环境变化代用指标的现代过程研究可为沉积记录中代用指标的环境解译提供依据，具有重要研究意义^{[1, 2]}。湖泊沉积物孢粉是重建古环境和古植被的重要指标，但因其在扩散、产量以及保存等方面的不确定性，导致该指标的应用存在一定的局限性^{[3, 4]}。从湖泊沉积的现代过程入手，提高孢粉代表性的准确度、确定孢粉来源、厘定孢粉源区以及建立孢粉—植被—气候关系，是提高孢粉代用指标潜力的有效途径^[5]，对于研究植被和气候变化具有重要意义。过去几十年，学者对孢粉源区、孢粉代表性、湖泊再沉积过程及河流搬运花粉能力进行了广泛的研究^{[6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18]}。一些学者认为孢粉进入沉积物之前已经充分混合均匀，湖泊不同位置的沉积物孢粉组合基本相同^{[9, 19, 20, 21, 22, 23]}，但也有研究者认为湖泊表层沉积物花粉的二次悬移再沉积过程、主导风向形成的漂流作用、湖滨非地带性植被以及河流搬运过程可导致湖泊表层沉积物花粉组合的空间分布差异^{[16, 24, 25, 26, 27]}。然而，前人对湖泊表层沉积物花粉空间分布的研究多集中在空间分布规律的揭示、河流搬运或再沉积分选等定性分析方面，较少对花粉组合空间分布和影响分布的环境因子进行定量分析(排序分析)。为此，本文选择我国北方最大的淡水湖—呼伦湖表层沉积物花粉组合为研究对象，构建影响花粉组合空间分布的环境因子，利用排序分析方法，揭示呼伦湖表层沉积物花粉组合的空间分布特征，探讨花粉组合空间分布的影响因素，进而揭示造成花粉组合空间分异可能的现代过程机制，为湖泊古环境研究岩芯位置的选择提供参考，为岩芯孢粉序列的植被和环境解译提供依据。 1 研究区概况

呼伦湖(48°33′~49°20′ N，117°E~117°45′ E)位于我国东北内蒙古自治区呼伦贝尔市境内，现代湖泊水域面积约2 100 km²，平均水深约3 m，最大水深3.4 m(面积据Google地图测算，水深为2011年实地测量)。呼伦湖主要补给河流为流经蒙古国东部地区从西南部注入的克鲁伦河、源于大兴安岭(上游为哈拉哈河)连接贝尔湖与呼伦湖的乌尔逊河及连接海拉尔河与呼伦湖的人工补给河(东北部新开河)，排泄河流主要为连接海拉尔河与呼伦湖的旧新开河，受近年来湖泊水位降低影响，旧新开河如今已演化为补给河流^[28]。

研究区现代气候为温带大陆性气候，冬季寒冷干燥，夏季炎热多雨，年均温0.3°C，年均降水247~319 mm，主要集中在6~8月，冬半年盛行西风和西北风，夏半年盛行西南风(图 1)^[29]。

图 1 研究区概况及采样点位置分布图 (▲代表A组样点，△代表B组样点，A、B组划分参照后文中花粉组合特征与PCA分析结果) Fig. 1 Map showing the location of the study area and sampling sites

图选项

研究区地带性植被禾草草原，主要为大针茅草原、羊草草原和西北针茅草原，低地及河岸发育尖苔草—杂类草草甸和芨芨草丛生禾草草甸^[30]。据野外调查和遥感影像判断，呼伦湖东岸坡度较缓，形成了宽度较大的湖滨浅水带和湖岸带，湖岸带着生盐生植物，主要有芨芨草、马蔺、碱蓬、碱茅、碱蒿、白刺、盐爪爪等。西岸受南西—北东向断裂带影响，形成坡度较大的湖滨环境，湖岸多为断裂形成的崖壁，植被直接过渡到地带性禾草草原，缺失湖岸非地带性植被。呼伦湖流域植被主要有山地针叶林、山地阔叶林、山地草甸草原和草原，其中落叶松林、赤松林、白桦林以及山杨林分布在海拔略高的山地，杂类草草甸主要分布在山麓地带，中下游植被为地带性针茅草原^[30]。 2 采样和实验方法 2.1 样品采集

采样点以5′×5′(经度×纬度)间距由呼伦湖北侧向南依次蛇形布设，共获覆盖全湖的29个采样点(图 1)。2011年8月，使用Hydrobios 437-400钻在上述29个点采集表层2 cm沉积物，同时记录样点位置水深，将采集的样品装入封口聚乙烯塑料袋内，带回实验室后于-24℃冷冻保存。 2.2 孢粉实验及鉴定

使用酸碱法结合筛滤法^[31]提取样品中的孢粉。视岩性差异称取自然晾干的样品0.5~3.5 g，实验前加入石松孢子片剂(Batch No：938934)以计算孢粉质量浓度，先后用5% Na₂CO₃、10% HCl和36% HF处理去除有机质、碳酸盐以及硅质，再利用1∶9的浓H₂SO₄、乙酸酐混合液煮沸10分钟，之后用超声波清洗器过筛(7 μm筛布)，收集筛布上的残余物，最后用小指管净化保存于甘油中制活动片用以鉴定。参照正式出版的图版、手册^{[32, 33]}以及现代花粉标准样片，在400倍显微镜下(必要时使用1 000倍油镜)进行鉴定，每个样品中鉴定统计花粉500粒以上。孢粉百分比的计算以陆生植物孢粉总和为基数。孢粉图谱利用C2软件完成^[34]。 2.3 排序分析

为探讨呼伦湖表层沉积物花粉组合分布的空间特征以及环境因子(如入湖河流、湖泊水深、湖水流和湖岸非地带性植被分布等)与花粉组合空间分布的关系，利用生态学排序软件Canoco for Windows 4.5对表层沉积物花粉组合以及影响花粉空间分布的环境因子进行排序分析。具体如下：选取表层沉积物花粉组合中含量大于0.5%的种属进行除趋势对应分析(detrended correspondence analysis,DCA)，根据其梯度长度确定数据类型，进而选择线性或单峰模型，其中主成分分析(principle component analysis,PCA)、冗余分析(redundancy analysis,RDA)适用于线性模型，对应分析(Correspondence Analysis,CA)、典范对应分析(canonical correspondence analysis,CCA)、除趋势对应分析(detrended correspondence analysis,DCA)和除趋势典范对应分析(detrended canonical correspondence analysis,DCCA)适用于单峰模型^[35]。

考虑到湖盆形状、湖泊水流、入湖河流以及湖泊周围植被格局等因素可能影响湖泊表层沉积物孢粉组合和空间分布，本文构建了水深、距各入河口距离以及距湖泊东岸距离三类环境因子，用以探讨表层沉积物花粉空间分布和影响因素的关系。首先，与湖泊水深相关的沉积物花粉二次悬移再沉积分选，可能造成不同沉降速率的花粉的分选，其中沉降速率较小的花粉可能会被悬移至湖泊深水处再沉积^[11]，因此本文选择的第一类环境因子为采样点处的水深，以WD表示。其次，研究表明河流搬运花粉组分是湖泊沉积物花粉重要来源之一，可能会优先沉积在入湖口附近及周边地带^{[26, 27]}，为此本文构建的第二类环境因子是采样点距各入河口的距离参数(D1~D4)。具体构建方法是，在Google earth上测算各点至各河口的距离，以所有样点至某一河口的最大距离除以各样点至该河口的距离得到该样点至某一河口的距离参数D，该参数无量纲，与该样点距河口距离呈反比，D值越大样点距离河口越近，由此得到了呼伦湖29个样点距四个入湖河流的距离因子D1、D2、D3、D4，分别表示样点距旧新开河、新开河、乌尔逊河以及克鲁伦河的距离因子。本文构建的第三类因子为距呼伦湖东岸的距离因子D5，该因子主要考虑了主导风向形成的漂流和呼伦湖东岸非地带性植被的影响。一方面，在主导风向形成的漂流作用下，沉降速率大的花粉就地沉降或短距离迁移后沉降，沉降速率小的花粉迁移距离较大，可能造成花粉沉积分异^[24]。呼伦湖5~11月开湖期(非结冰期)主导风向为西南风(图 1)，在地转偏向力作用下，形成近乎自西向东的漂流，漂流作用造成的花粉组成空间分异与漂流运移距离有关，在本文中以距东岸距离D5表示，D5越小，漂流运移距离越大。D5因子的构建方法与D1~D4相似，以同一行样点中纬向距离湖泊东岸最大距离除以各样点纬向距离东岸距离得到，该因子无量纲，距东岸距离越近，值越大。另一方面，湖岸非地带性植被可能是造成表层沉积物花粉组合空间分异的因素之一，根据Prentice^[10]和Sugita^[9]对花粉源区的研究结果，湖滨地带的花粉源区相对较小，接纳了更多的湖岸非地带性植被花粉^[25]。呼伦湖东岸湖滨地带着生大面积芨芨草、马蔺、碱蓬、碱茅、碱蒿、白刺、盐爪爪等盐生草甸，西岸受南西—北东向断裂带作用，形成坡度较大的湖滨环境，植被直接过渡到地带性禾草草原，缺失湖岸非地带性植被。因此，反映湖岸非地带性植被影响的因子也可能是距湖东岸距离因子D5。需要说明的是，对呼伦湖而言，反映主导风向漂流作用的影响因子和反映湖东岸非地带性植被影响的因子都是距东岸距离D5，这给后期排序分析结果的解释造成了一定的困难，本文将在讨论部分综合沉积学理论和前人研究结果，就具体种属的空间分异及可能的影响因素进行讨论。

最后，根据表层沉积物花粉组合百分含量数据的DCA梯度长度，选择排序分析方法，对表层沉积物花粉组合数据(百分含量大于0.5%的花粉种属)和环境因子数据进行排序分析，探讨表层沉积物花粉空间分布特征与环境因子之间的关系。 3 结果 3.1 呼伦湖表层沉积物花粉分析 3.1.1 呼伦湖表层沉积物花粉组合特征

呼伦湖29个表层沉积物，共鉴定出42个科属的花粉类型。所有样品花粉组合均以草本植物花粉为主(平均含量为74.08%)，针叶树花粉次之(平均含量为16.85%)，阔叶树花粉含量最少(平均含量为9.05%)。

草本植物花粉中，藜科(Chenopodiaceae)所占比例最高，平均含量在26%以上；其次为蒿属(Artemisia)，平均含量高于23%；莎草科(Cyperaceae)为1.50%~9.34%；禾本科(Poaceae)为0.14%~7.80%；黑三棱(Sparganiaceae)含量不足6%；紫菀型(Aster-type)含量不足4%；麻黄属(Ephedra)含量低于1%；其他草本植物花粉有蒲公英型(Taraxacum-type)、春黄菊型(Anthemis-type)、风毛菊型(Saussurea-type)、蔷薇科(Rosaceae)、石竹科(Caryophllyeae)、十字花科(Cruciferae)、毛茛科(Ranunculaceae)、唇形科(Labiatae)、唐松草属(Thalictrum)、眼子菜(Potamoget)、狐尾藻(Myriophyllum)等，白刺属(Nitraria)、蓼属(Polygonum)、车前草属(Plantago)、荨麻属(Utica)、沙棘属(Hippophae)零星出现。针叶树花粉主要以松属(Pinus)为主，含量介于8.27%~31.24%，云杉属(Picea)含量低于1%。阔叶树花粉中桦属(Betula)占绝对优势，含量为2.12%~14.16%，桤木(Alnus)含量低于1%，榛属(Corylus)、鹅耳枥属(Capinus)、榆属(Ulmus)、胡桃属(Juglans)、柳属(Salix)、栎属(Quercus)等阔叶树花粉仅零星出现。 3.1.2 呼伦湖表层沉积物花粉分布特征

根据呼伦湖29个表层沉积物花粉组合特征，将29个样点分为A、B两组(图 2)。

图 2 呼伦湖表层沉积物花粉百分比柱状图 Fig. 2 Pollen percentage plot of Hulun lake surface samples

图选项

A组包括4~5、11~14、22~26号11个样点，多分布于湖泊东侧近岸地带。花粉组合以松属、桦属、蒿属、藜科以及莎草科为主，其中松属百分含量变化于9.20%~31.24%之间，平均约20.47%；桦属含量在2.12%~10.96%间，平均不足5%；藜科百分含量较高，变化于21.42%~44.07%之间，平均在30%左右；蒿属含量略低，在10.95%~21.23%间，平均约15%左右；禾本科(1.79%~6.35%)和莎草科(4.17%~9.34%)含量适中。花粉总浓度介于7 128~86 296粒/g，平均45 004粒/g。

B组包括1~3、6~10、15~21、27~29号样点，多位于湖泊中部和西岸。与A组样点花粉组合最大的区别在于，藜科含量显著降低，而桦属和蒿属含量显著增加，花粉浓度亦显著增加。其中藜科花粉百分含量变化于17.39%~30.64%，平均23.07%，较A组大幅减少；蒿属百分含量在21.63%~38.16%间，平均28.71%，较A组增加10%左右；桦属含量(6.54%~14.16%)也显著增加；松属百分含量(8.27%~23.50%)减少，禾本科(0.14%~7.80%)、莎草科(1.50%~9.24%)等变化不明显。花粉总浓度较A组显著增加，平均达117 739粒/g。 3.2 排序分析

首先对花粉种属百分含量数据进行除趋势对应分析 (DCA)，结果表明(表 1)，排序轴(第一排序轴梯度长度为0.804)的梯度长度小于3，因此采用基于线性模型的主成分分析(PCA)和冗余分析(RDA)^[35]。

主成分分析(PCA)结果表明(表 2)，4个排序轴的特征值分别为0.409、0.192、0.104和0.081，分别解释了40.9%、19.2%、10.4%和8.1%的花粉百分比含量变化，选择特征值大的前两个轴做PCA排序图。PCA排序图中箭头表示物种，物种箭头的起始点表示物种多度平均值位置，若样点的投影点落在箭头的正方向，则表示该物种在此样点中的多度大于平均值；反之，则小于平均值^[35]。PCA排序图结果表明(图 3)：藜科(Chenopodiaceae)、麻黄属(Ephedra)、黑三棱(Sparganiaceae)、莎草科(Cyperaceae)等草本植物位于第一轴正方向，蒲公英型(Taraxacum-type)、禾本科(Poaceae)、毛茛科(Ranunculaceae)、唐松草属(Thalictrum)等草本植物位于第一轴负方向。如前所述，湖泊东岸着生大面积旱生、盐生沼泽植被，而湖泊西岸缺失该类型植被，因此，第一轴可能代表了样点距湖泊东岸的距离梯度。这也得到了样点分布规律的支持，以原点为限可将29个样点分为两组，第一组包括4、5、11~14、18、20、22~26号样点，除18、20号样点以外其他样点均分布于湖泊东侧近岸地带，藜科是第一组的优势种属，藜科花粉在除18、20号以外的样点中均具有较高的百分比含量，且具有越靠近东岸藜科花粉百分比含量越高的趋势，松属花粉也是第一组的优势种属，在除13、22、24号3个样点之外均具有较高的百分含量；第二组由1~3、6~10、15~17、19、21及27~29号样点组成，均位于湖泊中部和西部，蒿属和桦属在第二组中具有绝对优势。此外，PCA排序结果与之前的花粉组合分组结果具有很好的一致性，第一组中除18、20号两个样点外，其余均落入本文3.1中的A组之中。

图 3 呼伦湖表层沉积物花粉主成分分析(PCA)图 Fig. 3 Plot showing the principle component analysis (PCA) of pollen in Hulun lake surface sediment

图选项

RDA排序图中，箭头所示的矢量分别代表环境因子和物种因子，矢量间的夹角表示两者间(环境因子之间、物种之间、环境因子与物种之间)的相关程度^[35]。RDA结果表明(表 3)，四个轴的特征值分别是0.294、0.078、0.064、0.051，前两轴累计解释了37.2%的物种信息和73.7%的物种—环境关系信息。利用向前引入法对环境因子逐步筛选，Monte Carlo置换检验结果显示，6个环境因子中D5(F=10.022，P=0.002 0)、D2(F=2.63，P=0.020 6)及WD(F=2.62，P=0.030 0)对花粉组合空间分布的影响达到了显著水平(P＜0.05)，而其他3个环境因子达不到显著水平(P＞0.05)，表明距湖泊东岸距离、新开河河流搬运作用及与水深相关的二次悬移再沉积过程是影响呼伦湖表层沉积物花粉空间分布的主要因子，显著性最高的D5(距东岸距离因子，F=10.022，P=0.002 0)可能导致了表层沉积物花粉的空间分异。

选择特征值最大的前两轴做排序图，进一步揭示呼伦湖表层沉积物花粉空间分布与环境影响因子之间的关系(图 4)。如图 4所示，D5指向第一轴正向，与藜科矢量间的夹角较小，与蒿属、桦属间夹角近180度，近东岸样点11、12、13、14、23、24、25均分布在D5的正方向，表明距离东岸越近，样点中藜科含量越高，相应蒿属、桦属含量越低。如前所述，东岸着生大面积盐生、沼生非地带性植被，可能控制或影响了呼伦湖表层沉积物花粉空间分布。此外，D5与松属矢量间的夹角也较小，可能与湖岸盐生非地带性植被无关，而与漂流作用因花粉沉降速率差异造成的分异有关；D2(距新开河距离因子)与表层沉积物花粉组合亦相关，表明河流搬运花粉可能是造成呼伦湖表层沉积物花粉空间分异的又一影响因子；水深WD也可能是影响表层沉积物花粉分异潜在的影响因子，水深较大的样点均分布于WD的正方向，而水深较浅的样点均位于WD的负方向，WD正方向与蒿属等种属夹角较小，表明上述花粉可能受到了二次悬移再沉积向湖泊中心富集作用的影响。相比于D5(距东岸距离因子)，D2(距新开河距离因子)和WD(水深)对表层沉积物花粉组合空间分布的影响较小。

图 4 呼伦湖表层沉积物花粉冗余分析(RDA)图 Fig. 4 Map showing the redundancy analysis (RDA) of pollen in Hulun lake surface sediment

图选项

湖泊表层沉积物及其中的花粉沉积过程可能会受以下沉积过程的影响：①湖泊风浪和定震波造成的沉积物的二次悬移和再沉积；②主导风向形成的漂流作用；③入湖河流因河水密度差异形成的羽状表面流或水下潜流^[24]。首先，湖泊风浪和定震波作用造成的二次悬移与湖泊水深有关，二次悬移过程主要发生在浅水湖泊和深水湖泊滨岸地带(水深小于一个波高)，导致细粒沉积物向深水区(湖心)运移，造成湖泊沉积物的空间分异，该过程是否也造成表层沉积物花粉的空间分异，前人对此有不同的主张^{[9, 16, 19, 20, 21, 22, 23]}。其次，大型湖泊通常具有主导风向作用形成的漂流，由位于呼伦湖西北侧约30 km的满洲里风向玫瑰图(图 1)得知，呼伦湖地区夏季开湖期主导风向为西南风，在地转偏向力作用下形成近乎由西向东的表层漂流，湖水在东岸堆聚，在湖水漂流过程作用下，沉降速率小的花粉类型可能被携带至湖泊近东岸地带沉降，沉降速率大的花粉可能就地或短距离迁移后沉降，进而造成表层沉积物花粉空间分异。再者，入湖河流因河水密度差异形成表层羽状流或底层潜流，随着流速降低动能减小，河流携带的粗粒沉积物就近沉积，细粒沉积物随湖水流运移至较远地带，造成沉积物粒度的空间分异，该过程是否造成了河流携带花粉的空间分异。最后，同一湖泊内，表层沉积物花粉源区大小与沉积点位在湖泊的位置有关，一般湖心位置具有较大的孢粉源区，而近湖岸位置孢粉源区相对较小，较多反映了湖岸非地带性植被。本文将在后续讨论中，参考前人研究成果，结合湖泊固体碎屑物质的沉积过程，依据本文表层沉积物花粉组合与影响因子排序分析结果，从上述四个方面讨论造成呼伦湖表层沉积物花粉空间分异的主要因素。 4.1 二次悬移再沉积分异的影响

前人研究结果显示，表层沉积物以及其中的花粉在湖水流及波浪作用下可发生二次悬移和再沉积^{[19, 23, 24]}。表层沉积物二次悬移和再沉积过程可能会造成其中花粉的分选，体型较小沉降速率较低的花粉较易被二次悬移，在水体中滞留较长时间，而被携带至水深较大处再沉积，而体型相对较大沉降速率较大的花粉则可能具有较小的再迁移距离，可能就地再沉降^{[19, 36]}。Mueller^[37]研究印第安纳北部3个湖泊表层沉积物花粉组合时发现了显著的空间分异，Davis等^[19]研究密歇根州南部5个湖泊表层沉积物空间分布结果显示，豚草属/乔木花粉比值呈现出显著的空间分异，其主要原因归因于与花粉个体差异相关的沉降速率的差异导致了二次悬移再沉积过程。然而，也有研究认为，二次悬移再沉积过程中，沉积物连同花粉整体迁移，不存在因花粉个体差异造成的分选过程，搅匀作用可能造成湖泊表层沉积物中花粉组合呈现出较高的均一性^[11]。此外，Tian等^[27]也认为水深小于5 m的湖泊二次悬移和搅匀作用比较显著，花粉组合分布呈现较好的一致性。

本文呼伦湖表层沉积物花粉组合与主要环境影响因子的RDA排序分析结果显示，与水深相关的沉积物二次悬移再沉积对呼伦湖表层沉积物花粉空间分异的影响有限，远小于其它两个因子，可能表明与水深相关的湖泊二次悬移再沉积过程不是造成表层沉积物花粉组合空间分异的主要原因。这可能归因于呼伦湖平底型湖盆形状和平均约3 m(2011年测量)的水深条件，一方面，平底型湖盆沉积物的二次悬移再沉积显著弱于锅型湖盆^[24]，另一方面，浅水湖泊搅匀作用可能弱化了沉积分异^{[11, 27]}。 4.2 河流搬运过程的影响

前人关于河流搬运对湖泊表层沉积物花粉组合空间分布作用的研究较多。有研究认为，河流搬运花粉组分是湖泊沉积物花粉重要来源之一，可能会优先沉积在入湖口附近及周边地带，造成河流流域植被花粉类型含量升高^{[26, 27]}。然而，也有研究者认为，相比于河流搬运组分，空气传播组分是湖泊沉积物花粉的主体，如Bonny^[21]对Cubbrian湖研究结果认为湖泊沉积物花粉主要源自于空气传播，而非河流搬运，Luly^[23]在澳大利亚Tyrrell盐湖研究进一步支持了Bonny的结果。

本文利用排序分析的方法分析了呼伦湖河流搬运过程对湖泊表层沉积物花粉组合的影响，结果显示，相对于距湖泊东岸距离因子(D5)，河流搬运造成花粉空间分异的影响不大，支持了湖泊沉积物花粉主要源自于空气传播的说法。 4.3 漂流作用和湖岸非地带性植被的影响

呼伦湖表层沉积物花粉组合PCA分析结果表明，呼伦湖表层沉积物花粉组合呈现出显著的空间差异，藜科、松属等草本植物花粉种属位于第一轴正方向，在湖泊近东岸含量较高；RDA分析结果表明，湖泊自西向东的漂流作用(距离东岸距离D5)或东岸非地带性植被(也是距离东岸距离D5)是影响和控制呼伦湖表层沉积物花粉组合空间分异的主要因子。

首先，讨论漂流作用可能导致的空间分异。呼伦湖在西南向主导风向作用下形成自西向东的漂流，气传花粉沉降于湖水表面后，沉降速率大的花粉就地沉降或近距离迁移后沉降，而沉降速率小的花粉则随水流迁移较大距离后沉降，造成沉降速率小的花粉可能在东岸富集。呼伦湖表层沉积物花粉组合表现出松属、藜科花粉含量在湖泊东侧近岸地带偏高，而蒿属、桦属在湖泊中部和西部偏高，可能部分与漂流作用有关。由于具气囊的松属花粉具有较小的沉降速率^[38]，可随漂流远距离迁移后在在湖泊东侧近岸地带沉降富集(距离河口较近的13和24号样点松属含量偏低，可能和入湖河流形成的羽状表面流或潜流对漂流的抑制作用有关)。然而，漂流作用似乎不能解释藜科花粉在东岸的富集，因为这种花粉的沉降速率相对较大^{[10, 38]}，不大可能随水长距离迁移至湖泊东侧，可能东岸非地带性盐生植被造成了藜科花粉的空间分异。

根据Prentice^[6]和Sugita^[9]对花粉源区的研究结果，湖泊大小决定湖泊花粉源区的大小，较小的湖泊花粉源区较小。藜科花粉沉降速率值大致在0.01~0.02 vg/u^[6]，同一湖泊中心位置处的花粉组成中，湖岸周边2 km内的当地花粉贡献了二者的约50%，2~200 km范围内的区域花粉贡献了约40%，区域外(超过200 km)贡献了约10%。而近东岸位置处样点距岸距离减小，造成花粉源区的减小，湖泊周边2 km以内贡献的花粉比率会显著增加，可能导致湖岸非地带性植被花粉含量升高。上述分析得到了Sugita^[5]研究的支持，其研究认为湖泊边缘样点处花粉源区比湖泊中心位置处花粉源区小30%~50%，近湖岸样点花粉组合中湖岸非地带性植被贡献了更多的花粉。

前文已经述及，受湖泊西岸南西—北东向断裂构造活动的影响，呼伦湖湖盆形貌呈东岸缓、西岸陡的特点，呼伦湖东岸着生大面积旱生、盐生沼泽植被，而湖泊西岸缺失该类型植被，直接过渡为典型草原。湖泊东西两岸植被的差异可能表明，东侧非地带性植被是造成呼伦湖表层沉积物花粉组合中藜科花粉在近东岸地带偏高的主要原因。这一点得到了其他研究的支持，如许清海等^[26]对岱海研究表明，岱海湖区不同部位花粉组合差异很好的反映了湖泊周围植被的变化；Heggen等^[16]研究认为湖泊边缘地带花粉组合可能受当地非地带性植被影响显著；我们对内蒙古地区其他几个浅水湖泊(如乌兰察布乌兰呼稍海子等)研究的结果也支持上述假设，在湖泊近岸处往往得到较高的藜科花粉含量。上述结果提醒我们，在干旱区开展湖泊沉积物花粉古植被重建研究时，必须注意非地带性花粉的影响，须选择较大直径湖泊的中心位置进行钻孔取样。 5 结论

(1) 呼伦湖表层沉积物花粉组合中草本植物花粉含量较高，其中藜科、蒿属花粉占绝对优势，其次为针叶树花粉，主要为松属，阔叶树花粉含量较少，以桦属为主。花粉空间分布呈现显著差异，藜科和松属花粉百分含量在湖泊东侧近岸地带较高，蒿属与桦属花粉百分含量在湖泊中部和西部较高。

(2) 综合沉积学、孢粉传播以及本文RDA分析结果表明，主导风向形成的漂流作用、湖泊东岸盐生非地带性植被、与水深相关的二次悬移再沉积过程及新开河河流搬运作用是控制或影响呼伦湖表层沉积物花粉空间分异的主要因素，其中漂流作用导致了松属花粉在湖泊近东岸地带的富集，湖泊东岸盐生非地带性植被导致了藜科花粉百分含量在湖泊近东岸地带偏高。

致谢 感谢两位审稿人给予的建设性意见，感谢呼伦湖渔场领导和工作人员在采样过程中给予的帮助。