趋势，净光合速率呈下降趋势，说明这两个材料 的抗旱性比其他材料弱，这与刘洋等[14]的研究结果 一致。但目前从生理水平还不能完全揭示甘蔗及其 野生材料抗旱的机制，今后还需要开展抗旱基因挖 掘、转基因等分子生物学研究。
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