2011
, LIU Shao-moui
, FU Cheng, JIN Yu-feng, HU Hou-xiang, CHEN Yong-sheng, ZHOU Feng, WU Qi-we
在甘蔗杂交育种中，花期不遇是困扰甘蔗育种 工作者的关键技术问题。亲本开花是杂交育种的必 要条件，只有能开花的品系才能被杂交利用，只有花期相遇的材料间才能配制杂交组合，实现杂交育 种[1,2,3]。而甘蔗品种的血缘很复杂，不同血缘其开 花期表现也不同。含热带种血缘较多的品种花期一 般较迟或不开花，而含野生蔗血缘较多的低世代创 新材料的花期一般都较早。在广州甘蔗糖业研究所 海南甘蔗育种场常用生产性甘蔗亲本中，早开花品 系与迟开花品系间花期不遇的时间差长达 1 个多月 [4]。每个杂交季都因花期不遇造成大量的亲本材料 浪费。人工调节这些重要的早花亲本的花期，使之 与优良的迟花亲本同步开花，以便充分利用，进而 选育高糖、高产、抗性强和适应性广的优良甘蔗品 种，是当前杂交育种工作中亟待解决的问题。
推迟开花方面，夏威夷甘蔗种植者协会甘蔗育 种场用剪叶法可延迟甘蔗早花亲本花期 6 个星期， 国内研究者周峰等人也用剪叶法延迟甘蔗早花亲本 花期，发现不同品种差异较大[5]。中国的研究者孙 有方等人也有利用侧枝法延迟野生甘蔗抽穗、开花 的报道[6]。但这 2 种方法延迟花期均不易控制，有 些开花期过迟，抽穗率过低，花穗供应不连续，花 穗小且质量差。与此同时，国内外还进行过不少延 长日照时间推迟早花材料花期的研究，如中国研究 人员[7,8]曾对野生血缘的甘蔗无性系进行长日照处 理，达到延迟花期的效果。但对于遗传特性复杂、 类型多样的甘蔗早花品种资源，延长日照推迟花期 的时间有限，且要求的条件差异甚大，在应用上仍 有较大的困难。
利用人工光照打断连续暗期，即断夜处理，可 阻断花芽分化和幼穗发育的正常进行[1,2]，从而使 甘蔗开花推迟或不能开花。与其他方法相比，断夜 处理不需特殊的设备，简单易行，是推迟早花品种 开花的行之有效的措施，是今后甘蔗种质资源开发 利用的努力方向。 国外已有比较成功的例子， Moore 和 Heinz[9]在夏威夷对 242 个早花割手密后代于每 天 0：00～2：00 进行断夜处理试验，采用的光强 为 32～195 Lx，共持续了 92 天，结果使始花期和 开花高峰期推迟 1 周，平均开花期增加 18 天，并 由此获得了比对照多几倍的杂交种子，育种成效显 著。2005 年，国内研究机构广州甘蔗糖业研究所 海南甘蔗育种场在国内率先开展断夜处理推迟甘蔗 早花亲本花期的研究[10]，对 9 个常用生产性早花亲 本进行 11.9、28.8、89、220 Lx 4 种不同光照强度 处理，每天于 0：00～2：00 进行加光断夜，断夜 天数为 31 天，结果使始花期平均延迟 6、13、26 和 39 天。不同品种对断夜处理的反应有较大差异。 2006 年和 2007 年，又对 12 个生产性杂交亲本进 行断夜 15 天和 26 天的处理，每天于 0：00～2：00 进行加光断夜，光强为 90.5 Lx，结果使开花高峰 期分别比自然光照处理的延迟 20 天和 30 天左右， 相同处理不同年份间的开花高峰期或稍微偏早或偏 迟一点，但都随着断夜天数增加而逐渐推迟，且仍 在杂交授粉期间内[11,12]。2006～2008 年，在相同试 验设置下对 9 个常用生产性早花亲本进行 5、10.5、 28、105 Lx 4 种不同光照强度处理，每天于 0：00～ 2：00 进行断夜处理试验，断夜 26 天，结果，参 试品系 CP85-1491 和 HoCP93-746 在 5、10.5 Lx 处 理下，其他参试品系在所有处理下，花期均在杂交 授粉期间，抽穗率、始花期、延迟开花天数和开花 高峰期等各项考察指标均适合杂交育种需要，是一 套较好的断夜处理设置方案[13]。
目前， 断夜处理在研究和应用上都固定采用 2 h （0：00～2：00）的夜间连续加光时间处理，断夜 处理夜间连续加光不同时间对延迟甘蔗开花的影响 研究未见报道。本研究通过对 2009 年和 2010 年夜 间连续加不同时间的断夜处理试验，分析不同品种 在夜间连续加不同时间下的始花期、延迟开花天 数、平均开花期和抽穗率，探讨不同品种适宜的夜 间连续加时间设置和杂交制种利用效果，从而更好 地为我国目前的甘蔗种质创新和杂交花穗生产提供 技术支持，为快出种，出好种打下坚实基础。
参试材料为国内外引进的 9 个早花品种(系)， 分 别 是 桂 糖 92-66 、 CP85-1491 、 CP82-1592 、 CP72-3591、CP72-2086、CP67-412、CP57-614、 LCP85-384 和 HoCP93-746。
试验设在广州甘蔗糖业研究所海南甘蔗育种 场。实验材料分别于 2009 年 1 月 11 日和 2010 年 1 月 16 日育苗，当年 3 月 16 日移植桶里，各处理 种植方法与栽培管理参照参考文献[13]。
夜间连续加光时间设置： 2009 年， 设置为 1 h(凌 晨 0：00～1：00)和对照(自然光照)共 2 个处理(见 表 1)，分别以 T1(2009)和 TCK(2009)表示，2010 年，设 置为 1 h(凌晨 0：00～1：00)、2 h(凌晨 0：00～2：00)和对照(自然光照)共 3 个处理(见表 1)，分别以 T1(2010)、T2(2010)和 TCK(2010)表示；试验区光源设置及 固定光照时段的补充加光时间参照参考文献[13]。 光强、断夜天数及固定光照天数的具体设置见表 1。
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表 1 断夜处理试验设置表 |
从第 1 株试验甘蔗开花起，至杂交季结束，记 录各品系各处理的第 1 株甘蔗开花的日期，统计各 品系各处理甘蔗的总株数。花期用数值表示(参照 参考文献[3])，以 10 月 31 日记为“0” ，11 月 1 日 记为“1” ，开花日期推迟 1 天花期增加 1，如 11 月 30 日开花，花期记为 30。各品系各处理第 1 支 花开的日期为始花期；各处理的平均开花期＝该处 理每株开花甘蔗的花期总和/该处理开花株数；抽 穗率＝(抽穗株数/总株数)×100％；各处理的延迟开 花天数＝该处理的始花期－对应对照处理的始花 期。
2009 年、2010 年不同夜间连续加光时间的断 夜试验各处理自每年 11 月上旬至次年 1 月中旬各 旬抽穗率情况见图 1。
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图 1 2009、2010 年夜间连续加光不同时间断夜处理各旬总体抽穗率 |
由图 1(a)可以看出，2009 年，在自然光照条 件下(TCK(2009))，9 个参试品种花期分布在 11 月上旬 至 1 月上旬，总体抽穗率为 80.79％，但花期集中 分布在 l1 月中旬至 12 月中旬，占 75.52％，高峰 期在 11 月中旬至 12 上旬，占 67.71％，而 11 月上 旬仅占 0.52％，12 月中旬以后仅占 12.5％；在夜 间连续加光时间 1 h 的处理下(T1(2009))，总体抽穗率 为 68.16％，高峰期发生在 12 月上、中旬，比对照 推迟 10 天左右，花穗占 45.25％，而 11 月下旬以 前占 10.61％， 12 月下旬以后仅占 12.29％。 由图 1(b) 可以看出，2010 年，在自然光照条件下(TCK(2010))， 9 个参试品种花期分布在 11 月上旬至 12 月下旬， 总体抽穗率为 81.29％，但花期集中分布在 l1 月中 旬至 12 月上旬，占 71.61％，高峰期发生在 11 月 中、下旬，占 58.71％，而 11 月上旬占 7.1％，12 月中旬以后仅占 2.58％；在夜间连续加光时间 1 h 的处理下(T1(2010))，总体抽穗率为 48.13％，高峰期 发生在 12 月中、下旬，比对照推迟 20 天左右，花 穗占 38.5％，而 12 月上旬以前占 6.95％，1 月上 旬以后仅占 2.67％；在夜间连续加光时间 2 h 的处理下(T2(2010))，总体抽穗率为 27.83％，高峰期发生 在 12 月下旬至 1 月上旬，比对照推迟 40 天左右， 花穗占 16.51％，而 12 月中旬以前占 6.13％， 1 月中旬占 5.19％
由图 1 可以看出，随着夜间连续加光时间的增 长，试验甘蔗的总体开花高峰期逐渐推迟，且总体 开花率逐渐降低，但各断夜处理花期都在杂交授粉 期间。夜间连续加光时间 1 h 的处理下，2010 年的 总体抽穗率比 2009 年下降明显， 开花高峰期比 2009 年明显推迟，主要原因是采用断夜处理天数和固定 光照天数不同，2009 年断夜 26 天，固定光照 40 天，而 2010 年断夜 33 天，固定光照 33 天。
2009 年、2010 年夜间连续加光不同时间的断 夜试验各处理始花期见图 2，从图 2 可以看出，不论是在 2009 年，断夜 26 天，固定光照 40 天，光 强 100 Lx 条件下，各参试品系在夜间连续加光 1 h的断夜处理下的始花期，还是在 2010 年，断夜 33天，固定光照 33 天，光强 100 Lx 条件下，各参试 品系在 2 种夜间连续加光不同时间处理下的始花期均比自然光照处理的明显推迟，但各品系间有较大 的差异。从图 2(a)看出，2009 年，自然光照条件(TCK(2009))下， 各参试品系的始花期在 10～19 之间(即11 月 10 日至 11 月 19 日)，而 T1(2009)处理下，各参试品系的始花期都有不同程度的推迟，始花期在 24～34 之间；从图 2(b)看出，2010 年，自然光照条件(TCK(2010))下，各参试品系的始花期在 4～23 之间；而 T1(2010)和 T2(2010)处理下，HoCP93-746 和CP85-1491 不开花，其他参试品系的始花期分别在37～46 之间和 44～68 之间，推迟幅度较大，但花期都在杂交授粉期间。在参试品系中，桂糖 92-66各处理始花期变化最小，而 HoCP93-746 和 CP85-1491 始花期变化最大。
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图 2 2009、2010 年参试品系在各断夜处理下的始花期 |
不同夜间连续加光时间断夜处理各品系延迟开 花天数列于表 2，表 2 结果表明，各参试材料的延 迟开花天数随夜间连续加光时间增长而增大，但也 存在品系间的差异，T1(2009)处理下，HoCP93-746 和 CP85-1491 延迟开花天数最大，分别为 24 和 18 天； T1(2010)和 T2(2010)处理下，HoCP93-746 和 CP85-1491 不开花，T1(2009)、T1(2010)和 T2(2010)处理下，延迟开花 天数最小的是桂糖 92-66 和 CP57-614，分别为 8、 19、26 和 11、25、30 天。
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表 2 不同夜间连续加光时间断夜处理各品系延迟开花天数 |
2009 和 2010 年参试材料在不同夜间连续加光 时间断夜处理下的平均开花期列于表 3，由表 3 可 知，在 T1(2009)处理下，参试品系平均开花期比对照 TCK(2009)平均增加 11 天，其中，增加最多的是 HoCP93-746 和 CP85-1491，分别为 20 和 17 天， 增加最少的是桂糖 92-66、LCP85-384 和 CP72- 3591，分别为 4、5 和 7 天；在 T1(2010)处理下，除 HoCP93-746 和 CP85-1491 不开花外，其余 7 个参 试品系平均开花期比对照 TCK(2010)平均增加 23 天， 其中，增加最多的是 CP72-2086 和 CP67-412，分 别为 31 和 27 天，增加最少的是桂糖 92-66 和 CP72-3591，分别为 10 和 14 天；T2(2010)处理下，除HoCP93-746 和 CP85-1491 不开花外，其余 7 个参 试品系平均开花期比对照 TCK(2010)平均增加 37 天， 其 中 ， 增 加 最 多 的 是 CP67-412、 CP82-1592 、 LCP85-384 和 CP72-2086，分别为 46、45、44 和 41 天，增加最少的是 CP72-3591 和桂糖 92-66，分别 为 21 和 26 天；可见，随着夜间连续加光时间的增 长，平均开花期也随之增加，延迟开花效果越明显。
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表 3 不同夜间连续加光时间的断夜处理平均开花期 |
2009 和 2010 年参试材料的不同夜间连续加光 时间断夜试验各处理抽穗率见图 3。由图 3 可知， 各品系的抽穗率均随夜间连续加光时间的增长而降 低，并且差异较大，夜间连续加光时间越长，抽穗 率就越低，甚至不开花。从图 3(a)看，2009 年，在 T1(2009)处理下(断夜 26 天， 固定光照 40 天， 光强 100 Lx，夜间连续加光 1 h)，参试品系平均抽穗率为 68.95%，比对照 TCK(2009)的平均抽穗率(80.85%)， 降低 11.9%；其中，HoCP93-746 的抽穗率下降快， 抽穗率最低，为 33.33%，而其对照为 90.91%； CP72-3591 处理与对照抽穗率都较低，分别为 40% 和 54.55%，其它品系抽穗率变化不大，处理和对 照抽穗率分别在 72.22%～86.96%之间和 63.64%～ 90.91%之间。 图 3(b)看， 2010 年， 在 T1(2010)和 T2(2010) 处理下(断夜 33 天，固定光照 33 天，光强 100 Lx， 夜间连续加光 1 h 及 2 h)， HoCP93-746 和 CP85-1491 不开花， 从 TCK(2010)→T1(2010)→T2(2010)， 除 HoCP93-746 和 CP85-1491 外，其他 7 个品系平均抽穗率分别为 82.79％、72.88％和 36.85％； ，抽穗率总体下降特 别明显。在 T1(2010)处理下，除 CP72-3591 抽穗率为 34.62％外， 其他6个品系抽穗率在66.67％～90.91％ 之间；而在 T2(2010)处理下，抽穗率最高的是桂糖 92-66，为 75％，其次是 CP57-614，为 47.62％， 其他 5 个品系抽穗率较低，在 20％～33.33％之间。 由此可知，在断夜 26 天，固定光照 40 天，光强 100 Lx，夜间连续加光 1 h 条件下，甘蔗早花品系都能 获得不同程度的延迟开花，并且抽穗率较高；在断 夜 33 天，固定光照 33 天，光强 100 Lx，夜间连续加光 1 h 条件下，多数甘蔗早花品系能获得延迟开 花，并且抽穗率较高，但在夜间连续加光 2 h 条件 下，多数甘蔗早花品系的抽穗率较低。
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图 3 2009 和 2010 年参试品系在各断夜处理下的抽穗率 |
抽穗率降低程度和延迟开花天数等指标在一定 程度上反映了品系对断夜处理的敏感性。从 2 年试 验结果看， HoCP93-746 和 CP85-1491 在 1 h 和 2 h 2 种不同夜间连续加光时间断夜处理下的抽穗率和延 迟开花天数较其他品系差异较大，表现出抽穗率下 降最快，延迟开花天数最大，故它们对夜间连续加 光不同时间断夜处理的反应最敏感，桂糖 92-66 敏 感程度最低；其他 6 个品系在其间。对断夜处理的 反应敏感程度从大到小大致依次为：HoCP93-746、 CP85-1491、CP67-412、CP72-2086、LCP85-384、 CP72-3591、CP82-1592、CP57-614、桂糖 92-66。
在海南甘蔗育种场自然条件下，参试品系的花 期集中在 11 月中旬至 12 上旬，海南甘蔗育种场甘 蔗杂交授粉期间一般为每年 11 月中旬至次年的 1 月中下旬，长达 2 个半月，因此，有必要采取适当 的措施对早花品系延迟花期。从 2 年试验结果看， HoCP93-746 和 CP85-1491 对断夜处理反应最敏 感， 适宜在断夜 26 天， 固定光照 40 天， 光强 100 Lx， 夜间连续加光 1 h 条件下进行断夜处理，而不适宜 在断夜 33 天，固定光照 33 天，光强 100 Lx 条件 下进行的夜间连续加光 1 h 或 2 h 的断夜处理，其 它品系均适宜在断夜 26～33 天，固定光照 33～40 天，光强 100 Lx 条件下，进行夜间连续加光 1 h 或 2 h 的断夜处理。如图 1 所示，断夜各处理的花期 较集中在开花高峰期及附近的 2 周时间，如图 1(b) 所示，断夜各处理开花高峰期相距偏大，在两两高 峰期之间的花穗供应量不足。因此，从提高杂交制 种利用效率看，可在断夜 33 天，固定光照 33 天， 光强 100 Lx 条件下，选择 0.5 h、1 h、1.5 h 和 2 h 等 4 种夜间连续加光时间进行断夜处理，或者在断 夜 26 天，固定光照 40 天，光强 100 Lx 条件下， 选择 1 h、1.5 h 和 2 h 等 3 种夜间连续加光时间进 行断夜处理，这样容易使早花亲本在整个杂交季的 各旬里都有较多的花穗进行杂交，从而能够组配较 多的杂交组合，为目前的甘蔗种质创新和杂交花穗 生产提供技术支持和理论依据，为又快又好地培育 出甘蔗新品种打下坚实基础。
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