2017, Vol. 23 
doi: 
2. 江西农业大学/江西省森林培育重点实验室，江西南昌 330045;
3. 江西省安福县陈山林场，江西吉安 343200;
4. 江西特色林木资源培育与利用2011协同创新中心，江西南昌 330045
2. Jiangxi Agricultural University/Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation of Jiangxi Province, Nanchang 330045, China;
3. Chenshan Forestry Station of Anfu County, Jiangxi Province, Ji’an, Jiangxi 343200, China;
4. 2011 Collaborative Innovation Center of Jiangxi Typical Trees Cultivation and Utilization, Nanchang 330045, China
杉木 (Cunninghamia lanceolata) 是我国南方速生优良用材树种，在生长发育过程中，会消耗林地土壤大量的养分，致使林地土壤肥力下降，但随着林龄的增加，凋落物产量和养分归还量增加，是对土壤养分的有效补充[1]。关于不同发育阶段杉木林土壤肥力状况的研究结果并不一致。吴蔚东等[2]研究表明，主伐期杉木人工林土壤质量性状远低于其初始水平；吴永铃等[3]得出杉木人工林土壤肥力从近熟林到过熟林逐渐升高，大于幼龄林，中龄林最低。由此可见，要想了解杉木林土壤肥力状况随着生长发育阶段的变化需针对不同区域进行研究。
陈山红心杉是江西省特有树种，主产于江西省安福县西南部的陈山林区，因其近髓心木质部相当大的比例成油亮的栗褐色而得名，是我国木材中不可多得的珍稀品种[4]。目前，南方许多林场大量引种陈山红心杉，其相关研究多集中在木材化学组成[5]、组织培养[6]、遗传变异规律[7]，及其发展现状与开发对策[8]等。随着陈山红心杉种植面积的不断增大，研究其土壤肥力状况及其随着生长发育阶段的演变规律，对制定营林措施十分重要，但受于较少区域具有较完整林龄系列的陈山红心杉林以及研究者和生产者较关注其心材形成机理、优良种苗繁育及产业发展等问题的因素，关于其不同林龄序列林分土壤养分方面的报道较少。因此，本研究以其主产区江西省安福县陈山林场不同林龄陈山红心杉为研究对象，主要研究其根际和非根际土养分含量、酶活性及综合肥力状况。主要目的是研究：1) 陈山红心杉根际和非根际土壤养分含量、酶活性随着林龄增加的变化趋势；2) 其土壤养分含量、酶活性根际效应的林龄效应；3) 其土壤肥力随林龄的变化具有怎样的趋势？通过研究旨在阐明陈山红心杉根际和非根际土壤肥力状况随着林龄的演变规律，以期为陈山红心杉制定更科学合理的营林措施，保持土壤质量以及生态系统可持续发展提供理论基础。
1 材料与方法 1.1 研究区概况试验林地位于江西省安福县陈山林场。安福县 (114°～114°47′ E、27°4′～27°36′ N) 位于江西省中部偏西，吉安市西北部。境内属亚热带季风湿润气候，年平均气温 17.7℃，7 月平均气温 28.9℃，1 月平均气温 5.9℃，年均降雨量 1663 mm，平均降雨日 166 d，平均日照时数 1649 h，年均无霜期 279 d。陈山林场 (114°19′ E、27°14′ N) 地处安福、永新、莲花三县五乡两镇交界的“百里陈山”，罗霄山脉中段的井冈山脚下，以盛产陈山红心杉而闻名。场内陈山红心杉面积分布广泛，其它植物种主要有乌桕 (Sapium sebiferum)、油桐 (Vernicia fordii)、毛竹 (Phyllostachys edulis) 、南酸枣 (Choerospondias axillaris) 等。
1.2 样品采集与处理2013 年 8 月，在安福县陈山林场选择立地条件基本一致的 4 个林龄 (5 a、10 a、20 a 和 40 a) 陈山红心杉林为研究对象，各林龄分别随机设置 3 块 20 m × 20 m 样地，并对样地林分的基本情况进行调查 (表 1)。根据胸径和树高的调查结果，在各样地中选择标准木 4 株，采用目前被众多研究者所接受，并满足原生境土样量采集的唯一有效手段的抖落法[9]采集根际土。具体方法：顺着标准木树干基部挖开，在标准木树冠投影范围内仔细挖出根系密集分布的土层 (0—20 cm)，轻抖去大块不含根系土壤，然后抖落附着在根系表面的土壤，迅速装入自封袋内，为根际土 (rhizosphere soil，用 R 表示)；并在样地中按“S”形选取树冠投影范围外的 5 个林间空地钻取 0—20 cm 深土壤混匀，为非根际土 (non-rhizosphere soil，用 NR 表示)[10]。将各样地根际土样分别充分混匀，带回实验室风干，过筛备用。
| 表1 不同林龄陈山红心杉林分基本情况 Table 1 The basic situation ofC. lanceolata (Chenshan-red-fir) forest stands with different stand ages |
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有机质含量采用重铬酸钾油浴加热法；碱解氮采用培养皿扩散法；全氮采用凯氏定氮法；全磷采用碱熔—钼锑抗比色法；有效磷采用氟化铵–盐酸浸提—钼锑抗比色法；全钾采用氢氧化钠碱熔—火焰光度法；速效钾采用中性醋酸铵浸提—火焰光度计法测定[11]。
过氧化氢酶采用高锰酸钾滴定法；脲酶采用苯酚钠比色法；蔗糖酶采用 3,5-二硝基水杨酸比色法；磷酸酶采用磷酸苯二钠法；蛋白酶采用茚三酮比色法测定[12]。
1.4 数据处理根际效应 (rhizosphere effect，RE) 采用根际土与非根际土差值与非根际土的比值表示，公式如下：
| $RE = \left( {R - NR} \right)/NR$ |
若RE > 0 为根际正效应，RE < 0 为根际负效应。
主成分分析前对各指标数值进行标准化处理，进行因子分析，计算特征向量、公因子方差、载荷矩阵、贡献率、主成分因子得分。采用加权法计算土壤肥力综合指数。公式如下：
| $IFI = \sum {{W_i} \times {F_i}} $ |
式中，Wi 为各主成分贡献率，Fi 为各主成分因子得分。
对各指标进行 ANOVA 分析，采用最小显著差异法 (LSD) 进行差异显著性检验 (α = 0.05)。数据采用 Excel 2003、SPSS 19.0 进行处理和统计分析，采用 Origin 8.0 制图。
2 结果与分析 2.1 土壤养分含量由表 2可知，林龄对土壤养分有显著的影响；碱解氮、全氮和全磷在根际和非根际间无显著差异。根际和非根际土同一养分指标在不同林龄间的变化趋势具有相似性，但不同养分指标在林龄间的变化趋势略有差异 (表 3)。随着林龄的增加，根际和非根际土壤有机质呈先下降后升高的变化趋势，均以 5 a 最高，10 a 最低；5 a 根际和非根际土壤有机质分别比 10 a、20 a、40 a 高出 41.28、34.94、17.95 g/kg 和 41.17、39.87、29.45 g/kg。全氮和碱解氮随着林龄的变化趋势与有机质一致，除了非根际土碱解氮以 20 a 略低于 10 a 外，均以 5 a 最高，10 a 最低；5 a 根际土和非根际土全氮分别是 10 a、20 a、40 a 的 2.68、1.78、1.75 倍和 2.78、2.36、2.02 倍；碱解氮则分别为 1.67、1.67、1.52 倍和 1.69、1.67、1.32 倍。有效磷随着林龄的增加呈先增加后减少的趋势，根际土以 5 a 最低，非根际土以 40 a 最低，均以 10 a 最高，最高值与最低值间分别相差 2.43、4.53 mg/kg；全磷则呈现下降的趋势，5 a 根际、非根际土壤分别比 40 a 高出 0.45、0.56 g/kg。全钾和速效钾随着林龄的增加先减少后增大，根际土中全钾以 40 a 最高，速效钾则以 5 a 最高；非根际土中全钾 5 a 最高，速效钾以40 a 最高，均以 10 a 最低。
| 表2 林龄、根际和非根际对土壤养分影响的双因素方差分析 (F 值) Table 2 Two-factors variance analysis of soil nutrients and enzyme activities (F value) |
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| 表3 不同林龄陈山红心杉根际和非根际土壤养分含量 Table 3 Nutrients in rhizosphere and non-rhizosphere ofC. lanceolata (Chenshan-red-fir) with different ages |
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土壤酶活性在林龄间、根际和非根际间具有显著差异，不同酶的活性随着林龄增加的变化趋势差异较大 (表 4)。蔗糖酶活性随着林龄的增加呈“下降–升高–下降”的趋势，以 20 a 最高，10 a 最小，不同林龄间差异较大，根际、非根际最高和最低值分别相差 27.46、13.30 C6H12O6 mg/(g·d)。蛋白酶、脲酶和磷酸酶活性随林龄增加，总体呈“降低–升高”的趋势，均以 5 a 最高；蛋白酶均以 10 a 最低，10～40 a 间差异较小；脲酶和磷酸酶在根际土中以 10 a 最低，而在非根际土中以 20 a 最低。过氧化氢酶活性随着林龄的增加呈“升高–下降–升高”的变化趋势，以 10 a 最高、20 a 最低，最高和最低的差值在根际和非根际土中分别为 KMnO4 1.41、1.35 mL/g。
| 表4 不同林龄陈山红心杉根际和非根际土壤酶活性 Table 4 Enzyme activities in rhizosphere and non-rhizosphere ofC. lanceolata (Chenshan-red-fir) with different ages |
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不同养分和酶活性的根际效应随着林龄的变化趋势不同 (图 1)。有机质、碱解氮和酶活性的根际效应总体为正效应 (根际效应 > 0)，而其余则为根际负效应(除 20 a 全氮和 40 a 有效磷外)。有机质、全氮、全磷和全钾根际效应随着林龄的增加先增加后减小，分别介于 0.12～0.69、–0.17～0.20、–0.20～–0.02 和 –0.25～–0.01；除了全磷以 10 a 最大，40 a 最小外，其余均以 20 a 最大，5 a 最小。碱解氮、蔗糖酶、脲酶、磷酸酶和过氧化氢酶活性根际效应随着林龄的增加呈“降低–升高–降低”的变化趋势，分别介于 0.15～0.27、0.36～0.96、0.12～0.87、0.06～1.49 和 0.16～0.46；除了碱解氮根际效应以 40 a 最小外，其余以 10 a 最小，均以 20 a 最大。随着林龄的增加，有效磷的根际效应升高，介于 –0.43～0.15；速效钾的根际效应下降，介于 –0.62～–0.37；蛋白酶的根际效应变化较平缓，介于 0.05～0.09。在不同养分和酶活性的根际效应中，只有有机质和有效磷的根际效应在林龄间差异显著 (P < 0.05)，其中 10 a 有机质的根际效应与其它林龄间无显著差异，但 20 a 和 40 a 有机质的根际效应显著大于 5 a；而 20 a 有效磷的根际效应与其它林龄间无显著差异，但 40 a 的有效磷根际效应显著大于 5 a 和 10 a 的。
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| 图1 不同林龄红心杉林分土壤养分和酶活性的根际效应 Fig. 1 Rhizosphere effect of nutrients and enzyme activities ofC. lanceolata (Chenshan-red-fir) with different ages |
主成分分析是利用降维思想把多指标问题转化为较少指标问题，以获取主要信息的方法。对不同林龄陈山红心杉根际和非根际土壤 12 个指标进行主成分分析(表 5)，根据特征值大于 1 的原则，提取出 3 个主成分，特征值分别为 6.771、2.144 和 2.068，贡献率分别为 56.424、17.863 和 17.232%，3 个主成分的累计贡献率为 91.519%，即前 3 个主成分能够反映全部土壤肥力指标提供信息的 91.519%，能够较好地反映土壤肥力状况。第一主成分贡献率最高，是重要的影响因子，主要包含了有机质、碱解氮、全氮、脲酶和蛋白酶指标的信息；第二主成分以蔗糖酶活性具有较高的载荷系数；第三主成分则主要反映了速效磷和全磷含量的信息。通过计算特征向量，得出各主成分表达式分别为：
| 表5 主成分分析初始因子载荷矩阵、特征向量及主成分贡献率 Table 5 Component matrix, eigenvector matrix and contribution rates of principal components |
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| $\begin{array}{*{20}{l}}{{Z_1} = 0.373{X_1} + 0.379{X_2} + 0.356{X_3} - 0.269{X_4} + }\\\quad \quad \!\begin{array}{l}0.302{X_5} + 0.076{X_6} + 0.223{X_7} - 0.064{X_8} + \\0.356{X_9} + 0.330{X_{10}} + 0.362{X_{11}} - 0.024{X_{12}}\end{array}\\{{Z_2} = - 0.073{X_1} + 0.042{X_2} + 0.142{X_3} + 0.278{X_4} + }\\\quad \quad \!\begin{array}{l}0.369{X_5} + 0.413{X_6} + 0.124{X_7} - 0.615{X_8} - \\0.106{X_9} - 0.294{X_{10}} - 0.089{X_{11}} + 0.299{X_{12}}\end{array}\\{{Z_3} = - 0.030{X_1} - 0.048{X_2} + 0.157{X_3} - 0.102{X_4} - }\\\quad \quad \! \begin{array}{l}0.074{X_5} + 0.518{X_6} + 0.489{X_7} + 0.242{X_8} - \\0.205{X_9} - 0.111{X_{10}} - 0.188{X_{11}} - 0.548{X_{12}}\end{array}\end{array}$ |
根据Z = ∑Wi ×Zi ，即Z = 0.564Z1 + 0.179Z2 + 0.172Z3，求得主成分综合模型表达式如下：
| $\begin{array}{l}Z = 0.193{X_1} + 0.213{X_2} + 0.253{X_3} - 0.120{X_4} + \\\quad \quad 0.224{X_5} + 0.206{X_6} + 0.232{X_7} - 0.104{X_8} + \\\quad \quad 0.146{X_9} + 0.114{X_{10}} + 0.156{X_{11}} - 0.055{X_{12}}\end{array}$ |
将标准化的数据带入各主成分的表达式和主成分综合模型，得到各主成分因子得分和土壤肥力综合指数 (表 6)。不同林龄陈山红心杉 (根际和非根际) 土壤肥力综合指数表现为 5 a (2.238、2.413) > 40 a(–0.313、0.065) > 20 a (–0.773、–1.019) > 10 a (–1.203、–1.408)，土壤综合肥力指数随林龄的变化趋势与多数养分指标的变化趋势相同。5 a 和 40 a 土壤肥力综合指数表现为根际 < 非根际，而 10 a 和 20 a 土壤肥力综合指数表现为根际 > 非根际。
| 表6 各主成分因子得分及肥力综合指数 Table 6 Factor scores of the principal components and integrated fertility index |
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林龄对土壤养分含量和酶活性具有显著影响。根际和非根际土养分含量随林龄的变化趋势一致，这表明根际土养分含量除了受植物根系直接影响外，还与林地土壤养分状况密切相关。陈山红心杉根际和非根际土壤有机质在林龄间差异较大，尤其是从 5～10 a (幼龄林) 阶段，有机质下降明显，随后呈增长趋势，这与杨承栋等[13]对杉木的研究结果一致。氮、钾全量和速效养分含量的变化趋势同有机质，可见，陈山红心杉在生长过程中对氮和钾的需求量很大。导致以上土壤养分变化的主要原因是林木凋落物的输入是其土壤养分的主要来源，在幼龄林至中龄林阶段，林木生长旺盛，吸收、贮存了大量的养分，而凋落物量少，养分归还量较少，使该生长阶段有机质等养分含量下降；随着林木生长，凋落物对养分归还量增加，使得土壤养分有一定的恢复[14]。全磷随着林龄的增加呈下降的变化趋势，表明陈山红心杉在生长过程中需要大量的磷素营养[13]。土壤有效磷含量随着林龄增加呈“低–高–低”的趋势，这与马玉莹等[15]对杉木的研究结果相同，可能是由于陈山红心杉在需磷高峰期在 10 a 以后。全磷和有效磷非一致性的变化规律，反映了土壤有效磷而非全磷，更能代表土壤供磷水平[16]。另外导致土壤养分变化的原因可能是土壤酶活性与土壤养分的相互作用，土壤碳氮含量的改变，影响微生物生长繁殖和酶活性，进一步影响了物质转化[17]。
蛋白酶和脲酶分别催化枯枝落叶中蛋白质分解和尿素水解，对土壤速效氮有重要影响[18]，其在林龄间的变化规律与土壤全氮和碱解氮一致。土壤有效磷与磷酸酶活性变化不一致，可能是由于除了磷酸酶外，蔗糖酶也与土壤磷含量有关[13]；土壤磷酸酶包括酸性磷酸酶、碱性磷酸酶和中性磷酸酶，各酶所占优势将影响磷素的转化状况；土壤有效磷供应除了微生物促进矿化外，还与解吸和释放[19]以及土壤 pH、与磷的各种酸根之间存在竞争关系的阴离子和与磷形成沉淀物的阳离子[20]有关。在 5～10 a 间有效磷和磷酸酶相反的变化趋势，也有可能是由于低磷水平刺激磷酸酶的产生[21]，而土壤中有效磷基质的增多会通过底物反馈抑制土壤磷酸酶活性[22]。过氧化氢酶活性随着林龄的增加呈“升高 – 下降 – 升高”的变化趋势，由于过氧化氢在土壤中积累会导致土壤产生毒性，危害植物生长，但其活性受影响的因素众多[23]，因此 20 a 过氧化氢酶活性较低的原因需要关注。
3.2 不同林龄土壤养分和酶活性的根际效应陈山红心杉根际土有机质和碱解氮总体上大于非根际土 (根际效应 > 0)，表现为根际富集，可能是因为根系不断分泌化合物以及根毛和根表皮脱落产生有机质输入有关[24]。而其余养分指标总体表现为根际负效应，即养分亏缺。这与前人的研究结果不尽一致，如江西分宜县杉木幼龄林根际土全钾亏缺[13]，浙江开化县等地杉木林表现为根际速效钾亏缺[24]，福建尤溪杉木根际土速效氮磷钾亏缺[25] ，福建建瓯复合经营和纯林杉木根际土速效磷钾亏缺[26] ，不同地区结果差异较大，可能是由地区环境因素、林分结构、土壤不同元素肥力状况[27]等因素不同所致。而导致本研究根际土养分亏缺的原因可能是缘于采样季节林木生长旺盛，根际土壤养分被根系大量吸收，同时养分在土壤中向根际迁移速度较慢，使根际土养分输入和输出失衡[25]。另外，可能是根际土壤微生物高于非根际土壤[28]，对养分产生了固持作用。微生物的变化一定程度上改变了酶的活性，陈山红心杉根际土酶活性大于非根际土，这与大多数研究结果一致，主要是由于根系分泌有机酸、糖类等物质可作为酶作用的底物，并诱导酶活性的提高；另外，根际微生物和根系泌酶作用，也是酶活性根际正效应的重要原因[17]。
随着林龄的增加，不同养分指标的根际效应变化规律不同。只有有机质和有效磷根际效应在林龄间差异显著。有机质、全氮、全磷和全钾根际效应随着林龄的增加先增加后减小，有效磷的根际效应升高，而速效钾的根际效应下降。不同植物根际效应受林龄影响的结果不尽一致，杉木土壤有机质、水解氮、速效磷和全磷的根际效应随着林龄的增加总体呈下降的趋势，且在不同区域间存在差异[13]；马占相思土壤全氮、有效磷根际效应随着林龄的升高而下降，而速效钾则上升[29]，这可能与根系养分吸收、土壤供给以及养分转化、迁移能力有关。根系对养分吸收利用增加，一般会使养分向根际转移速率增加[30]，从而调控根际和非根际土养分差异程度。土壤蛋白酶活性的根际效应在林龄间变化不明显，其余总体呈“下降 –上升 –下降”的趋势，可能与根系活力[31]、根系分泌速率[32]受林龄的影响及与土壤养分状况、酶活性间的相互影响[33]有关。
3.3 不同林龄土壤肥力综合评价陈山红心杉土壤肥力综合指数随林龄增加呈先减小后增加的趋势，总体反映了多数养分和酶活性的变化趋势。随着林龄的增加，林分郁闭、林下植被减少、凋落物数量下降、种类单一，林下环境阴湿，不利于微生物繁殖和生长，降低了凋落物分解，加上林木的大量吸收，造成了土壤肥力下降；其后，随着自然稀疏、整枝等作用，改善了林下环境状况，林下植被恢复，凋落物输入增加，微生物活性增强，从而改善了土壤肥力状况[3]。虽然 10 a 以后林地土壤肥力有所提高，但均未达到 5 a 水平，这与吴蔚东等[2]、盛炜彤等[34]的研究结果一致，反映了杉木在经营过程中土壤质量的退化动态。这将影响杉木的生长状况，表现在杉木近熟林施肥改善林地土壤肥力后，仍能明显促进蓄积量的增加[35]。因此，在其经营过程需合理的进行土壤肥力监控，改善土壤质量，才能更好地促进林木的生长。
根际和非根际土壤肥力综合指数有一定的差别，5 a 和 40 a 根际土肥力综合指数小于非根际土，主要是由第二、三主成分得分导致；而 10 a 和 20 a 根际土肥力综合指数大于非根际土，主要是由第一主成分得分导致。第一主成分主要包含了有机质、碱解氮、全氮、脲酶、蛋白酶等指标的信息；第二主成分主要包含了蔗糖酶；第三主成分则主要反映了速效磷和全磷含量的信息。由此可见，土壤养分和酶活性指标对土壤肥力的影响不同。本研究通过提取部分大量养分和酶活性进行降维处理和评价，一定程度上反映了土壤肥力状况，但由于土壤肥力包括物理、化学和生物性状[36]，研究结果能否全面反映土壤肥力状况，还有待进一步进行更多指标的综合分析。
综上，陈山红心杉根际和非根际土养分和酶活性随林龄变化趋势一致，反映了根际受植物根系和林地土壤的共同影响。根际和非根际土壤有机质、氮素 (碱解氮和全氮)、钾素 (速效钾和全钾)、蛋白酶、脲酶和磷酸酶活性随着林龄的增加，呈先下降后上升的趋势，总体以 10 a 最低；有效磷变化趋势与之相反，总体呈先升高后下降的趋势；而全磷随着林龄的增加呈下降的变化趋势；蔗糖酶活性随着林龄的增加呈“下降 – 升高 – 下降”的趋势，过氧化氢酶活性随着林龄的增加呈“升高 – 下降 – 升高”的变化趋势。土壤肥力综合指数分析表明，10 a 土壤肥力最小，可能是该林龄土壤微生物存在环境胁迫的原因[37]。5 ～10 a 土壤肥力质量下降较大，因此在实际生产过程中，应该对 10 a 前后林地土壤养分状况进行适当补充，防止土壤地力衰退影响生态系统健康发展。
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