2005
首例转基因植物问世至今，不过短短20 年的 时间，到2004 年，转基因棉花、玉米、大豆、油 菜等作物全球种植面积已超过 8000 万 hm2[1]。虽 然出于对安全隐患方面的谨慎考虑，近年转基因 农作物商品化进程有所放缓，但各国政府和民间 对转基因作物研制的投入有增无减。随着转基因 农作物科研管理、安全控制及市场运作体系的建 立和完善，可以预见，转基因作物应用的又一个 高潮很快就会来临。甘蔗是热带亚热带地区重要 的农作物，是生产食糖及乙醇的主要原料，本文 简要评述转基因甘蔗研究现状及发展前景。
现代栽培甘蔗是多个种间复合杂交后代，为 高度异源多倍体（染色体数目高达2n=36～ 170），开花困难，常规杂交育种难度大，周期 长，新育成的高产优质品系因某一性状欠佳而不 能推广应用的事件常有发生。采用转基因技术迅 速改良已育成品种（系）的1～2个不良性状，是甘蔗育种工作者的迫切愿望。
转基因甘蔗的研制及其商品化应用有其独特 的优势：甘蔗组培技术成熟，转基因相对容易； 转基因植株可在短时间内经组培扩繁获得大量种 茎（种苗），商品化进程快；一般栽培条件下甘 蔗 不 开 花 ， 转 基 因 的 生 态 安 全 性 较 好 ； 除 果 蔗 外，甘蔗加工成蔗糖作食品添加剂或加工成乙醇 作燃料，不直接供人食用，转基因的食品安全系 数较高。
经过10 多年的探索，甘蔗转基因技术已有很 大的进步[2] ，具体体现在下列几个方面：
胚性愈伤组织是甘蔗转基因的理想受体，目 前所试验过的所有甘蔗品种都能通过常规方式诱 导形成胚性愈伤组织。为了缩短转基因所需的时 间，并避免组培过程中可能产生的变异，可以用 幼叶卷及幼花穗直接诱生体胚作受体[3,5] 。
早期甘蔗转基因植株的获得多是采用基因 枪转化法，但该法转化频率较低，嵌合体比例 很大，外源基因插入拷贝数多，遗传稳定性较 差[6,7]。1998年以来，世界多个实验室采用农 杆菌介导法高效率地获得了转基因甘蔗植株。 农杆菌介导法的优点在于外源基因插入拷贝数 低，对受体伤害小[8]，而且可实现大片段DNA的 转化。在农杆菌转化过程中，添加乙酰丁香酮 并正确选用农杆菌菌株对提高转化效率非常重 要，目前的研究表明，以菌株EHA105和 LBA4404较好[5,9,10,11]。
甘蔗转化体的选择压以bar基因介导的 PPT抗性及HPT基因介导的潮霉素抗性为佳； nptII基因介导的卡那霉素抗性不宜做为选择标 记，但在强启动子下该基因介导的G418抗性可 做为选择压[13]。Carmona等[8]证实，由于甘 蔗基因组的异源性，组培过程中会产生较大的变 异，抗生素及除草剂作为转基因筛选压，可进一 步加大这种变异；为了减少这种变异所带来的不 利影响，开发新型的正向筛选标记很有必要； Elliott等[11]证明绿色荧光蛋白（GFP）基因可 作为甘蔗转化的正向筛选标记。
在甘蔗体内，常用的35S启动子活性很低， Emu、Ubi-1、Act1等单子叶启动子表达效率较高[13]。
至目前为止，美国、澳大利亚、巴西、南 非、古巴、泰国、印度及中国等相继开展了甘蔗 转基因研究，获得了多种类型的转基因植株，许多转基因株系已进行了多年的田间试验，处于商 品化应用的前期。
美国德克萨斯州研制的转雪莲凝集素(GNA) 基 因 抗 虫 甘 蔗 研 究 最 为 深 入 。 小 蔗 螟 （Diatraea saccharalis (F.) ） 和 墨 西 哥 稻 螟 （Eoreuma loftini (Dyar) ）是美国德克萨斯州甘蔗上的主 要害虫，前者通过从喀麦隆引入天敌螟黄足绒茧 蜂(Cotesia flavipes ) 得到了有效控制，后者尚 未找到有效的防控措施。 Irvine 等[14] 将 GNA 基因 转 入 甘 蔗 ， 获 得 了 表 达 量 高 达 总 可 溶 性 蛋 白 0.9 ％的转基因株系，该转基因株系抗性遗传稳 定，对墨西哥稻螟具有良好的抑制作用，而对小 蔗螟及其天敌无显著影响[17] 。
此外，澳大利亚Nutt 等[18]、Braga[19] 等 分别 将马铃薯蛋白酶抑制剂基因和Bt 基因转入甘蔗， 获得了对蛴螬及螟虫具有抗性的植株。我国陈平 华等[20] 也已将GNA 基因转入甘蔗中。
甘蔗草害严重，新植蔗和宿根蔗在芽前均要 喷施灭生性除草剂或使用除草地膜，但是，除 草地膜成本较高，整地和播种要求较高，蔗农 不乐意接受；苗前除草剂喷雾处理，大部分药 剂接触不到靶标而浪费掉。培育抗除草剂甘蔗 品种，进而在甘蔗苗期杂草萌芽后施用除草 剂，对甘蔗草害的控制和降低生产成本、减少 环境污染十分有利。
在南非，Leibbrandt等[21]通过基因枪法获 得了一个含有9拷贝pat(phosphinothricin acetyltransferase，草丁膦乙酰转移酶)基因 的对除草剂草丁膦具抗性的转基因甘蔗株系，田 间小区试验表明，该转基因株系抗性稳定，农艺 性状未受到不利影响，通过经济效益分析，认为 该株系具有较好的推广应用前景。 在美国、古巴、印度、巴西，分别获得了转 bar基因抗除草剂草丁膦的甘蔗植株[22]。
美国Ingelbrecht[7]等将高粱花叶病毒（ Sorghum Mosaic Virus ， SrMV ） 无 翻 译 能 力 的CP 基因转入到甘蔗中，获得了高抗花叶病的转 基因植株，抗性具病毒株系专化性，抗性机制与 转 录 后 基 因 沉 默 （ Posttranscriptional Gene silencing ， PTGS ） 有 关 。 Butterfield 等[23] 进 一步的研究表明，尽管在有性生殖过程中，外源 DNA 会发生重排，但多数情况下，转基因抗病性 能通过有性杂交传递给后代。
澳 大 利 亚 McQualter 等[25] 将 甘 蔗 斐 济 病 毒 （ Fiji Disease Virus ， FDV ） 基 因 组 片 段 9 的 ORF1 置于玉米 Polyubiquitin 启动子之后，采用 基因枪法转化甘蔗，获得了抗甘蔗斐济病的转基 因植株。
此 外 ， 美 国 农 业 部 最 近 批 准 了 转 溶 菌 酶 （Lysozyme ）基因及转病毒CP 基因甘蔗进行抗宿 根矮化病（Leifsonia xyli subsp. Xyli ）、抗 甘 蔗 花 叶 病 毒 （ Sugarcane Mosaic Virus ， SCMV ） 和 抗 甘 蔗 黄 叶 病 毒 （ Sugarcane Yellow LeafVirus,SCYLV）田间试验(http://www.aphis.usda.gov)。
在我国，陈平华等[25] 、姚伟等[26] 也已将抗 线虫 Hs1pro-1 基因、抗病毒 SCMV-CP 基因转入到 甘蔗中，转基因介导的抗性尚在研究中。
澳大利亚Botha 等[27] 将蔗糖转化酶及多酚氧 化酶正、反义基因转入甘蔗，试图通过降低甘蔗 体内相应的酶量来提高蔗茎出糖率和减轻加工过 程蔗汁褐变；转基因甘蔗已完成田间试验（http://www.ogtr.gov.au）。
澳大利亚昆士兰大学研究者将分离自细菌Leifsoniaxyli subsp.Xyli的蔗糖异构酶 （Sucrose Isomerase ）基因转入甘蔗，试图使甘 蔗合成异麦芽糖，从而生产糖尿病人也可食用的 抑菌护齿甜味剂（Acariogenic Sweetener ），该 转 基 因 甘 蔗 已 于 2005 年 获 准 进 行 田 间 试 验 （http://www.ogtr.gov.au ）。
澳大利亚McQualter 等[28] 将分离自大肠杆菌 （Escherichia coli ） 的 分 支 酸 丙 酮 酸 裂 解 酶（ Chorismate Pyruvate-lyase ）基因及分离自 荧光假单胞细菌（Pseudomonas fluorescens ） 的 4- 羟 基 肉 桂 酰 辅 酶 A 水 化 / 裂 解 酶 （ 4- hydroxycinnamoyl-CoA hydratase/lyase ） 基 因转入甘蔗，使得甘蔗具有合成和大量积累对羟 基苯甲酸（ p-hydroxybenzoic Acid ）的能力。 对羟基苯甲酸是生产现代光电业及机电业广泛使 用的液晶多聚体的主要原料，转基因甘蔗能否作 为生物反应器大量生产该物质，尚在进一步的评 价中。
在我国，王自章等[29] 将一种真菌的耐旱基因 转入到了甘蔗中，试图提高甘蔗抗旱能力。李克 贵等[30] 将拟南芥调控花组织分化的基因LEAFY 转 入甘蔗试图获得易开花的转基因植株。
甘蔗是我国南方重要的农作物，随着产业结 构调整，甘蔗种植主要集中在广西、广东、云 南、海南等地，根据主栽区自然及农业生产的特 点采用转基因技术对甘蔗优良品种的某些重要性 状进行改良，对我国甘蔗产业具有长远的积极意 义。我国转基因甘蔗研究刚刚起步，作者认为， 必须着重做好下列几方面的工作：
⑴开发具有自主知识产权的目的基因及基因 表达调控元件。当前我国转基因植物研究的现状 是国外元件国内组装，具有自主知识产权的目的 基因及元件很少，从长远的角度看，这将是制约 我国转基因作物产业化的重要瓶颈，同样是转基 因甘蔗研究不能回避的重大课题。
⑵建立高效率的甘蔗转化体系。目前，转基 因在受体染色体上的整合是随机的，转基因的遗 传稳定性及其表达活性在不同的转化体中存在很 大差异，如果没有大量的转基因植株供筛选，就 不可能获得遗传稳定、转基因性状良好、其他原 有农艺性状未受破坏的转基因品种或株系。
⑶结合生产实际突出重点。当前我国甘蔗种 植的特点是管理粗放，蔗区大多分布在缺乏灌溉 条件的旱坡地，土壤贫瘠，长期连作，季节性干旱严重。因此，我国甘蔗转基因除需跟踪国外进 行抗病虫、抗除草剂培育外，还要突出抗旱性及 土壤可持续利用方面的研究。
⑷重视与常规育种的有机结合。常规育种和 转基因育种各有特色，在很长一段时期内，转基 因 育 种 只 能 作 为 常 规 育 种 的 一 种 补 充 。 Butterfield 等[23] 研究证实转基因甘蔗可用于常 规杂交育种，但杂交后代性状及基因分离情况不 一定符合孟德尔遗传规律，某些性状的筛选必须 在成株期进行。
⑸加强转基因甘蔗的安全管理。转基因植物 的安全性还带有一定程度的不确定性，要使转基 因 甘 蔗 得 以 可 持 续 发 展 ， 必 须 从 目 的 基 因 的 选 用、转化过程及转化体的种植等各环节，严格按 照相关安全法规进行安全性管理。
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