甘蔗是热带地区各国最重要的经济作物之一, 也是世界上食糖的主要来源。甘蔗病虫害的发生与 为害,直接或间接地威胁着甘蔗的产量和质量,成 为制约甘蔗产业持续、稳定发展的重要因素之一。 据不完全统计,全世界为害甘蔗的有害生物物种多 达 1770 多种,其中,甘蔗虫害有 1000 多种,我国 已发现的甘蔗虫害有 360 多种,而重要种类有 30 多种[1]。
甘蔗绵蚜 Ceratovacuna lanigera Zehntner,又 称粉角蚜,属同翅目 Homopter,蚜科 Aphidida, 是甘蔗生产上重要的食叶害虫。目前防治甘蔗绵蚜 的方法有多种,但各种方法都具有自身的特点,在 生产应用过程中需要注意施用条件和方法,以取得 良好的防治效果。本文简述了甘蔗绵蚜的为害与分 布规律、生物学与生态学特性以及绵蚜发生为害的 影响因素,对其防治方法的研究现状及发展前景进 行了阐述。
甘蔗绵蚜以成、若蚜群集在蔗叶背面中脉两侧 吸食汁液,使蔗叶枯黄凋萎。同时,虫体分泌蜜露 粘附于叶片上,导致煤烟病发生,影响叶片光合作 用,受害严重的甘蔗生长停滞,产量降低,糖质下 降[2]。这是由于绵蚜为害导致植株中叶绿素 a、b 和总叶绿素含量降低,多酚含量增加,影响甘蔗植 株的光合能力进而影响其产量和品质[3]。甘蔗绵蚜 对甘蔗生长、产量和品质参数的影响表现出有趣 的、多变的结果,可能是由于甘蔗种植季节、栽培品种、首次受害时的生育期以及绵蚜为害强度不 同[4]。甘蔗绵蚜发生严重时,发生面积可达种植面 积的 80%以上,被害蔗一般减产 13.7%~24.6%, 严重的高达 50%以上,蔗糖分降低 10%~40%, 受害后蔗茎留作种苗,萌芽率低、宿根侧发株出苗 率差,造成来年缺塘断垄[5]。在印度马哈拉施特拉 邦, 甘蔗产量减少 7%~39%, 糖分回收率下降 1.2~ 3.43 个百分点,据估计,甘蔗绵蚜为害造成的总损 失大约 874 亿卢比[6]。此外,甘蔗绵蚜还是甘蔗黄 叶病毒(Sugarcane Yellow Leaf Virus,SCYLV)的 传播媒介,能将病毒传至高粱、水稻和玉米等其他 禾本科作物[7]。
甘蔗绵蚜首次发生是在爪哇,随后在世界很多 蔗区也普遍发生,如菲律宾、婆罗洲、印度尼西亚、 越南、日本等,以及我国广东、广西、福建、四川、 江西、 云南、 台湾、 贵州等蔗区[8]。 Joshi 和 Viraktamath 总结了甘蔗绵蚜的地理分布及其在印度不同邦先后 发生的次序[9]。
甘蔗绵蚜分有翅与无翅 2 种类型,营孤雌生 殖,每年可发生 18~20 代,世代重叠。绵蚜有群 集性,群集在蔗叶背面栖息、取食和繁殖。有翅型 一般发生于 9 月底至翌年 6 月,无翅型整年都有发 生。有翅成虫具飞翔能力,可远距离迁飞扩散,但 寿命短,只有 7~10 d,平均产若蚜 14~15 头,若 蚜经发育后,肯定变为无翅成虫。无翅成虫极少移 动,但寿命长,可达 32~92 d,一生能产若蚜 50~ 130 头,若蚜经 4 次蜕皮,分别发育为无翅成虫或 有翅成虫[2]。在台湾实验室条件下,绵蚜每天产若 蚜 3~5 头,平均总产蚜数为 41.0~56.6 头,不过, 绵蚜个体间繁殖差异非常大[10],这可能与绵蚜活动 空间、环境条件等有较大关系。
甘蔗绵蚜在蔗田的发生与消长规律,在不同地 区、不同年份、不同条件下有不同表现。其在闽南 蔗区田间消长过程可分为 3 个时期:4~5 月为发 生始期、6~11 月为发生盛期、11 月底~12 月为 发生末期[11];而在西南蔗区,越冬虫源从 3 月就已 经开始向蔗田迁飞繁殖,不过甘蔗绵蚜发生为害主 要集中在 6~11 月,以 9~10 月为害最重[1,5]。
甘蔗绵蚜发生量大小、为害程度与大发生前虫 口基数以及当时气候条件密切相关,其中温度、湿 度、降雨量、风等对绵蚜种群的消长有着至关重要 的影响。20~23℃是绵蚜的最适温度,高于 28℃ 或低于 15℃则不利于其生殖[12]。印度尼西亚早期 雨季是下一年绵蚜发生为害的主要原因[13],湿度大 的旱季也有利于绵蚜侵染[14]。旱季和雨季的长周期 可抑制绵蚜种群但雨热交替可提高种群增长[13,14]。 印度次大陆东北季风给绵蚜从印度传播到斯里兰卡 提供了有利条件,使得绵蚜在当地突然暴发,给甘 蔗生产造成重大影响[15]。
一般沿海平原,通风透光好的蔗园绵蚜发生为 害较轻,内陆山区、丘陵旱地或通风不好的蔗园受 绵蚜为害较为严重[11]。
甘蔗植期与绵蚜发生有密切关系。秋植蔗比春 植蔗和宿根蔗严重,宿根蔗又比新植蔗严重[12]。在 日本冲绳岛,夏植蔗比宿根蔗发生更为频繁,绵蚜 新的种群通常在 11~12 月形成,且在冬季逐渐增 加[16]。复杂的栽培制度,可使绵蚜获得充足的食料 并转移为害,有利于其种群的发展。
因不同品种甘蔗叶的形态、结构和营养等都有 一定差异,故绵蚜在不同甘蔗品种上发生为害程度 也有明显差异,通常是叶片较宽,气孔较大的品种 受害较严重[11]。在菲律宾,甘蔗品种影响绵蚜寿命 及其所产生后代的数量[17]。另据报道,抗性甘蔗品 种上绵蚜若虫期较长且繁殖力较低[18]。
甘蔗绵蚜天敌种类众多,是抑制绵蚜发生发展 的一个主要外界因素,其中瓢虫种类多、捕食量大, 对绵蚜的发生起到很大制约作用。
甘蔗绵蚜具有繁殖快、世代多的特点,对其防 治应抓好 2 个关键时期:首先是消灭越冬虫源:3 月份前消灭在秋植蔗、宿根蔗和屋边零星蔗地以及 其他场所上的越冬蚜群,以防止其繁殖蔓延,大量 减少春季迁飞的有翅蚜虫源;其次是及早检查消灭 大田蔗园的绵蚜发生中心:6~7 月间绵蚜在大田 呈点状发生,尚未扩散,应及时检查,及时防治, 把绵蚜消灭在大发生之前[1,11]。
作好甘蔗种植规划,合理安排不同植期蔗地, 减少混作;栽培抗虫新品种;加强田间管理,合理 灌溉,增加土壤湿度;及时剥去枯老叶鞘,改善田 间通风透光条件;甘蔗收获后要及时烧掉田间残留 物,消灭虫源[1,11]。不过剥叶增加了生产成本以及 人工操作对眼芽的损害,因此,采用农业防治的同 时,还应遵循技术成本效益的合理评价。
研究抗绵蚜甘蔗品种特性,筛选并推广种植这 些品种,可有效抑制绵蚜的为害与传播。经贵州省 亚热带作物科学研究所多年的引种试验观察,甘蔗 选 50 是一个高抗甘蔗绵蚜的优良品种,其抗性来 源于一定的遗传背景和自身的生理、生化抗性基 础,既有形态特征方面的抗性,又具有一定的生理、 生化方面的抗性[19]。其中甘蔗叶片解剖特征与叶片 生化成分在抗绵蚜方面发挥着重要作用[20]。Kumar 等在田间对 33 个甘蔗品种进行人工接种绵蚜[21], 通过观测记录甘蔗梢部、中部和根部叶片上绵蚜密 度,筛选出免疫、轻度、中度、严重 4 个等级的甘 蔗品种,其中仅 1 个品种 CoCV-2003-165 对甘蔗绵 蚜完全免疫。Patil1 等[22]在编号为 828 的杂交后代 种群中,通过田间试验对 45 个杂交品种进行预选, 采用自然侵染与人工接种,证实了 9 个无性系的抗 性反应,其中 3 个无性系,即 SNK44、SNK61 和 SNK754 在甘蔗和食糖产量方面适合甘蔗特征,很 有发展前景,同时采用大规模测产试验探明了这些 无性系商业化种植的适合性,有利于抗绵蚜特性在 今后甘蔗育种程序中的应用。
当前,甘蔗绵蚜防治主要采用化学防治,但化 学防治倘若使用不当,容易引起人畜中毒,污染环 境,杀伤天敌,造成药害;长期使用的农药,还可 使甘蔗绵蚜产生不同程度的抗性等。因此在进行化 学防治时,必须根据绵蚜发生规律,结合气象条件, 采用高效低毒农药,利用各种先进的施药机械,适 期适量科学喷施,同时也要做好施药人员自身安全 防护工作。
目前采用药剂防治甘蔗绵蚜的方法主要是乐果 涂茎和药剂喷雾。因地理分布、环境因子、气候条 件以及栽培品种等影响,各种防治措施、施用药剂 种类和剂量等略有差异。采用乐果涂茎防治较为彻 底,同时又不伤害天敌[1]。Ravi 等[23]在田间测试了 11 种 杀 虫 剂 对 甘 蔗 绵 蚜 及 其 捕 食 者 Dipha aphidivora Meyrick 的毒性作用,其中杀虫剂乐果、 吡虫啉、磷胺、甲基内吸磷、噻虫嗪和乙酰甲胺磷 防治甘蔗绵蚜效果较好,且对 D. aphidivora 表现为 中等毒性,干扰也小。这些杀虫剂在国内甘蔗绵蚜 防治上也都曾经推广应用,不过有些杀虫剂因其毒 性较高在甘蔗上已经禁止使用。目前广东和云南用 于喷雾的药剂主要有 40%乐果乳油 1000 倍液、 80% 敌敌畏乳油 1500 倍液、 48%乐斯本乳油 1000~2000 倍液、20%丁硫克百威乳油 1000~2000 倍液、50% 抗蚜威可湿性粉剂 3000 倍液、10%吡虫啉可湿性 粉剂 2000~3000 倍液或 25%阿克泰可溶性粒剂 6000~8000 倍液等[1,5]。为避免绵蚜对化学药剂产 生抗性,卢芙萍等[24]通过检测 IDH 位点等位基因 频率的变化来监测甘蔗绵蚜对杀虫剂的抗性。
甘蔗绵蚜天敌种类多,资源丰富,保护利用天 敌,可有效抑制绵蚜的发生。目前已有记载的绵蚜 天敌多达 40 种,包括 7 种寄生蜂、30 种捕食性天 敌和 3 种病原真菌[9]。翁锦周[8]对甘蔗绵蚜天敌种 类及利用概况进行了综述;李文凤和黄应昆等[25,26,27,28] 开展了云南甘蔗害虫天敌的保护与利用,并对绵蚜 优势天敌大突肩瓢虫的生物学、田间消长动态以及 成虫越冬期人工保种技术等方面进行了研究,为天 敌的大规模饲养、田间释放与传播探索新的途径; 而作为绵蚜天敌另外一个优势种双带盘瓢虫,其生 物学及捕食作用也得到了重视[29,30]。
Dipha aphidivora Meyrick 作为防治绵蚜最有效 的天敌之一[31],通过人工大量繁殖可应用于生物防 治。Mukunthan 等[32]在一个遮阳的网室内向白铁皮 圆盘里甘蔗叶片上接种 D. aphidivora 卵和幼虫,从 田间采集受害蔗叶上的绵蚜进行饲养并获得了较好 的效果。而采用以冷冻干燥的牛肝为原料的半合成 食料饲养 D. aphidivora 也已经获得成功,且与采用 甘蔗绵蚜饲养相比,D. aphidivora 的生育率和寿命 没有显着差异[33],不过采用冰冻绵蚜长期饲养 D. aphidivora 是不可行的[34]。 另外,由于 D. aphidivora 和绿僵菌、白僵菌对天敌幼虫的致病性,三者不能 同时用来防治甘蔗绵蚜[35]。不过三者分别作用于甘 蔗绵蚜,可有效降低绵蚜种群,获得的甘蔗产量与 采用化学防治获得的甘蔗产量相当[36]。
Aswini 等[37]在尼泊尔希莫加地区开展真菌病原体调查显示,从 12 种真菌病原体分离出的 2 种 即 Fusarium sp.和 Aspergillus wentii 是甘蔗绵蚜的 致病真菌,可分别造成 84%和 76%的死亡率,且 Fusarium sp 的毒性比 A. wentii 高。真菌病原体 Fusarium semitectum Berk.(半裸镰刀菌)单独作用 于绵蚜时致死率较低,但分别与杀虫剂毒死蜱和 Nimbicidine 组合防治绵蚜时,致死率高达 84.12%[38]。
信息化合物在昆虫寻找寄主、配偶和产卵场所 等一系列过程中发挥着着重要作用。影响植食性昆 虫行为的信息化合物一方面来自寄主植物的挥发性 物质,另一方面来自同种昆虫或异种昆虫释放的各 种信息素,或者两者协同作用的结果[39]。甘蔗绵蚜 信息素可作为种内进行化学通讯的化学物质,当采 用针刺激时,甘蔗绵蚜所有若虫和无翅成虫从腹管 分泌一些物质,而这些物质中含有一种报警信息 素,可诱发若虫和成虫的攻击或逃避行为[40]。来源 于非寄主植物的提取物对甘蔗绵蚜取食为害有抑制 作用,为生物农药的研发合成与推广应用提供了新 的途径。Patil 和 Chavan[41]采用相思树、菖蒲、苦 瓜以及番荔枝 4 种植物提取物防治甘蔗绵蚜,其中 相思树提取物在室内和田间的防治效果最好,而水 黄皮和木本牵牛提取物也是防治甘蔗绵蚜的最佳选 择,防治效果高达 99.41%[42]。
Ganeshaiah 等[43]利用甘蔗绵蚜的当前分布与一 系列环境参数资料,运用 GARP 和 DIVA-GIS 2 种 方法预测甘蔗绵蚜潜在的地理分布,获得了极其相 似的结果。欧钊荣等[44]根据广西甘蔗绵蚜发生发展 气象生理指标和绵蚜历年发生情况资料,建立了误 差反传前向网络(BP 神经网络)预报模型,结果 显示 BP 神经网络预报模型的拟合精度和预报精度 都比较高,具有比较好的应用前景。在掌握甘蔗绵 蚜发生动态与规律的基础上,收集绵蚜为害、气象 条件等数据资料,利用各种先进的测报模型,构建 甘蔗绵蚜预测预报体系,可用于指导甘蔗生产。
开展抗绵蚜甘蔗品种的形态特征、生理生化方 面的研究,建立抗性等级评价体系,通过引进健康 种苗以及利用组培、转基因等技术手段选育抗绵蚜 品种,结合田间测产试验,开发出适合商业化种植 的甘蔗新品种。目前已从微生物、植物及动物中分 离出不同特性及作用机制的抗虫基因,其中植物来 源的抗虫基因包括蛋白酶抑制剂基因、淀粉酶抑制 剂基因、外源凝集素基因等[45],而雪花莲外源凝集 素对甘蔗绵蚜具有较好的杀虫活性[46],通过转基因 技术将雪花莲外源凝集素基因导入甘蔗植株中,使 其在甘蔗细胞中稳定地遗传和表达,提高甘蔗对绵 蚜的抗性,可有效防治甘蔗绵蚜,这将成为甘蔗抗 蚜育种的新途径。
开展甘蔗绵蚜本地天敌资源种类调查,引进外 地有利用前景的天敌,筛选天敌优势种,人工大量 繁育并适期释放,同时加大绵蚜天敌识别宣传,指 导蔗农保护或不伤害天敌,为天敌的应用营造良好 氛围。保护和利用绵蚜天敌,最重要的就是协调化 学防治和生物防治之间的矛盾。因此,在使用农药 防治甘蔗绵蚜时,应当遵循以下原则:科学选药, 正确用药,合理施药,综合防控。科学选药就是科 学选用低毒、低残留,对绵蚜高效,对天敌相对比 较安全的药剂,注重选用微生物杀虫剂和无机杀虫 剂;正确用药就是根据绵蚜发生期、发生量,确定 正确的用药方式;合理施药就是合理使用化学药 剂,树立蔗园生态系统和经济价值的观点,尽可能 减少蔗园施药量和施药次数;综合防控就是农业防 治、化学防治、生物防治以及信息化合物防治等各 种措施协调配合,综合控制甘蔗绵蚜为害。
在甘蔗─绵蚜─天敌三重营养关系中,甘蔗挥 发性物质和绵蚜信息素的作用已经成为三重营养关 系化学生态学研究的重要内容。开展三重营养关系 的深入研究,将深刻揭示甘蔗防御的机理,绵蚜食 性选择、演化和行为生理,天敌寄主选择行为和绵 蚜─甘蔗协同进化;将不仅为绵蚜综合防治提供新 的理论基础,而且提供新方法、新途径[47]。甘蔗化 学防御机理的研究有助于通过遗传育种或基因工程 进行抗性育种,培育新的抗绵蚜品种。绵蚜信息化 合物施用于田间,可使绵蚜的虫口密度控制在一定 阈值之内,降低虫害对甘蔗的影响。开展绵蚜报警 信息素、性信息素等的提取、分析与合成,有望开 发出一种新型的、无公害的、极具发展潜力的生物 农药。
目前国内广泛种植的甘蔗品种主要是 ROC 系 列,推广多个品种、多种作物间套种、水旱轮作等 技术,增加蔗田的生物多样性,可以有效抑制生态 系统优势类群的扩张,减少害虫的数量,增加天敌 的数量,维持系统的平衡和稳定。施立科[48]研究了 甘蔗分别与大豆、辣椒、花生、玉米等作物间作对 甘蔗绵蚜虫的防治效果,其相对防效达 77.2%,说 明间作能有效地防控甘蔗绵蚜。利用生物多样性控 制甘蔗绵蚜,目前主要采用间套不同的农作物,比 如间套作马铃薯、玉米、大豆、花生、西瓜等。由 于不同间套作方式对绵蚜的控制效果尚缺乏有效的 评价体系,因此,从经济效益和生产应用角度研究 甘蔗间套作的科学模式与生态调控实用技术,以及 探明间套作对绵蚜调控的化学生态机理等,还需进 一步深入研究。
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