植物营养与肥料学报   2017, Vol. 23  Issue (1): 208-216 
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引用本文    doi:  http://dx.doi.org/10.11674/zwyf.16091
张彬彬, 史春余, 柳洪鹃, 任国博, 孙哲. 钾肥基施利于甘薯块根产量的形成[J]. 植物营养与肥料学报, 2017, 23(1): 208-216.
ZHANG Bin-bin, SHI Chun-yu, LIU Hong-juan, REN Guo-bo, SUN Zhe. Basal application of potassium benefits the yield formation of sweet potato[J]. Journal of Plant Nutrition and Fertilizers, 2017, 23(1): 208-216.
钾肥基施利于甘薯块根产量的形成
张彬彬1, 史春余1 , 柳洪鹃1, 任国博1, 孙哲2    
1. 山东农业大学农学院/作物生物学国家重点实验, 山东泰安 271018;
2. 山东省泰安市农业科学研究院, 山东泰安 271018
收稿日期：2016-03-09; 接受日期：2016-05-26
基金项目：国家自然基金项目（31371577）；山东省薯类产业创新团队首席专家项目（SDAIT-10-011-01）资助
作者简介：张彬彬(1988-),男,河北保定人,硕士研究生,主要从事甘薯生理生态研究。E-mail:zhangbinli27@126.com
通信作者：Tel:0538-8246259,E-mail:scyu@sdau.edu.cn
摘要: 【目的】 研究不同施钾方法对甘薯块根产量形成的影响，可为甘薯高产稳产寻找合理的钾肥施用方法，并阐明其增产机理。 【方法】 选取典型的食用型甘薯品种红香蕉和北京553为试材，于2013~2014年两个生长季在山东农业大学农学试验站进行田间试验。设4个施钾处理：不施钾肥（CK）、全部钾肥基施（JS）、全部钾肥封垄期追施（FS）、基施钾肥和封垄期追施钾肥各占50%（1/2 JS+1/2 FS）。在主茎第4、5片展开叶上标记13CO2，24、48和96 h后取样，用质谱仪（Isoprime 100）测定不同部位的13C含量。从甘薯栽秧后50 d开始，每隔20 d取样直到收获。按根、茎、叶、柄四部分分别称重，将主茎自功能叶所在位置至基部等分为三段，取上、下两端用于测定蔗糖含量。收获期测定生物产量和块根产量，计算经济系数。 【结果】 甘薯施用钾肥能显著提高生物产量、经济系数和块根产量，增产21.33%~34.38%。各施钾处理之间比较，生物产量差异不显著，经济系数和块根产量差异显著，其中基施钾肥处理的经济系数和块根产量最高。栽秧后50 d，基施钾肥处理植株干物质积累量和功能叶光合产物在块根中的分配率都显著高于其他施钾处理。栽秧后50 d和110 d，基施钾肥处理光合产物源端装载和库端卸载的效率显著高于其他处理，栽秧后150 d，所有施钾肥处理趋于一致。栽秧后50 d，基施钾肥处理光合产物转运效率显著高于其他施钾处理，栽秧后100 d和150 d，施钾肥处理间效果趋于一致。在栽秧后50~130 d，基施钾肥处理的块根膨大速率一直高于其他施钾处理。 【结论】 在相同供试土壤和气候条件下，钾肥施用时间越早，越有利于甘薯早发、快长，促进块根早形成、快膨大；光合产物由叶片向块根运转效率的高值持续期越长，越有利于提高光合产物在块根中的分配。因此，全部钾肥基施甘薯经济系数和块根产量最高，是最经济有效的施肥方法。
关键词: 甘薯     施钾方法     块根产量     光合产物转运效率     块根膨大速率    
Basal application of potassium benefits the yield formation of sweet potato
ZHANG Bin-bin1, SHI Chun-yu1 , LIU Hong-juan1, REN Guo-bo1, SUN Zhe2    
1. Agronomy College, Shandong Agricultural University/Stale Key Laboratory of Crop Biology, Tai'an, Shandong 271018, China;
2. Tai'an Academy of Agricultural Sciences, Tai'an, Shandong 271000, China
Abstract: 【Objectives】 In order to search the reasonable potassium application method for high and stable root tuber yield of sweet potato and clarify the yield-increasing mechanism, the effect of potassium application methods on yield formation of sweet potato was studied through field experiment and lab analysis. 【Methods】 A filed experiment was conducted with two typical edible sweet potato cultivars of Beijing 553 and Hongxiangjiao in 2013 and 2014. The potash application treatments included no K (CK), all applied as basal fertilizer (JS), all applied when the field was completely covered by crop (FS), and half potassium applied as basal fertilizer and half potassium applied when the field was completely covered by crop (1/2JS + 1/2FS). 13CO2was labeled when the fourth or fifth leaves fully unfolded. Samples for 13C detection using Isoprime 100 were collected in 24 h, 48 h and 96 h after labeling. Since the 50 days after transplanting, samples were collected until harvest in interval of 20 days. The samples were divided into four parts:root, stem, leaf and petiole, and weighed separately. The main stems were parted up, mid and bottom from the functional leaf to the bottom, and the sucrose content was determined. The biomass and yield were investigated and the economic index was calculated at harvest. 【Results】 All the K application treatments increased the biomass, economic coefficiency and root tuber yields significantly, and the root tuber yields were increased from 21.33% to 34.38%. The biomass of sweet potato were similar in all the K application treatments, but the economic coefficiencies and root tuber yields were significantly different, with the highest in treatment of all potash basal applied (JS). The dry matter accumulation and photosynthate distribution rate in root tuber were significantly higher in JS than in the other treatments at 50 d since planting. Compared with treatment of FS and 1/2JS + 1/2FS, the photosynthate loading and unloading rate was significantly accelerated in JS at the 50 d and 110 d after planting, and became similar at 150 d after planting; the photosynthate distribution rate to root tubers was significantly higher in JS at 50 d after planting and became similar at 110 d and 150 d after planting; the bulking rate of root tubers in JS was much higher from 50 d to 130 d since planting. 【Conclusions】 Earlier application of potassium is in favor of transportation of photosynthate from functional leaves to root tubers, and the rapid transformation could last longer, which will stimulate the expansion of tuber and formation of tuber yield. Therefore, all the potash fertilizer should be basal applied under the tested soil and climate conditions.
Key words: sweet potato     potassium application method     root yield     transportation efficiency of photosynthate     bulking rate of root tuber    

甘薯被世界卫生组织推荐为理想的天然保健食品，在欧美等发达国家和地区，甘薯被视为营养平衡的优质食物资源[1]。我国甘薯 (Ipomoea batatas Lam.) 栽培面积及产量均居世界首位[2]，是重要的工业原料[3-4]、保健食品原料[5-6]和饲料作物[7-8]。根据甘薯的矿质营养特点，其为典型的喜钾作物，有关钾肥施用量与块根产量形成的关系已经有很多报道，一般认为增施钾肥可以增加生物产量，提高干物质在块根中的分配率，提高块根产量[9-12]。进一步的研究表明，适量供钾可增加甘薯功能叶的 ATP 含量和块根的 ATP 和 ABA 含量，块根呼吸速率和 ATP 酶活性显著提高，块根薄壁细胞内含有较多的线粒体和质体，有利于块根迅速膨大，促进了碳水化合物由叶片向块根的运输[11-14]。有关钾肥施用时期及其施用方法也有一些研究，在钾肥施用时期的研究中，一般认为基施或封垄期追施钾肥的增产效果较好，茎叶生长高峰期追施钾肥的增产效果较差[15, 16]；在钾肥施用方法的研究中，有人认为全部钾肥基施与 50% 的钾肥基施、50% 的钾肥封垄期追施具有相似的增产效果，也有研究认为 50% 的钾肥基施、50% 的钾肥封垄期追施的增产效果最好[17-19]。但最佳施钾方法的增产机理研究尚少。

本研究在大田条件下，通过设置不同的施钾方法，研究甘薯功能叶光合产物运转、积累和分配与块根产量形成的关系，为甘薯高产稳产寻找合理的钾肥施用方法，并阐明其增产机理。

1 材料与方法 1.1 试验设计

本试验为大田试验，于 2013～2014 年在山东农业大学农学试验站进行。供试品种为食用型品种北京 553 和红香蕉；供试肥料为硫酸钾、过磷酸钙和尿素。2013 年试验地上茬作物为玉米，土壤质地为砂壤土，0—20 cm 土壤养分含量为有机质 1.69%、碱解氮 73.16 mg/kg、速效磷 (P) 25.10 mg/kg、速效钾 (K) 70.82 mg/kg；2014 试验地更换为土壤质地与 2013 年相似的另一地块，上茬作物为玉米，0—20 cm 土壤养分含量为有机质 1.32%、碱解氮 60.48 mg/kg、速效磷 (P) 21.21 mg/kg、速效钾 (K) 72.56 mg/kg。两年钾肥用量均为 K2O 24 g/m2，2013 年设置不施钾肥 (CK)、钾肥全部基施 (JS) 和全部封垄期追施 (FS) 3 个处理；2014 年设置不施钾肥 (CK)、钾肥全部基施 (JS)、全部封垄期追施 (FS) 和一半基施一半封垄期追施 (1/2JS + 1/2FS) 4 个处理。所有小区同时施用尿素 (N 9 g/m2) 和过磷酸钙 (P2O5 9 g/m2) 作为基肥。行距 80 cm，株距 25 cm，小区面积 16 m2，每个处理重复 3 次，随机排列。2013 年 5 月 12 日栽秧，10 月 22 日收获；2014 年 5 月 5 日栽秧，10 月 19 日收获。

1.2 13C 标记方法与测定

在栽秧后 50 d、100 d 和 150 d，选取晴朗无风或少风的天气进行标记，每个小区选择生长一致的单株 15 株，于主茎第 4、5 片展开叶上标记 13CO2。标记前将欲标记叶用聚氯乙烯透明塑料薄膜袋密封，然后用医用注射器注入 13CO2 浓度约为 8% 的气体 50 mL，透明塑料袋的体积约为 40 mL，在上午 10：00～12：00 自然光照下光合同化 40 min，之后撤掉透明塑料袋。标记完成后 24 h、48 h 和 96 h 分别取样，然后将植株分为以下几个部分：块根，标记叶，标记叶以上的茎叶柄 (简称上部茎叶)，标记叶以下直至茎基部的茎叶柄 (简称下部茎叶)，主茎以外的其他茎叶 (简称侧枝)。将茎切段、块根切片后 105℃ 杀青 30 min，叶片杀青 15 min，在 60℃ 烘箱中烘干粉碎后，用质谱仪 (Isoprime 100) 测定 13C。

1.3 取样和测定方法

从甘薯封垄期 (栽秧后 50 d 左右) 开始，每隔 20 d 选择生长健壮、整齐具有代表性的植株 5 株，按根、茎、叶、柄四部分分样称重，分别留取鲜样于 105℃ 杀青 (叶片、叶柄 15 min；块根、茎 30 min)，60℃ 烘干称重，用于计算干物质积累量。将主茎自功能叶所在位置至基部等分为三段，取上、下两端记作茎顶部和茎基部，留作干样，用于测定蔗糖含量。收获期测定生物产量和块根产量，计算经济系数。

1.4 数据分析

试验数据采用 Microsoft Excel (2003) 和 DPS 统计软件进行统计分析，新复极差法检验差异显著性。

计算方法如下：

经济系数 = 收获期平均单株块根产量/收获期平均单株生物产量

块根膨大速率 [g/(plant·d)] = 前后两次取样平均单株块根鲜重增加量/前后两次取样相隔天数

不同器官 13C 同化物分配率 = 该器官 13C 积累量/植株 13C 积累总量 × 100%

功能叶光合产物向块根的运转效率 (‰/h) = 13C 标记 n 小时后块根中 13C 同化物分配率/n × 10

2 结果与分析 2.1 块根产量及经济系数

两年试验结果表明，与空白对照比较，施用钾肥显著提高了甘薯生物产量、经济系数和块根产量，增产 21.33%～34.38% (表 1)。各个施钾处理之间相比，生物产量相似，但是块根产量差异显著。其中，基施钾肥处理的块根产量最高，2014 年 2 个品种和 2013 年红香蕉的块根产量都显著高于封垄期追施钾肥处理；1/2 基施 + 1/2 封垄期追施钾肥处理的块根产量略低于基施钾肥处理，但差异不显著。根据节省用工成本、增加效益的原则，本研究认为甘薯生产中钾肥全部作为基肥施用即可。

表1 施钾方法对甘薯生物产量、块根产量及经济系数的影响 Table 1 Effect of potassium application methods on biomass, root yield and economic coefficient

基施钾肥处理块根产量显著提高的主要原因是经济系数显著提高了。因为相关分析表明，生物产量与块根产量仅 2013 年呈极显著正相关 (r = 0.988**，r = 0.458)，经济系数与块根产量两年均呈极显著正相关 (r = 0.98**，r = 0.977**)。

2.2 植株干物质积累和块根膨大速率

甘薯的干物质积累是产量形成的基础。由表 2 可知，与空白对照比较，施钾能提高甘薯植株干物质积累量。施钾处理之间比较，栽秧后 50 d 基施钾肥处理的干物质积累量显著高于其他处理，之后与其他施钾处理相似，说明基施钾肥能使甘薯早发、快长，为块根产量形成奠定良好基础。

表2 不同施钾方法下甘薯植株干物质积累量 (g/plant) Table 2 Dry matter accumulation of sweet potato plants affected by potassium application methods

甘薯块根膨大速率高、持续时间长有利于甘薯高产，两年数据 (表 3) 显示，施用钾肥能显著提高块根的膨大速率。施钾处理之间比较，块根膨大前期 (栽秧后 50 ～90 d)，基施钾肥处理的膨大速率显著高于其它施钾处理；块根膨大中期 (栽秧后 90 ～130 d)，基施钾肥处理的膨大速率仍然高于其它施钾处理，除 2013 年的北京 553 外都达到了显著水平；块根膨大后期 (栽秧后 130 ～170 d)，虽然基施钾肥处理的膨大速率低于其它施钾处理，但是只在栽秧后 150 ～170 d 达显著水平，此阶段块根积累的干物质对产量的贡献率已经很小。因此，在块根膨大过程的大部分时间里，基施钾肥处理的块根膨大速率都是最高的。

表3 不同施钾方法下甘薯块根膨大速率 [g/(plant·d)] Table 3 Bulking rate of root tuber affected by potassium application methods
2.3 功能叶光合产物运转分配 2.3.1 块根膨大过程中功能叶 13C 同化产物的转运分配特点

表 4 数据显示，栽秧后 50 d 的功能叶光合产物，北京 553 主要分配到侧枝中，而红香蕉主要分配到块根中；基施钾肥显著提高了块根中的分配比例，降低了侧枝中的分配比例。栽秧后 100 d 的功能叶光合产物，北京 553 对照处理主要分配到侧枝中，在块根中的分配比例只有 44.84%，2 个施钾处理在块根中的分配比例都达到了 55% 以上，显著高于对照；红香蕉对照处理在块根中的分配比例为 76.84%，2 个施钾处理在块根中的分配比例都显著高于对照。栽秧后 150 d 的功能叶光合产物，北京 553 对照处理在块根中的分配比例为 67.31%，2 个施钾处理在块根中的分配比例显著高于对照，其中基施钾肥处理最高；红香蕉对照处理在块根中的分配比例为 87.58%，2 个施钾处理在块根中的分配比例相似，都显著高于对照。

表4 不同施钾方法下块根膨大过程功能叶 13C 同化物分配比例 (%，2013) Table 4 13C distribution rate in organs affected by potassium application methods during root tuber expanding stage

根据以上结果可以发现，随着块根的不断膨大，功能叶光合产物的分配中心逐渐由侧枝转向块根。其中，红香蕉在块根膨大初期就确立了块根的同化产物分配中心地位，北京 553 在块根膨大中期、甚至后期才能确立块根的同化产物分配中心地位；在整个块根膨大期，红香蕉功能叶光合产物在块根中的分配比例始终高于北京 553。施用钾肥显著提高了功能叶光合产物在块根中的分配比例，基施钾肥的效果较好，这可能是基施钾肥处理经济系数高于其它钾肥处理的重要原因。

2.3.2 功能叶光合产物向块根的运转效率

由表 5 数据可知，光合产物由功能叶向块根转运的时间集中在 0～24 h，可以用此时间段内单位时间块根中 13C 同化物增加的比例作为光合产物由叶片向块根转运的效率。结果表明，施用钾肥能显著提高光合产物由叶片向块根的转运效率，栽秧后 50 d，基施钾肥处理显著高于其它施钾处理和空白对照；栽秧后 100 d 和 150 d，基施钾肥处理与其它钾肥处理相似、并显著高于空白对照。说明施钾时间越早，光合产物由叶片向块根运转效率的高值持续期越长，有利于提高光合产物在块根中的分配率，提高块根产量。相关分析显示，光合产物由叶片向块根的转运效率与产量在块根膨大前期和后期呈显著正相关 (r = 0.89*，r = 0.92*)，中期呈极显著正相关 (r = 0.99**)。

表5 不同施钾方法下块根膨大过程中功能叶片光合产物向块根的转运效率 (2013) Table 5 Transportation efficiency of photosynthate affected by potassium application methods during tuber bulking stage
2.4 主要生长时期茎蔓不同部位蔗糖含量

由表 6 可知，在块根膨大的各个时期，2 个品种茎蔓基部的蔗糖含量都高于顶部。施用钾肥显著降低了茎蔓基部的蔗糖含量，但是显著提高了茎蔓顶部的蔗糖含量。基部蔗糖含量降低可能与钾肥促进了块根库端光合产物的卸载有关，而顶部蔗糖含量提高可能与钾肥促进了叶源端光合产物的装载有关。

表6 不同施钾方法下甘薯主要时期茎蔓顶部和基部蔗糖含量 (%，2014) Table 6 Sucrose content in the top and base of stem affected by potassium application methods

从表 6 还可以看出，各施钾处理之间比较，栽秧后 70 d 和栽秧后 110 d，基施钾肥处理的茎蔓基部蔗糖含量降幅、茎蔓顶部蔗糖含量增幅都高于其它施钾处理；栽秧后 150 d，各施钾处理的茎蔓基部蔗糖含量降幅、茎蔓顶部蔗糖含量增幅相似。说明基施钾肥对光合产物源端装载和库端卸载的促进效果最好，作用时间最长。

3 讨论

甘薯是典型的喜钾肥作物，一般地块施用钾肥都有显著的增产效果，前人围绕钾肥施用技术进行了大量研究，包括适宜施用量、合理的施用时期、以及最佳施用方法等[12-20]，对于指导甘薯合理施用钾肥发挥了良好的作用。但是，在钾肥施用方法方面，不同研究者的结论还不一致，姚海兰等认为全部钾肥基施与 50% 的钾肥基施、50% 的钾肥封垄期追施具有相似的增产效果[17]，也有研究认为 50% 的钾肥基施、50% 的钾肥封垄期追施的增产效果最好[18-19]；另外，最佳施钾方法的增产机理研究尚少。本研究是在确定钾肥适宜施用量的基础上，重点探讨钾肥施用方法与甘薯块根产量形成的关系，结果表明，不同施钾方法之间，收获期甘薯的生物产量差异不显著，但是经济系数和块根产量差异显著。其中，基施钾肥处理的块根产量和经济系数最高；1/2 基施 + 1/2 封垄期追施钾肥处理的块根产量略低于基施钾肥处理，但差异不显著。根据节本增效原则，本研究认为甘薯生产中全部钾肥作为基肥施用是最佳的施肥方法。

甘薯作为地下形成产品器官的双子叶作物，在其生长发育过程中很容易出现地上部茎叶生长过旺、地下部块根膨大缓慢、光合产物在块根中分配率降低的问题，导致经济系数和块根产量下降[10, 21-22]。已有研究表明，甘薯光合产物在块根中的分配率与品种特性有关[23]，同时受土壤通气状况、水分含量、养分含量等因素的影响[24-27]。其中，钾素营养是影响甘薯光合产物运转分配的重要因素之一，许多研究表明，增施钾肥可以增加甘薯的生物产量，提高块根库的活性和块根膨大速率，促进光合产物由叶片向块根的运输，提高干物质在块根中的分配率，使块根产量显著提高[9-14]。本研究在得到与前人相似结果的同时还发现，钾素营养通过促进甘薯源端光合产物装载和库端光合产物卸载 (表 6)，提高光合产物由叶片向块根的转运效率 (表 5)，从而显著提高了各个时期功能叶光合产物在块根中的分配率 (表 4)，因此收获期的经济系数和块根产量显著提高 (表 1)。

从 2014 年的研究结果可以看出，1/2 基施 + 1/2 追施处理的块根产量特别是经济系数介于基施钾肥处理和封垄期追施钾肥处理之间，由此推测该处理的 13C 同化物分配和运转效率不会高于基施钾肥处理。本研究认为，在 3 种施钾方法中，将全部钾肥作为基肥使用增产效果最好，初步分析其主要原因如下：1) 栽秧后 50 d，植株干物质积累量和功能叶光合产物在块根中的分配率都是基施钾肥处理显著高于其他施钾处理，所以全部钾肥作为基肥施用不但有利于甘薯早发、快长，而且促进块根早形成、快膨大；2) 栽秧后 50 d 和 110 d，基施钾肥对光合产物源端装载和库端卸载的促进作用明显好于其他施钾肥处理，栽秧后 150 d，基施钾肥处理与其他施钾处理相似且好于对照处理，基施钾肥处理的促进效果最好、作用时间最长；3) 栽秧后 50 d，基施钾肥光合产物由叶片向块根运转效率显著高于其他施钾处理，栽后 110 d 和 150 d，基施钾肥处理与其他施钾处理相似且好于对照处理，即施钾时间越早，光合产物由叶片向块根运转效率的高值持续期越长；4) 在块根膨大前期 (栽秧后 50 ～90 d) 和中期 (栽秧后 90 ～130 d)，基施钾肥处理的块根膨大速率一直高于其他施钾处理。

4 结论

将全部钾肥作为基肥施用不但有利于甘薯早发、快长，而且促进块根早形成、快膨大。在块根膨大过程中，基施钾肥处理的功能叶光合产物源端装载和库端卸载能力最强、持续时间最长，基施钾肥处理的光合产物由叶片向块根的转运效率最高、高效率持续时间最长；基施钾肥处理的块根膨大速率最高、高速率持续时间最长。基施钾肥处理产量最高，将全部钾肥作为基肥施用是最经济有效的施肥方法。

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