2017, Vol. 23 
doi: 
2. 贵州省遵义市辉煌种业有限责任公司，遵义 563100;
3. 河南农业大学农学院，郑州 450002;
4. 河南省新乡市农业科学院，新乡 453000
2. Huihuang Seed Industry Co., LTD, Zunyi Guizhou 563100, China;
3. College of Agronomy, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China;
4. Xinxiang Academy of Agricultural Sciences of Henan Province, Xinxiang Henan 453000, China
氮作为玉米必需的大量营养元素之一，在其生长和发育过程中起着重要作用。长期以来，为追求玉米产量，氮肥被大量使用在玉米的栽培过程中。有报道显示，发达国家的农业氮肥使用量超过 500 万吨，发展中国家则远远超过该数字。过量使用氮肥造成土壤、淡水以及大气等严重污染[1]。长期以来，为探索玉米产业可持续发展途径，研究者从土壤供氮能力、施肥量、作物本身的氮素吸收和利用能力等方面对氮素利用效率进行了大量的探索，揭示了不同地区的施肥量与玉米高产潜力的关系，说明了不同土壤的供氮能力对玉米产量提高的作用，并在此基础上培育出一系列的高产、高效优势玉米自交系或杂交种。如 Mo17，掖 478 等在低氮条件下往往表现出严重的缺氮症状，而大多数自交系表现为中间类型。沈 125 表现出一定程度的低氮耐受性[2]。刘建安等[3]研究表明，不同杂交种对氮水平的反应存在显著差异。刘宗华等[4]利用许 178 和黄 C 构建的 F2∶3 群体研究了不同氮水平条件下玉米株高变异的遗传差异，结果表明许 178 具有较黄 C 更高的低氮耐受性，并定位到了一些与氮素利用效率相关的重要 QTLs。郑祖平等[5]利用 Mo17 和黄早四构建的 RIL 群体定位到 42 个可能与玉米对低氮胁迫相关的 QTLs。然而，氮素吸收利用是一个复杂的网络调控过程，涉及到很多微效位点或基因，且不同性状在不同氮处理条件下，其遗传差异也不尽相同。因此，针对不同性状，构建相应的分离群体并以不同的表型性状作为目标，探究不同氮处理水平对目标表型变异的影响并定位出相应的遗传位点，将会为深入解析玉米氮素利用效率的遗传基础提供进一步的支持。
开花期作为玉米重要农艺性状，对玉米籽粒产量、地域与季节的适应性都具有十分重要的决定作用[6]。不同来源种质之间的开花期相关性状存在丰富的变异，在温带材料与热带种质之间的差异尤其突出。为研究不同种质开花期变异的遗传基础，研究者基于不同群体，定位了大量与开花期相关遗传位点。目前，在 MaizeGDB 上已经公布的玉米花期相关 QTLs 达 201 个()，其中 156 个 QTLs 与散粉期、吐丝期和开花–吐丝间隔期 (ASI) 直接相关[7]。前人利用不同群体对玉米开花期相关性状进行了定位研究；Veldboom 等[8]利用 Mol7 × H99 的 F2∶3 家系，将影响散粉期的 QTL 定位到 1、5、6、7、8 和 9 染色体上；影响吐丝期的 5 个 QTLs 定位在 1、2、6、7 和 8 染色体上，影响 ASI 的 QTLs 定位在第 6 和 8 染色体上。Sari-Gorla 等[9]利用 B73 × H99 的 RILs 群体和 Ribaut 等[10]利用 Ac7643 × Ac7729/TZSRW 的 F2∶3 家系，定位到的与散粉期、吐丝期、ASI 相关的 QTLs 与前者有所差异。此外，Agrama 等[11]、Khairallah 等[12]、Austin 等[13]也对玉米花期相关性状进行了 QTL 定位。兰进好[6]研究表明，花期性状 QTL 的基因作用方式以加性和部分显性为主，上位性效应对玉米花期性状具有十分重要的作用，韩娅楠等[14]研究也得出同样结果。 Li 等[15]利用黄早四 × 掖 107 的 F2∶3 群体，在灌溉和干旱胁迫下，分别检测到 3 个和 2 个控制 ASI 的 QTLs，分别位于第 1、2、3 和第 2、5 染色体；同时，发现 ASI 与产量性状 QTL 存在显著关系。胡彦民等[16]利用琼 68 和 K12 的 F2∶3 群体定位到 22 个开花期相关的 QTLs，散粉期 5 个、吐丝期 4 个、散粉至吐丝间隔期 5 个、散粉周期 4 个、吐丝周期 2 个、花丝活力 2 个，结果发现多数 QTL 存在环境表达的特异性。Gonzalo 等[17]利用 B73 和 Mo17 构建的 RILs 群体，对不同密度下的开花期相关性状进行定位，分别在第 2、8 染色体上检测到开花期相关 QTLs。但是利用开花期相关性状作为目标，探究不同氮素处理对其表型变异的影响并定位相关 QTLs 的研究则少有报道。以单片段代换系为材料，采用施氮和不施氮两种处理，鉴定不同施氮水平下的开花期相关性状变异情况，并利用符合区间作图法定位控制花期相关性状的 QTLs，借助不同处理条件下的定位结果比较，鉴定出两种条件下的共有位点。通过对两种施氮条件下的玉米开花期相关性状进行 QTL 定位，发掘控制玉米开花期相关的遗传区段，借助不同条件下的定位结果一致性分析，鉴定出与氮素吸收利用显著相关的候选遗传区段，为揭示玉米氮素效率利用差异以及分子辅助的提高玉米氮利用效率育种提供分子遗传学依据。
1 材料与方法 1.1 供试材料本研究所用的 160 份玉米单片段代换系由河南农业大学汤继华教授提供。该群体是以优良玉米自交系综 3 为供体亲本、许 178 为受体亲本，通过杂交、回交、自交，结合 SSR 分子标记辅助选择的方法构建而成。综 3 和许 178 作为中国玉米育种中的骨干材料，在生产上发挥了重要作用，以这两个材料为亲本之一的重要玉米杂交种如豫玉 22 号 (综 3 × 87 – 1) 和农大 108 (黄 C × 许 178) 等在生产上被大面积推广应用。
1.2 试验区概况与试验设计2015 年分别在贵州省德江县 (北纬 28°15′51″，东经 108°06′39″)、贵阳市 (北纬 26°34′13″，东经 106°42′39″) 和云南省罗平县 (北纬 24°31′，东经 103°57′) 进行田间试验。试验采用裂区设计，不同氮处理水平作为主区，设施氮 (N+) 和不施氮 (N–) 两个水平，三个亲本群体 (SSSLs) 作为副区。单行区，小区行长 4.0 m，宽行 0.7 m，每行 17 株，株距 0.235 m，密度为 52500 plant/hm2，每个处理 2 次重复。对代表花期相关性状的散粉期、吐丝期和散粉–吐丝间隔期进行鉴定和检测。散粉期是指播种至全区 50% 以上植株雄花开始散粉的天数，吐丝期是指播种至全区 50% 以上植株雌穗花丝吐出的天数，散粉–吐丝间隔是指从散粉期到吐丝期之间的天数。试验点各小区供试土壤耕层养分含量见表 1。
| 表1 0—20 cm 土层基础肥力状况 Table 1 Soil fertility at the 0–20 cm layer |
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施氮处理在苗期和大喇叭口期各施尿素 375 kg/hm2 (N+) 。每个小区均基施过磷酸钙 375 kg/hm2、硫酸钾 187.5 kg/hm2，田间管理措施同大田。
1.3 表型数据分析与 QTL 定位采用 SPSS17.0 统计软件，对 160 份 SSSLs 的开花期进行单因素的方差分析和 Duncan’s 多重比较。本研究中涉及到的基因型鉴定数据的相关研究结果[18]已发表。利用完备区间作图法对生育期相关 QTL 进行定位，若某一性状与许 178 在P < 0.05 水平上差异显著，则认为该单片段代换系代换片段上存在一个 QTL，并同时估算各个 QTL 的加性效应值及贡献率[19]。
加性效应值 (A) = (单片段代换系的表型值 – 对照的表型值)/2；
贡献率 (R) = 加性效应值/对照的表型值 × 100%。
2 结果与分析 2.1 开花期相关性状不同 SSSLs 开花期相关性状的表型调查结果列于表 2。施氮条件下，散粉期不同亲本群体在德江的变异范围为 84.5～94.5 d，平均值为 88.3 ± 1.9 d；在贵阳和罗平的变异范围分别为 74.0～86.0 d、68.0～80.5 d。吐丝期不同 SSSLs 在德江、贵阳和罗平的变异范围分别为 90.0～99.5 d、76.5～87.0 d 和 71.0～84.0 d。散粉–吐丝间隔期 (ASI) 不同 SSSLs 在德江、贵阳和罗平的变异范围分别为 1.5～6.5 d、1.0～5.0 d 和 1.0～6.5 d。
| 表2 SSSLs 开花期相关性状表型 Table 2 Performance of SSSLs population in the three experimental sites |
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不施氮条件下，不同 SSSLs 在德江、贵阳和罗平的散粉期的变化范围分别为 85.5～97.0 d、76.5～85.5 d 和 70.0～82.0 d；吐丝期的变化范围分别为 90.0～102.0 d、80.0～88.0 d 和 73.0～85.5 d；ASI 变化范围分别为 2.5～6.0 d、1.5～5.5 d 和 1.0～7.5 d。开花期相关性状在不同处理条件下均表现出较为丰富的表型变异，为后续的 QTL 定位提供了较为丰富的表型数据。
2.2 控制玉米开花期相关性状的 QTLs对不同氮素处理条件下的开花期性状 QTL 定位结果列于表 3。结果显示，施氮 (N+) 和不施氮 (N–) 两种处理条件下，共检测到 54 个开花期性状 QTLs，分布在除第 2 和 4 染色体外的其它染色体上。其中在德江试验点，两种氮处理水平下共检测到 18 个 QTLs；在贵阳试验点，两种氮处理水平下共检测到 17 个 QTLs；在罗平试验点，两种氮处理水平下共检测到 19 个 QTLs；其中单个 QTL 可解释目标表型变异的变幅为 2.2%～80.0%。
| 表3 开花期性状相关的 QTLs Table 3 The flowering traits related QTLs |
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在施氮条件下，3 个地点共鉴定出 6 个控制散粉期的一致性 QTLs，分布于第 1、6、7、10 染色体上，单个 QTL 可解释的表型变异介于 2.5%～8.8% 之间，其中 1 个 QTLqDTP6 在两个地点 (德江、罗平) 被同时检测到，位于 Bin6.04，在德江和罗平点的贡献率分别为 8.8% 和 3.4%，且来自于许 178 的等位基因起增效作用。对于吐丝期，在 3 个环境条件下共鉴定到 7 个 QTLs，分布在第 1、3、5、6、7、9 染色体上，单个 QTL 所解释的表型变异介于 2.5%～7.7% 之间。其中 1 个 QTLqDTS9a 在三个地点被同时检测到，位于 Bin9.0 区域，其贡献率分别为 2.5% (德江)、3.1% (贵阳) 和 3.6% (罗平)，且来自许 178 的等位基因起增效作用。对于 ASI，在 3 个地点共鉴定到 4 个共有 QTLs，分布在第 5、9 和 10 染色体上，单个 QTL 所解释的表型变异介于 13.6%～62.5% 之间。1 个 QTLqASI10a 在三个地点被同时检测到，位于 Bin10.04 区域；其贡献率分别为 13.6% (德江)、50.0% (贵阳) 和 28.6% (罗平)，来自于许 178 的等位基因起增效作用。
不施氮条件下，3 个地点共鉴定到 7 个散粉期相关 QTLs，分布在第 1、5、6、8、9 和 10 染色体上，单个 QTL 所解释的表型变异介于 2.2%～6.7% 之间。1 个 QTLqDTP9 在三个地点被同时检测到，位于 Bin9.02，可解释的表型变异分别为 2.2% (德江)、2.5% (贵阳) 和 5.5% (罗平)，来自于许 178 的等位基因起增效作用。在 3 个地点共鉴定到 8 个吐丝期 QTL，分布在第 1、3、5、8、9、10 染色体上，单个 QTL 所解释的表型变异介于 1.8%～7.0% 之间。1 个 QTLqDTS9a 在三个地点被同时检测到，位 Bin9.02，在 3 种环境的贡献率分别为 3.2% (德江)、3.0% (贵阳) 和 6.0% (罗平)，来自于许 178 的等位基因起增效作用。在 3 个地点共鉴定到 4 个散粉–吐丝间隔期QTL，分布在第 3、9 和 10 染色体上，单个 QTL 所解释的表型变异介于 12.5%～80.0% 之间，1 个 QTLqASI10a 在三个地点被同时检测到；qASI10a 位于 Bin10.04，在 3 种环境的贡献率分别为 12.5% (德江)、80.0% (贵阳) 和 58.3% (罗平)，来自于许 178 的等位基因起增效作用。这些染色体区段将作为下一步精细定位和图位克隆玉米生育期相关性状候选基因的重点区域。
3 讨论关于玉米氮高效利用的 QTL 定位研究前人已有报道[20–24]。Gallais 等[25]在高氮水平下和低氮水平下检测到的 QTL 有很大差别；Agrama 等[21]的研究发现在低氮和高氮水平下既有相同的 QTL 也有特异表达的 QTL。本研究中，施氮条件下，在染色体 Bin1.03 区域，检测散粉期 QTLqDTP1b 和吐丝期 QTLqDTS1，代换片段均为 phi001-phi095-bnlg182，该研究结果与前人的定位结果存在一定的一致性，只是在他们的研究中，该区域存在一个分别与株型性状和丝黑穗病抗性相关的 QTL-qDH12[26–27]，一定程度上反映出生育期与生物量以及抗病性之间是存在一定关系的。在 Bin6.04 区域，存在一个与散粉期和吐丝期显著相关的 QTLs (qDTP6 和qDTS6)，代换片段均为umc1014。在Bin7.05 区域，检测到控制散粉期变异的 QTLs，qDTP7a 和qDTP7b，吐丝期 QTLqDTS7，而前期报道则在该区域检测到一个与株高相关 QTL 和叶面积相关 QTLqLA-6[26]。说明了在不同氮素处理条件下，一些共有的和特异性遗传位点共同起用，从而影响玉米氮素利用的效率。
除此之外，两种氮处理条件下，共检测到 31 个控制玉米开花期相关性状的 QTLs。不施氮条件下，在染色体 bin8.05 区域，检测到 2 个散粉期 QTLqDTP8 和 QTLqDTS8，其代换片断为 bnlg2046-bnlg162-umc1889-umc2401-umc2356-umc1724，在该区域存在穗行数相关 QTLqKRN8-2QTL[28]。在 Bin9.06 区域，检测到 1 个吐丝期相关 QTLqDTS9b，代换片段为 umc2345-umc2207-bnlg292；在染色体 Bin10.04 区域，检测到 1 个吐丝期 QTLqDTS10，代换片段为 umc1077-umc1053-umc2350；与 Khairallah 等[29]基于 F2 群体的定位结果较为一致，他们在该区域定位了一个控制 ASI 的 QTL；另外，Ducrocq 等[30]基于不同日照长短自交系构建的近等基因系群体，通过关联分析的方法也在该区域定位到一个与玉米散粉期相关的主效 QTLs，其贡献率为 40%。进一步说明了本研究结果的可靠性。更为重要的是，本研究在两种氮处理条件下，共检测出在 3 个试验环境中均稳定表达且效应较大的一致性 QTLs，分别位于 Bin9.02 区域 (qDTS9a)(umc1170～umc1636～bnlg1401～umc1271) 和 Bin10.04 区域 (qASI10a)(umc1077～umc1053～umc2350)。尽管这些区域在前人的研究中与穗粗、穗行数等显著相关[27]，但是关于该群段在玉米氮素吸收、转运以及利用过程中的重要性的研究则没有。本研究结果证明了这些区段在玉米不同氮素处理过程中均起着重要作用，对于深入挖掘玉米氮素利用效率将提供更为可靠的分子遗传学信息。
4 结论玉米在不同氮素处理条件下既存在一些共有的主效 QTL，如qDTS9a、qASI10 在施氮和不施氮条件下均被检测到；同时还存在一些特异性的 QTL 区段，如qDTP9 仅在不施氮条件下被检测到。这些染色体区段将为进一步改良玉米氮素利用效率以及相关候选基因的图位克隆等提供更多的分子遗传学支持。
致谢：贵州省旱粮研究所杨明伦老师在田间管理过程中给予帮助；贵州省旱粮研究所吴迅博士在文章修改中提出宝贵意见与建议；在此表示感谢。
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