0 引言

无论是在现代或古代沉积环境，还是在微生物培养实验中，微生物，特别是细菌类，与碳酸盐沉积物都有着紧密的联系，其能够广泛参与到碳酸盐沉积过程中^[1-7]。目前发现在意大利Calabria地区三叠系^[8]和中国塔里木地区震旦系^[9]、寒武系^[10-11]、乌鲁木齐地区二叠系等古老地层中存在云质微生物矿化组构^[12-13]，而鲁西地区寒武系^[14]、陕南地区寒武系^[15]地层中存在灰质微生物矿化组构；在巴西拉戈阿韦梅利亚潟湖^[16]、澳大利亚库龙潟湖^[17]以及中国青海湖^[18-19]等现代咸化湖泊中也发现了微生物矿化组构。目前在培养实验中，部分研究者通过模拟咸化水体环境，利用微生物作为反应媒介，也成功获得了原生白云石沉淀物^[20-31]。

前人对川东北地区上二叠统长兴组—下三叠统飞仙关组沉积方面研究主要集中在沉积微相及其分布^[32-36]，而对晚二叠世末期海洋底栖生物大灭绝之后的早三叠世的微生物发育情况关注较少。王永标等^[37]通过分析二叠系—三叠系界线附近广泛发育的钙质微生物岩，指出钙质微生物岩通常分布在生物礁和浅水碳酸盐台地，并向深水区逐渐尖灭。周志澄等^[38]在飞仙关组巨鲕灰岩中发现了大量疑似蓝细菌，认为鲕粒灰岩的形成与早三叠世微生物爆发性生长有较大关联。

本研究选取川东北地区开江—梁平海槽西侧下三叠统印度阶飞仙关组碳酸盐岩台地边缘鲕粒灰岩样品，利用扫描电镜(SEM)对鲕粒及粒间方解石胶结物和白云石充填物的晶体表面以及晶体之间微米级别和纳米级别的组构进行观察，在识别微生物存在的基础上，进行微生物的形态和类型划分，进而探讨早三叠世微生物大爆发对研究区飞仙关早期快速沉积的影响。

1 地质背景

由于受到北部广旺台盆、米仓山—大巴山构造带以及“峨眉地裂”运动的共同作用，晚二叠世长兴组沉积初期，川东北地区发育克拉通内裂陷，形成了以开江—梁平海槽为主体的“槽台”碳酸盐沉积格局^[39-42]；早三叠世飞仙关组在该地貌格局下继承性沉积^[43]，逐渐对开江—梁平海槽进行充填，水体不断变浅，至飞仙关组沉积中—晚期，开江—梁平海槽被填平，“槽台”沉积格局消失，全区均一化为浅水碳酸盐岩台地沉积环境。

晚二叠世上扬子地区处于赤道附近，腕足、腹足和海绵等宏体水生生物极为发育。在近10 Ma的沉积时间内，川东北地区开江—梁平海槽台地边缘沉积了厚约300~500 m、以生屑灰岩和生物礁灰岩为主的灰岩沉积物。晚二叠世末期，全球范围内发生了一次地质史上最大的生物灭绝事件，超过90%的海洋物种灭绝^[44-49]，导致全球范围内早三叠世的海洋生态系统十分荒凉，但微生物活动却十分繁盛^[47-49]。在该背景下，川东北地区飞仙关组沉积期(约5 Ma)共沉积了厚达380~710 m的泥晶灰岩和鲕粒灰岩(图 1)，沉积厚度远超过宏体水生生物繁盛的晚二叠世。

2 样品与实验方法

在岩芯观察与描述基础上，对TS5、QL51、QL52等3口井的下三叠统飞仙关组鲕粒灰岩进行系统取样并磨制配套薄片，用Olympus BX51分析后，敲取岩样新鲜面，制备成小于0.5 cm×0.5 cm的片状小样，放于Cambridge Stereoscan360中用酒精超声10~15 min清洗; 用稀盐酸酸蚀后，放于烘箱中干燥24 h，利用精密刻蚀镀膜仪(PECS, model 682)喷涂纳米金(Au)。喷涂仪器设置为离子束电压为7 000 V，离子束电流为300 A，速率为每秒钟0.12 nm喷镀的总厚度小于15 nm。利用日立S-4800扫描电镜进行微观分析和矿物成分EDS能谱分析。以上实验均在中国地质调查局成都地质调查中心完成。

3 鲕粒形态结构特征

配套薄片(茜素红染色)镜下特征表明：鲕粒多为同心状鲕粒，粒间为亮晶方解石胶结；鲕粒直径主要为0.2~0.8 mm，呈椭圆状或不规则状，同心纹层结构明显，由多层密集叠置、明暗交替的泥晶方解石纹层组成(图 2B)。鲕粒在扫描电镜下呈均一状，为泥晶方解石覆盖(图 2C)。对亮晶胶结物进行扫描电镜观察时，在亮晶胶结物表面及晶体之间发现了大量特殊的微米级别和纳米级别的微生物矿化组构。

4 微生物矿化组构特征

根据形态和结构特征，在扫描电镜下识别出三种可能的微生物矿化组构，分别为空腔状、显微瘤状及纤状等。

4.1 空腔状微生物矿化组构

在高分辨率场发射扫描电镜下，可发现大量微米级空腔状微生物矿化组构。与矿物晶体的显微特征明显不同，空腔状微生物矿化组构由较薄的壳构成，大量发育于方解石晶体表面或晶体之间，对碳酸盐颗粒起到黏结作用(图 3)。其能谱图显示出C原子含量远高于O原子含量，含有少量Ca原子(图 4)，为灰质特征，可能有一定有机质残留。

空腔状微生物矿化组构呈似球状、豆状或不规则箱状，直径为2~5 μm，大多数成群分布于晶体之间，也可见成团附着在晶体表面，仅少量单独附着于晶体表面(图 3)。如图 3B所示，空腔状微生物矿化组构与微米级方解石伴生，图中a区域以微米级方解石为主，基本不含空腔状微生物矿化组构，而b区域则以空腔状微生物矿化组构为主，有少量微米级方解石。空腔状微生物矿化组构间的接触部位普遍存在一个连通管道，宽约0.6~1.7 μm，连接了大部分空腔状微生物矿化组构(图 3D)，形成链状排列，多条链进一步组合形成复杂的网状排列(图 3B，C)。

4.2 显微瘤状微生物矿化组构

在晶体表面或晶体内部发育大量显微瘤状微生物矿化组构，其在一定程度上改变了晶体的形态(图 5)。其能谱特征为：Ca原子含量略高于Mg原子含量(图 6)，为云质特征。较大的显微瘤状微生物矿化组构呈孤立状分布，直径约190~270 nm，也可见多个呈瘤状组合分布，根据其数量多少，发育规模有较大差别，较小的直径约380~770 nm，而较大的直径约850~1 700 nm(图 5A)。对较大一级别的显微瘤状微生物矿化组构进行进一步观察，发现其是由更小一级直径约25~100 nm的显微瘤状微生物矿化组构组成。较小的显微瘤状微生物矿化组构不仅构成较大的显微瘤状微生物矿化组构，也大量发育在晶体表面，呈席状分布(图 5)。

4.3 纤状微生物矿化组构

纤状微生物矿化组构发育于方解石胶结物晶体之间的孔隙中，呈微米—纳米级(图 7)。根据其能谱分析结果，O原子含量大于50%，Ca原子含量为16.59%(图 8)。多个纤状微生物矿化组构可呈群落分布。在空间较充足的区域呈短簇发散状生长，称为短纤状微生物矿化组构(图 7)，而在空间较狭窄的区域纤状微生物矿化组构沿晶面生长，呈细长丝状，称为长纤状微生物矿化组构(图 7B)。

短纤状微生物矿化组构一般长度较短，直径较大，由根部向尖端逐渐变细。有些以显微瘤状微生物矿化组构组合体为生长点分散生长(图 7A)，有些在晶面上呈现为发散状生长，大小不均匀，较小的长度约为0.2 ~1 μm，直径约70~180 nm，较大的长约0.6~1.6 μm，直径约125~250 nm(图 7)。

长纤状微生物矿化组构长度最大近4 μm，最小约0.5 μm，直径变化较小，约60~120 nm，在靠近微孔隙区域生长方向较为杂乱，远离微孔隙的区域多为并排生长。晶面中部仅见少量长纤状微生物矿化组构轮廓，推测是由于矿化作用导致结构被破坏的结果(图 7B)。

5 讨论 5.1 微生物结构类型成因

微生物碳酸盐形成的生物基础是EPS(细菌的胞外聚合物)、微生物膜以及微生物席^[50]。微生物膜由生存于EPS中的薄层细菌群落组成，继续生长较厚就形成微生物席^[51]。微生物碳酸盐的形成模式主要有三种：1)微生物对碎屑颗粒的吸附和黏结；2)微生物自身的钙化(如蓝细菌的钙化形成球状化石)；3)碳酸盐矿物在微生物或沉积物表面上的无机沉淀^[52]。

颗粒间的空腔状微生物矿化组构呈似球状、豆状或不规则箱状，直径为2~5 μm，大多数成团分布；空腔状微生物矿化组构间存在宽约0.6~1.7 μm的连通管道，其将大部分空腔状微生物矿化组构连接为一个整体，形成链状排列，多条链组合进而形成复杂的网状排列，推测应该是由微生物自身矿化形成。

在鲕粒中观察到最小粒级直径约25~100 nm的显微瘤状微生物矿化组构，彼此紧密分布，可聚集成较大瘤状和席状分布。目前在厌氧条件下微生物沉淀白云石的实验中，发现细菌为了避免被矿化的矿物埋藏，会产生大量的纳米球状颗粒^{[11, 53]}，其形态特征与本次观察到的显微瘤状微生物矿化组构十分相似。由雪莲等^[11]和陈兴等^[54]分别在塔里木盆地上寒武统叠层石白云岩和西天山地区铅锌矿石中也发现该类型微生物矿化组构，直径约30~600 nm，呈链状相连或群落状聚集分布，认为其属于微生物新陈代谢活动的产物。据此推测本次观察到显微瘤状矿化组构也是由微生物代谢产物矿化形成。

晶体间的纤状微生物矿化组构一般呈细长丝状和发散状，长度最大约4 μm，最小约0.2 μm，直径约60~250 nm。陈兴等^[54]和Jones^[55]分别在西天山地区铅锌矿石和英属西印度群岛钟乳石中也观察到具相似结构的微生物矿化组构，呈丝状、管状或纤状，且部分与纳米球状颗粒伴生，认为其属于细菌胞外聚合物。据此推测本次观察到的纤状微生物矿化组构为胞外聚合物。

5.2 早三叠世碳酸盐快速沉积

除了研究区以外，贵州西南部Wuzhuan、Tienbao地区和川西地区早三叠世碳酸盐沉积速率也远大于晚二叠世的沉积速率，说明早三叠世碳酸盐快速沉积现象普遍存在^[56-57]。

早三叠世广泛分布的鲕粒反映了当时海洋中缺氧、微生物繁盛和碳酸盐超饱和等环境条件^[58-62]，而厌氧微生物在缺氧环境中的降解作用会提高海水的碱性^[63-65]，进而促进了碳酸盐的沉积。目前已有研究发现微生物包括厌氧的硫酸盐还原细菌、产甲烷古菌以及好氧的嗜盐需氧菌等都有助于克服白云石低温沉淀的动力学障碍，促进原生白云石沉淀^{[20-23, 26, 28, 30, 66]}。并且即使现存的EPS层和死亡的细菌被异养细菌占领或分解，它们仍然有能力约束各种离子，可作为多种矿物质的成核中心^{[3, 67-69]}。由此推测在缺乏宏体水生生物的早三叠世中，大量的微生物活动在碳酸盐沉积过程中可能起到了“催化剂”的作用，是促进碳酸盐沉积的主要动力之一。

本次研究初步认为早三叠世大量的微生物活动可能降低了碳酸盐的沉积门限，从而促进了海洋环境中碳酸盐的沉积，并导致于二叠纪末发育的克拉通内裂陷—开江—梁平海槽在早三叠世被快速填平，是早三叠世碳酸盐快速沉积现象的直接诱因。

6 结论

(1) 在川东北地区开江—梁平海槽西侧下三叠统飞仙关组鲕粒灰岩粒间胶结物中观察到较多保存较完整的微生物矿化组构：1)直径为2~5 μm的空腔状微生物矿化组构，相接处由宽约0.6~1.7 μm的管道连通；2)直径约25~100 nm的显微瘤状微生物矿化组构，可聚集成瘤状和席状分布；3)呈细长丝状和短簇发散状分布的纤状微生物矿化组构，长度最大约4 μm，最小约0.2 μm，直径约60~250 nm。

(2) 在鲕粒灰岩中观察到的多种类型的微生物矿化组构，为研究灾变事件后早三叠世的微生物种类、微生物新陈代谢活动和微生物大爆发事件提供了直观证据，也为早三叠世快速沉积大量碳酸盐提供了一定的启示：推测大量的微生物活动是早三叠世碳酸盐快速沉积现象的直接诱因，并导致于二叠纪末发育的克拉通内裂陷—开江—梁平海槽在早三叠世被快速填平。