2011
甘蔗(Saccharum officinarum L.)生长于热带和 亚热带，是人类最早利用的C4 高光效植物，也是 我国南方重要经济作物。蔗糖是甘蔗光合作用的最 终产物之一，也是绝大多数植物体内光合产物运输 与分配的主要形式。与先进蔗糖生产国相比，我国 甘蔗单产和吨糖耗蔗量有很大差距，仍有增产增糖 的潜力。Moore 等根据甘蔗茎理论上可提供蔗糖的 物理容量估计蔗糖可占甘蔗鲜重25%以上[1]。目前 甘蔗中蔗糖的含量约为理论值的一半[2]。由此可 见，研究甘蔗茎中蔗糖积累的规律、影响因素及其 调控机制对于人们改进栽培措施，以及利用分子手 段调节和改善蔗糖分的积累过程具有重要意义。
蔗糖是光合作用的主要终产物之一，光合碳代 谢形成的磷酸丙糖的去向直接决定了有机碳的分 配。磷酸丙糖或者继续参与卡尔文循环的运转；或 者滞留在叶绿体内，并在一系列酶作用下合成淀 粉；或者通过位于叶绿体被膜上的磷酸丙糖转运器 (Triose phosphate translocator，TPT)进入细胞质， 再在一系列酶的作用下合成蔗糖。合成的蔗糖或者 临时贮藏于液泡内，或者输出光合细胞，经韧皮部 装载通过长距离运输运向库细胞。在整个运输过程 中，其中一部分蔗糖在甘蔗生长部位水解成果糖和 葡萄糖，供甘蔗生长之需；另一部分蔗糖则在甘蔗 贮藏薄壁组织的液泡中积累[3]。
甘蔗中蔗糖代谢关键酶主要为转化酶 (Invertase，Ivr)、蔗糖合酶(Sucrose synthase，SS 或 SuSy)和蔗糖磷酸合酶(Sucrosephosphate synthase， SPS)。转化酶为分解蔗糖的酶，根据其最适pH 又 分为酸性(Acid invertase，AI)、中性(或称碱性转化 酶)(Neutral invertase，NI)；其中AI 分可溶性与不 溶性，前者定位于液泡中，后者定位于细胞壁中， NI 定位于细胞质中。SS 为葡萄糖转移酶，它在UDP (Uridine diphosphate)存在的条件下，催化蔗糖转化 成UDPG (Uridine diphosphate-glucose)和果糖的可 逆反应，该酶主要定位于细胞质中，它在蔗糖代谢 中是起合成还是分解蔗糖的作用与其是否被磷酸化 有关[4]。SPS 为合成蔗糖的酶，它催化UDPG 和6- 磷酸果糖(F6P)合成蔗糖磷酸(S6P)，然后在磷酸酯 酶作用下生成蔗糖，后一步反应为不可逆反应，该 酶也定位于细胞质中[5]。
甘蔗在生长的同时也积累蔗糖分，在正常的情 况下，生长快的积累蔗糖分也多，到一定株龄后， 在低温干燥的条件下，蔗糖分积累的速度明显加 快。在相同的气候条件下，植期早，株龄较老的蔗 糖分积累多。蔗中的还原糖含量随株龄的增加而降 低，但在3～4 月份后又开始增多，出现“回糖” 现象。蔗汁重力纯度则随株龄的增加而提高，下种 期较早，株龄较老的还原糖含量低，蔗汁纯度高。 蔗茎干物质积累与糖分积累有直接的关系，蔗茎积 累的干物质多，糖分亦随之增加。蔗茎节段的糖分 含量自下而上逐节段降低，蔗茎节段还原糖的含量 自下而上逐节段依次增加。
蔗糖积累不仅只是各种酶相互作用的结果，同 时还与遗传因子、生态因子以及调节蔗糖的合成、 运输和代谢等生理过程的激素、渗透调节物、蛋白、 糖信号等有非常密切的关系。
气温是诱导甘蔗成熟(指工艺成熟)的主要环境 因素之一，日夜温差越大，对甘蔗蔗糖积累越有利。 气温能影响多种酶的活动，特别是对转化酶和淀粉 酶活性的影响。在12.8～15.6℃条件下，淀粉酶的 活性是20.7～29.4℃条件下的1/2～1/3。低温可导致 淀粉形成作用减弱，从而有较多的二磷酸葡萄糖脲 苷及1-磷酸葡萄糖参加蔗糖的合成。在一定范围内， 转化酶的活度与温度成正比相关，即低温使转化酶 活度降低，蔗糖转化减少，积累增多[6]。温度也可 以打破源(叶)与库(茎)的平衡而影响蔗糖的积累[7]。
甘蔗成熟期如果气温低、土壤和空气水分少 对蔗糖积累极为有利。热带蔗区，全年温度较高， 甘蔗成熟主要诱导条件是空气水分的降低。水分 对蔗糖积累的影响，主要是通过激素和酶的活动 来实现的。甘蔗组织中水分含量较多时，有利生 长素(IAA)、赤霉素(GA3)、细胞分裂素(CTK)的生 物合成，植株表现生长旺盛。水分少时脱落酸(ABA) 的含量较多，植株生长受抑制，甘蔗蔗糖积累增 多。另外，轻微的水分胁迫可增强蔗糖的积累， 推测可能是水分胁迫对源和库动力影响的差异造 成的[8]。
光是光合作用中形成同化力的能量来源。甘蔗 群体几乎没有光饱和点，在其他自然条件适应的情 况下光照时数越多、强度越大，则生长和糖分积累 潜力越大，成熟越好，糖分越高。如冬季阴天多、 阳光少，对甘蔗成熟不利[9]。
氮对甘蔗植株正常生长生命活动起着重要作 用。在氮、磷、钾配合施用下，增施适量氮肥能提 高蔗汁品质和糖分积累。但过多单施氮肥，会降低 蔗汁品质，减少蔗糖积累。磷是甘蔗体内细胞组织 的必要成分，参与蔗糖的合成过程，有促进成熟、 提高早期糖分积累的作用，蔗株缺磷时，会阻碍蔗 糖的合成和积累。甘蔗对钾的需要量一般均大于 氮、磷及其它各种矿物质元素。钾是甘蔗体内各种 生理机能正常进行不可缺少的元素之一，特别是对 蔗糖的合成及其运转影响较大，直接影响蔗茎糖分 的提高。齐红岩等的试验表明，适当施用钾肥，可 以提高蔗糖代谢相关酶的活性，促进光合产物的合 成和运输，同时也促进成熟果实中蔗糖的代谢和积 累[10]。
氮、磷、钾对甘蔗产量和品质有显著的影响， 其合理的配比能获得较高产量、较高蔗糖分和较高 经济效益。樊保宁试验表明，施用29.8%(N、P2O5、 K2O 配比为8:11.8:10)甘蔗专用肥比常规施肥增产 蔗21.46%，增糖0.43%(绝对值，下同) [11]。陈引芝 等也指出，施用养分总量为28%(10:8:10)的甘蔗专 用肥均比常规施肥增产21.47 %，增糖0.65%[12]。
硼(B)可促进植物体内糖类的运输，一方面，B 能促进蔗糖的合成，提高可运态蔗糖所占比例；另 一方，B 能以硼酸的形式与游离态的糖结合，形成 带负电荷的复合体，容易透过质膜[13]。甘蔗是喜硅 的禾本科作物之一，硅元素对甘蔗的生殖生长与营 养生长都起着极其重要的作用。黄应昆和李文凤指 出，施用含有锌、硼、铜、铁、锰、钙、镁等多种 微量元素的螯合态牌甘蔗专用肥，能有效提高产量 和蔗糖分[14]。李钟明和王廷芹的试验结果支持这一 观点，施用富含氮、钾、硅、镁、钙以及多种微量 元素的氮钾硅镁肥比常规施肥增糖0.8%[15]。
关于矿质营养及其综合作用对甘蔗蔗糖分的影 响及其机制，是否与蔗糖代谢及其酶活性相关等还 有待进一步研究。
一般植期越早，各生长发育期相应提早，成 熟期也早，至收获时的株龄较长，蔗株积累的蔗 糖分多，因而宿根蔗较新植蔗早熟。只有合理安 排种植密度与行向、行距，才能兼顾高产与高糖。 生产上，这3 方面总是要根据多种因素综合考虑 后才决定的。在可能的情况下，以东西行向为宜， 以利阳光均匀照射蔗行，使整个田块甘蔗的成熟 度一致，避免南北行向导致的边行早熟中间迟熟 的现象。行距越宽，单株受光越多，蔗糖分积累 量多，早熟，但群体产量不一定增多。过分密植 则甘蔗拥挤向上生长，互争阳光，也降低蔗田通 透性，以致细小茎多，成熟期蔗糖分、纤维分低， 个体间成熟度不一致。
总之，栽培上因时因地合理采用早植、地膜覆 盖栽培、合理搭配氮磷钾肥、化学促熟和将收获期 适当推迟等对促进甘蔗成熟、提高蔗糖分将有良好 的效果。
蔗糖的积累与代谢的各个环节都受激素的调 控。IAA 可能通过影响质膜ATP 酶的活性，来控 制韧皮部内钾离子的浓度，最终影响膨压与蔗糖在 韧皮部内的长距离运输，使光合产物向“库”端和 施用IAA 的部位积累[16]。石雪晖等的研究表明，GA3 可以明显改变碳水化合物的代谢过程[17]。ABA 促 进糖分在作物库器官中的积累[18]。乙烯对糖代谢及 糖积累也有着一定的调控作用。Chong 等发现， 早期用乙烯利处理，甘蔗叶面积相对较大，茎节形 成较早，茎节的形成速率较快，最终导致在萌发后 的2～3 个半月初生茎中积累高浓度的蔗糖[19]。
在甘蔗生长发育的过程中，内源激素对于蔗糖 代谢相关酶是如何影响和调控的，它们之间的变化 是如何协调的，尚需进一步深入研究。
甘蔗茎中蔗糖的积累速率是通过各种代谢相 关酶的活性平衡以及蔗糖“无效循环”中蔗糖积 累共同作用来进行调节的[20]。其中关键性因素是 蔗糖代谢相关酶的活性和蔗糖的跨膜运输能力， 而不是叶中输出光合产物的能力和韧皮部运输蔗 糖的效率[21,22]。
蔗糖代谢相关酶对甘蔗蔗茎中蔗糖的代谢和积 累具有重要的影响。在甘蔗成熟过程中，蔗糖积累 与库组织中SPS 活性的升高密切相关[23,24]。Huber 和Huber 指出SPS 活性与淀粉积累呈负相关，而与 蔗糖积累呈正相关，SPS 的活性直接影响光合产物 在淀粉与蔗糖之间的分配[5,25]。Verma 等研究表明， 甘蔗节间蔗糖浓度与SPS 活性成正相关，而与SS 和SAI 活性成负相关[26,27]。Batta 等也指出蔗糖浓 度与SAI 活性成负相关，但是与SS/SPS/SNI 活性 相关不显著，而与SPS 和SAI 活性的差成正相关[28]， 这一结果与其他学者的研究相一致[29,30]。甘蔗蔗茎 中SS 催化蔗糖合成的活性是随着茎节的成熟而下 降的[23]；SS 分解蔗糖的活性、蛋白质表达随着成 熟而升高[31]。
SPS、SS 和SAI 3 种关键酶在甘蔗体内都有分 布，它们在蔗糖代谢过程中的动态变化已研究得比 较清晰，但尚需用分子生物学手段和反向遗传学手 段对3 者的基因克隆、DNA 转录、mRNA 表达、 蛋白质翻译以及在各个水平上的调控等一系列相关 的过程作进一步研究，从而最终建立一个模型，可 以精确模拟蔗糖代谢与3 种酶的关系，从而通过调 控SPS、SS 和SAI 的相对酶活性比例来提高甘蔗 的蔗糖含量。
人们已经认识到糖不仅作为底物用于维持库 组织的生长，而且也是调控源库代谢的信号分子。 与蔗糖积累关系密切的蔗糖代谢相关酶和蔗糖运 输蛋白的基因表达都受糖分子调控。如SS 和Ivr 的2 个同工酶均受糖调节；当糖供给过量时，Sus1 和Ivr2 的表达增强，而Sh1 和Ivr1 只在糖供给不 足时表达[32,33]。果糖浓度超过0.6 mmol/L 抑制甜 菜中果糖激酶的活力[34]。葡萄糖和蔗糖供给量增 多诱导参与葡萄己糖积累的运输蛋白基因VvHT1 的表达[35]。
McCormick 等通过将甘蔗部分叶片遮阴或剥 落的方法，使茎 (库)对叶(源)蔗糖的需求量提高， 从而分析其中的糖信号传导关系。研究发现，茎中 的核酮糖二磷酸羧化酶-加氧酶(Rubisco)和己糖激 酶(HXK)基因表达水平明显升高，己糖浓度显著下 降，叶片光合速率和电子传递速率急剧加快，表明 库对源光合活力的调节可能通过己糖介导的糖信号 机制[36,37]。如果对叶片进行低温或5 mM 山梨醇处 理，叶片总糖含量和6 磷酸海藻糖磷酸酶(TPP)活 性明显升高，而6 磷酸海藻糖合成酶(TPS)活性和6 磷酸海藻糖的浓度却急剧下降，引起光合速率和电 子传递速率减慢，由此认为叶片中糖的积累反馈抑 制光合速率和电子传递速率可能通过6 磷酸海藻糖 介导的糖信号机制[38,39]。根据以上研究结果，提出 源与库的关系是供与求的矛盾关系，通过对库的调 控可提高库中蔗糖的积累[40]。
由此可见，糖信号机制在蔗糖积累中起着重要 作用，但这些调节机制比较复杂，部分仍未完全阐 明。因此，对蔗糖代谢相关酶类更深入的研究也就 显得极为重要，它们为揭示这些关系对从信号转导 水平上控制甘蔗蔗糖积累有着重要意义。
近年来，相继从甘蔗基因库中分离鉴定出参与 蔗糖代谢和蔗糖运输的很多酶基因[41,42,43,44]，以及响应 糖浓度和各种胁迫的蛋白激酶和转录因子[45]。利用 转基因技术以及定向进化技术，对酶分子编码基 因、基因启动子及转录因子的遗传工程改造，从而 调节基因表达水平，改变多基因的转录水平，实现 对代谢网络的适度调控，使细胞代谢网络实现平衡 进化成为可能，对甘蔗高糖育种有一定的意义。
Wu 和Birch 将蔗糖异构酶定向转入甘蔗液泡 后，甘蔗中大量积累蔗糖异构体，总糖含量为对照 的2 倍，但蔗糖含量并不发生变化[46]。而通过细胞 悬浮培养的技术，将转基因甘蔗胚性愈伤组织经悬 浮培养后，细胞中的蔗糖含量升高为原来的2 倍[47]。 焦磷酸：果糖1，6-二磷酸磷酸转移酶(PFP)的表达 下调引起磷酸己糖水平的提高而增强未成熟茎节中 的蔗糖积累，但对成熟茎节中蔗糖的积累则没有影 响[48,49]。Rossouw 等反义表达甘蔗中的NI，结果 表明，悬浮培养细胞中NI 表达量显著降低，早期 蔗糖和己糖比增大，但成熟后差异消失[50]。而转基 因甘蔗未成熟和成熟茎节间的蔗糖含量分别比非转 基因甘蔗高35%和15%[51]。
Papini-Terzi FS 等采用cDNA 芯片技术从含 糖量不同的30 种基因型甘蔗茎节中筛选到一些表 达有差异的基因。这些基因很多与干旱胁迫和蔗糖 浓度相关，少许与ABA 信号相关。进一步用qRTPCR 分析蔗糖浓度关联基因，表明几个蛋白激酶 (ScMAPK-4，ScSnRK1-2，14-3-3 蛋白)和转录因 子[ARF6 (AUXIN RESPONSEFACTOR6a) ， NAM(NO APICAL MERISTEM)，EIL (ETHYLENE INSENSITIVE3-LIKE)]可能参与蔗糖积累的调节。 另外，水通道蛋白，木质素生物合成和细胞壁代谢 相关基因也与蔗糖积累相关。而且，蔗糖关联基因 能响应短暂的糖刺激，表明其在与蔗糖相关途径中 的作用[45]。这些基因的具体作用有待于对转基因植 株的研究。
蔗糖的积累涉及多个生理过程，对各个生理过 程的影响因素也较为复杂，这些因素对蔗糖积累影 响的认识还不明晰。因此，运用分子生物学、反向 遗传学和细胞生物学手段研究有关酶基因、功能性 蛋白、糖信号和蔗糖浓度关联基因 (蛋白激酶、转 录因子等)对甘蔗蔗糖运输和积累的作用将是今后 的重要研究方向，主要集中在以下几个方面：①栽 培措施、环境因子调控糖积累的分子机理；②增糖 剂的筛选及其调控机理；③蔗糖浓度关联基因的功 能及其在蔗糖途径中的作用；④糖信号对蔗糖的运 输、代谢基因的调控机制；⑤糖信号与激素信号(如 ABA)、N 信号和外界环境信号之间的联系机制及 其调控蔗糖积累的机理；⑥基因代谢工程方法调控 蔗糖含量与成分。
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