2011
钾是植物生长发育必需的大量营养元素之一， 其不仅对甘蔗的营养器官和生殖器官的干物质积累 有促进作用，而且能提高转化酶的活性，从而直接 促进蔗糖分的合成，促进甘蔗成熟，提高糖分和品 质[1]。我国耕地中缺钾土壤总面积高达0.23 亿hm2， 一般缺钾(土壤速效钾含量50～70 mg/kg)和严重缺 钾(土壤速效钾含量＜50 mg/kg)土壤面积占总耕地 面积的23%[2]，且砖红壤及赤红壤地区是我国最缺 钾的土带[3]。缺钾限制了作物生长发育、产量形成 及品质高低，主要是因为缺钾对叶片光合作用及其 各分过程的影响，进而全面减低植物生长[4,5]。光 合作用是决定作物产量的最重要因素，光合能力大 小直接影响作物产量的高低[6]。研究表明作物生物 学产量中，90%～95%的物质来自作物光合作用产 物，只有5%～10%的物质来自根部吸收的营养物 质[6]，甘蔗属C4 作物，是典型的高光效作物，几乎 没有光饱和点，CO2 补偿点比稻、麦作物低10 倍， 净光合速率高6～10 倍[7]。国家863 计划已将选育 水分利用效率高、净光合速率达到30 μmol/(m2·s) 以上的高光效高生物量多用途甘蔗育种材料作为今 后甘蔗育种攻关的重点和发展方向之一[8]。
先后有氮[9]、磷[10]、硅[11]、钼[12]、水分[13]、糖 蜜酒精废液[14]、不同催熟剂[15]等对甘蔗光合特性方 面的研究，但有关钾对甘蔗光合特性方面研究少见 报道。本研究采用营养液培养方法，分析了低钾胁 迫对甘蔗生长和光合特性的影响，为改善甘蔗光合 作用，提高产量和糖分提供理论依据，同时，对选 育高光效高产甘蔗品种以及为科学指导钾肥的合理 施用具有极其重要的技术意义。
供试材料选用具有代表性的甘蔗材料： ROC22、粤糖60 号和甘蔗斑茅杂种二代BC2(BC2- 32)。
挑选长势一致、靠近生长点的健康种茎，斩成 长短一致的单芽苗，经300～400 倍多菌灵稀释液 浸泡5～7 min 后，摆放于装有河沙的育苗盘内， 待第4 片真叶完全展开后，选取生长一致的甘蔗幼 苗，移栽到营养液中，在广州甘蔗糖业研究所温室 内培养。试验设置2 个处理，即0.02 mmol/L K(低 钾胁迫处理)和3 mmol/L K(正常钾水平处理)，K 由 KNO3 提供。各处理重复4 次。所有的处理都采用 改进的1/2 浓度Hoagland 营养液：7.5 m mol/L N 用 NH4NO3，KNO3 或Ca(NO3)2 提供，0.5 mmol/L P 用 KH2PO4 提供，3 mmol/L Ca 用Ca(NO3)2、Ca(H2PO4)2 或CaCl2 提供，1.0 mmol/L Mg 用MgSO4 提供，微 量营养元素分别为46.26 μmol/L B(H3BO3)，20.06 μmol/L Fe(EDTA-Fe) ， 9.15 μmol/L Mn (MnCl2·4H2O)，0.77 μmol/L Zn(ZnSO4·7H2O)，0.32 μmol/L Cu(CuSO4·5H2O) 和0.39 μmol/L Mo (H2MoO4·4H2O)，0.2 mmol/L Si(Na4SiO4)。营养液 用通气泵间隔2 h 通气30 min。用pH 计(METTLER TOLEDO FE20，Switzerland)和0.1 mol/L NaOH 或 0.1 mol/L HCl 调节所有处理的营养液pH 值保持在 6.0 左右，并且保持每周完全更换一次营养液。待 幼苗长至拔节期时，测定光合参数并采样。
收获时将植株分为叶、叶鞘、茎和根4 部分， 叶片、叶鞘和茎用湿纱布轻轻擦拭干净，根用去离 子水洗净后用吸水纸吸干，所有样品经杀青(105 ℃，30 min)后75 ℃烘至恒重，分别称重，为样品 的干重。
在天气晴朗情况下，于上午9：00～11：00， 用美国LI-COR 公司生产的LI-6400 便携式光合系 统，选用其中红蓝光源叶室测定甘蔗+2 叶片光合 参数，每次重复4～5 次，测定条件为：CO2 浓度390 ± 5 μmol CO2/mol，测定光强850 μmol/(m2·s)，净 光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2 浓度(Ci)、 大气CO2 浓度(Ca)、蒸腾速率(E)等光合参数由仪器 自动给出。
所有数据均采用SAS9.0(SAS Institute Inc.， USA)软件进行统计分析，方差分析采用Fisher’s-test (LSD)。
甘蔗不同品系单芽苗在不同钾水平处理下，各 器官干重和总干重均表现出显著性差异(表1)。与 正常钾水平处理相比，低钾胁迫处理对甘蔗品种 ROC22 叶片、叶鞘和根系干重无显著性影响，但 显著降低了茎的干重， 是正常钾水平处理的 51.93%，从而使得ROC22 在低钾胁迫处理下植株 总干重显著下降，是正常钾水平处理的70.66%。 对于甘蔗品种粤糖60 号，与正常钾水平处理相比， 低钾胁迫处理除对叶鞘干重无显著影响之外，低钾 胁迫处理下叶片、茎、根和植株总干重分别是正常 钾水平处理下的65.74% 、57.67% 、60.32% 和 62.63%，且均达到显著性差异。在2 种钾水平处理 间，甘蔗斑茅杂种二代BC2-32 的叶片、叶鞘、茎、 根和植株总干重均存在显著性差异，低钾胁迫处理 下BC2-32 叶片、叶鞘、茎、根和植株总干重分别 是正常钾水平处理下的74.10%、57.70%、32.62%、 36.79%和52.88%。说明低钾胁迫显著抑制了甘蔗 的正常生长。
 | 表1 低钾胁迫对甘蔗不同品系器官干重和总干重的影响 |
从甘蔗不同品系来看，在低钾胁迫和正常钾水 平处理下，甘蔗不同品系叶片、叶鞘、茎、根和植 株总干重均表现为BC2-32＞粤糖60 号＞ROC22； 低钾胁迫处理下，粤糖60 号和BC2-32 植物干重分 别是ROC22 的135.46%和178.56%，正常钾水平 处理下，粤糖60 号和BC2-32 植物干重分别是 ROC22 的152.83%和238.58%，说明甘蔗不同品系 对同一钾水平响应程度不同。
低钾胁迫处理降低了甘蔗不同品系净光合速 率、气孔导度和蒸腾速率，但胞间CO2 浓度升高(表 2)。相对于正常钾水平处理，低钾胁迫处理显著降 低了ROC22、粤糖60 号和BC2-32 的净光合速率， 分别是正常钾水平处理下的85.68%、84.54%和 85.09%；但显著增加了ROC22、粤糖60 号和BC2-32 的胞间CO2 浓度，分别是正常钾水平处理下的 110.84%、120.38%和123.56%，进而提高了Ci/Ca； 同样，低钾胁迫处理也降低了甘蔗不同品系气孔导 度和蒸腾速率，但无显著影响。从表2 还可以看出， 在低钾胁迫和正常钾水平处理下，甘蔗不同品系净 光合速率表现出BC2-32＞粤糖60 号＞ROC22，说 明净光合速率在相同钾水平下甘蔗不同品系之间存 在差异。
| 表2 低钾胁迫对甘蔗不同品系光合参数的影响 |
在不同钾水平处理下，甘蔗植株干重与光合参 数之间相关系数列于表3。植株总干重与叶片净光 合速率之间存在极显著正相关关系，相关系数达 0.87，而与气孔导度、胞间CO2 浓度、蒸腾速率之 间不存在显著性相关关系。另外，光合参数之间， 除净光合速率与胞间CO2 浓度之间不存在极显著相 关关系外，其他参数之间均存在极显著相关关系。
| 表3 植株总生物量与光合参数之间相关系数 |
植物的光合特性受多种环境因素影响，当某一外界条件(如光照、湿度、温度等)发生变化时，其 生理生化过程有可能发生改变，并且肥料处理通常 也会导致植物群体内的环境条件发生改变。齐华等 研究表明[16]，灌浆期冬小麦叶片的光合特性变化， 不是群体内光合有效辐射、叶温和空气相对湿度引 起的，主要是由于钾肥处理不同，导致植株叶片生 理生化代谢变化所致。据研究报道，低钾胁迫导致 水稻生物量减少，植株生长缓慢，分蘖能力差，根 系生长受到抑制，根系吸收的钠增加[17,18]。本试验 结果也表明，与正常钾水平处理相比，低钾胁迫处 理下，甘蔗不同品系的叶片、叶鞘、茎、根系以及 植株干重均有所降低(表1)，但不同品系降低程度 不同。彭海欢等[4]认为缺钾对叶片光合作用的影响 是影响植物生长的重要原因。有研究表明群体光合 速率与生物产量和籽粒产量呈显著正相关[19,20,21]。本 试验结果与此相似，净光合速率与甘蔗植株干重之 间存在极显著正相关关系，相关系数为0.98(表3)， 提高和延长光合速率将有利于作物高产。
有人认为缺钾降低叶片气孔导度，降低光合磷 酸化活力和电子传递活力，减少光合关键酶Rubisco 及Rubisco 活化酶活性和含量，从而制约植物的净 光合速率和生物产量的提高[4,22]。低钾胁迫下，玉 米光合叶面积减少，光合速率、气孔导度和蒸腾速 率均下降，胞间CO2 浓度升高[23]，本试验结果与之 完全相同(表2)。Peasles 和Moss[24]在玉米上进行缺 钾试验，结果表明缺钾的玉米叶片净CO2 吸收下降 与气孔阻力上升密切相关，其认为钾对光合速率的 影响主要可能归咎于气孔的关闭[25]。施钾通过增加 叶片气孔开度，提高蒸腾速率，从而提高光合速率， 此外，蒸腾速率的提高可以促进烟株整体的物质运 输和代谢，促进植株生长，并最终获得较高的干物 质积累[26]。
然而，Humble 和Raschke[27]研究指出，缺钾 对植物叶肉细胞内的生化因子(归结为“叶肉阻抗”) 的影响大于对叶片气孔导度的影响；乔建磊等[28]研 究结果表明，在低钾胁迫的初期，叶片净光合速率 的下降主要是由气孔限制引起，但随着胁迫时间的 进一步延长，非气孔限制也逐渐成为净光合速率下 降的主要原因。由于本试验只是分析了低钾胁迫对 甘蔗光合特性的影响，对甘蔗生理生化的影响没有 进行研究，因此，要揭示低钾胁迫下抑制甘蔗正常 生长的机理，还有待进一步研究。
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