营养物质之间的相互关系影响作物对营养元素的吸收利用和产量形成。氮和钾是作物大量吸收的重要营养元素，它们之间的相互影响及其作物吸收利用一直受到人们的关注^[1-3]。其中，氮对钾吸收利用主要表现在：一方面，NO₃-N和K⁺离子互为相反电荷，作物在吸收NO₃-N的时候可以通过电荷补偿机制促进对K⁺的吸收^[4]；另一方面，NH₄⁺-N与K⁺因其有相同的化合价，相似的离子半径，对土壤的吸附具有代替作用，使其能够在土壤胶体上竞争同一吸附位点，从而可以促进作物根系对K⁺的吸收。作物吸收大量的NH₄⁺-N后，根际的酸化效应明显，有利于根区微域土壤K⁺的释放，增加了土壤中的有效钾含量，更有利于作物对K⁺的吸收^[1]。对番茄^[5]、超高产夏玉米^[6]、小麦^[7]、烤烟^[8]等多种作物研究表明，随着施氮量的增加，作物的钾吸收量逐渐增加，但过量施入氮肥后，不仅氮素利用效率降低，还会影响钾的吸收和利用^[9-10]。

间作被认为是一种可以提高植物营养物质吸收利用的种植模式。已有报道关于小麦-蚕豆、小麦-大豆间作体系显著提高了钾吸收32%~69%和24%~64%^[11-12]。当作物由单作变为间作，农田生态系统中作物之间的关系除了种内关系，还增加了种间关系，这种关系既有互惠，也有竞争^[13-14]。此外，间作体系中作物对钾素的吸收和利用还受氮素供应的影响。肖靖秀等^[15]对小麦蚕豆间作研究表明，间作和施氮水平均不能显著提高小麦钾吸收量，在油菜蚕豆间作中也表明，在不同施氮条件下，单作和间作对油菜地上部钾吸收量没有显著差异^[16]。藉此，本文设置不同氮水平试验，选用我国大面积应用的玉米马铃薯间作体系，探讨不同氮素供应和间作种植模式对作物钾素吸收、分配和利用的影响，以期为阐明间作体系中营养元素相互作用及其吸收利用的机制奠定基础，为间作中通过氮肥调控促进钾肥利用的生产实践提供理论支撑。

试验设在云南农业大学寻甸大河桥实验基地，地处昆明市东北部，N23°32′，E103°13′，海拔1953.5 m，属于北亚热带季风气候，试验土壤为山地红壤，其土壤理化性质和当地气象数据如表 1。2014年因试验区进行整体填土改造，试验地改换为同一区域的另一相邻地块。填土改造后土质偏粘，肥力较低。

表1(Table 1)

表1 0-20 cm土壤理化性状和气象数据 Table 1 Physical and chemical properties at the 0—20 cm deep soil and meteorological data

表1 0-20 cm土壤理化性状和气象数据 Table 1 Physical and chemical properties at the 0—20 cm deep soil and meteorological data 年份 Year pH 有机质 OM (g/kg) 全氮 Total N (g/kg) 全磷 Total P (g/kg) 全钾 Total K (g/kg) 速效氮 Alkail. N (mg/kg) 速效磷 Olsen P (mg/kg) 速效钾 Avail. K (mg/kg) 年均气温 AAT (℃) 降水量 An. recip. (mm/a) 年日照 Sunshine (h/a) 无霜期 Frost-free day (d) 2013 6.8 25.1 1.1 17.0 11.1 87.4 23.3 207.8 15.7 796.4 2195.6 243 2014 7.8 10.5 0.4 6.3 4.5 34.7 5.8 51.3 16.1 969.2 2178.2 252 注(Note):气象数据来源于云南省寻甸县气象局Meteorological data was from Meteorological Bureau of Xundian County, Yunnan Province.

供试玉米(Zea mays L)，品种为耕源寻单7号；马铃薯(Solanum tuberosum L)，品种为会泽2号，该间作模式在云南地区的实际生产中应用广泛。小区试验采用裂区区组设计，以种植模式为主处理，施氮量为副处理，每个处理设3次重复，共3种种植模式，4个施氮量水平，12个处理，36个小区，小区面积32.5 m²。三种种植模式分别为玉米//马铃薯(I)，马铃薯单作(MP)，玉米单作(MM)。单作的玉米株距25 cm，马铃薯株距35 cm，行距均为50 cm；间作和单作行株距一致，实行2行玉米、2行马铃薯的种植方式。小区周边设置1米的保护行，种植玉米。

4个施氮水平分别是不施肥处理N0、低氮处理N1(比常规施氮减50%)、常规施氮处理N2、高氮处理N3(比常规施氮高50%)。单作玉米常规施氮为250 kg/hm²，分基肥、小喇叭口期追肥和大喇叭口期追肥三次施入，分别占总施氮量40%，25%，35%。玉米磷钾肥均以基肥施入，分别为施磷(P₂O₅)75 kg/hm²，钾(K₂O)75 kg/hm²。单作马铃薯常规施氮为125 kg/hm²，两次施入，基肥60%，现蕾期40%。马铃薯施磷(P₂O₅)75 kg/hm²，钾(K₂O)125 kg/hm²，磷钾肥均以基肥形式施入。不同氮水平间作处理的施肥按条带进行，每一条带的施肥量与相应单作相同。试验中所用氮、磷、钾肥分别为46%尿素、14%普钙和50%硫酸钾。

在作物成熟期对作物整个小区实收测产，每个小区另取3株，玉米按籽粒、茎叶、根，马铃薯按块茎、茎叶收集植株样品，然后将收集的样品在105℃杀青30 min，65~70℃烘干至恒重，称重，粉碎。所有植株样品含钾量均采用火焰光度计法进行测定。

种植前采集试验田0-20 cm土层样品作为初始土样，液土比2.5:1测定土壤pH；土壤有机质采用重铬酸钾容量法-外加热法；土壤全氮采用凯式定氮法；全磷采用钼锑抗比色法；全钾采用火焰光度计法；速效氮采用碱解扩散法；速效磷采用0.5 mol/L NaHCO₃浸提-钼锑抗比色法；速效钾采用火焰光度计法。

式中：Y_im和Y_ip分别代表间作玉米和间作马铃薯的产量，Y_mm和Y_mp分别代表单作玉米和单作马铃薯的产量，LER＞1时为间作优势，LER＜1时为间作劣势^[17]。

式中：K_im和K_ip分别代表间作玉米和间作马铃薯钾吸收量，K_mm和K_mp分别代表单作玉米和单作马铃薯钾吸收量，KLER＞1时为钾素吸收间作优势，KLER＜1时为钾素吸收间作劣势。

间作相对于单作钾吸收量的变化用∆KU表示：

式中：KU_it为间作玉米马铃薯的总吸钾量；KU_m和KU_p分别为单作玉米和单作马铃薯的吸钾量；F_m和F_p分别为间作中玉米和马铃薯的占地比例，因此，F_m=0.5，F_p=0.5。∆KU的正或负反映间作吸钾量相对于单作的增加或减少。单作加权平均为单作玉米和马铃薯钾吸收量乘于间作中玉米和马铃薯的占地比例之和。

钾素利用效率(KUTE)=籽粒(块茎)产量/整株作物吸钾量(kg/kg)

施氮和间作影响玉米和马铃薯产量。在玉米中，单作和间作玉米产量均随着氮水平的提高呈增加趋势，且间作较单作提高玉米产量，但仅在低氮(N0、N1)水平时处理间差异显著。在马铃薯中，随着施氮量的增加，单作马铃薯产量逐渐增加，间作马铃薯产量呈现先增加后降低的趋势；在低氮水平，单作和间作马铃薯产量没有显著差异，在N2(2014年)水平和N3(2013年、2014年)水平间作马铃薯产量显著低于单作。尽管马铃薯在间作中处于劣势，间作仍具有增产优势，在N0水平间作优势最强，间作土地当量比两年分别为1.63和1.29，随着氮水平的提高，玉米马铃薯间作土地当量比逐渐降低，两年趋势一致。

施氮影响了玉米和马铃薯对钾的吸收。在单作中，随着施氮量的增加，两年玉米钾吸收量呈现先增加后降低的趋势，马铃薯钾吸收量则随施氮量的增加而增加，较不施氮处理N1、N2、N3处理分别提高了49.4%、54.4%、76.9%(2013年)和76.0%、77.2%、95.4%(2014年)。间作时，玉米钾吸收和单作玉米的趋势一致，但马铃薯对钾的吸收量却和单作时明显不同，表现为随施氮量的增加呈现先增加后降低的趋势，以N1时较高。与单作相比，间作有增加玉米钾吸收量的趋势，较单作玉米提高钾吸收量15.7~20.0 kg/hm²(2013年)和22.6~78.3 kg/hm²(2014年)，在N0、N1水平时处理间差异显著。与此不同，马铃薯在间作时具有更低的钾吸收量，且随着施氮量的增加，吸收量差异越大，较单作降低1.0%~113.6%(2013年)和0.6%~127.8%(2014年)。两年钾吸收量土地当量比均在N0水平达到最大，分别为1.07和1.34，随着施氮量的增加，玉米马铃薯间作钾吸收量土地当量比逐渐减弱。

图1(Fig. 1)

图1 不同氮水平下玉米马铃薯间作产量及土地当量比 Fig. 1 Yields and land equivalent ratio (LER) of intercropped maize and potato under different N levels [注(Note): MM-单作玉米Monocropped maize; MP-单作马铃薯Monocropped potato; IM-间作玉米Intercropped maize; IP-间作马铃薯Intercropped potato; 不同小写字母代表处理间差异达到0.05显著水平Values followed by different lowercase letters are significantly different among treatments at the 0.05 level.]

玉米马铃薯钾吸收量受施肥和间作显著影响，通过施氮水平和种植模式对钾吸收量的交互作用分析表明(表 2)，施氮水平和种植模式极显著影响玉米、马铃薯钾吸收量(p＜0.01)，交互作用对其影响也达到显著水平(P＜0.05)，施氮水平和间作均对玉米和马铃薯钾吸收有显著影响，两年结果一致。

表2(Table 2)

表2 施氮水平与间作对玉米马铃薯钾吸收的交互作用(F值) Table 2 Interaction of the intercropping and N levels on K uptakes of maize and potato (F value)

表2 施氮水平与间作对玉米马铃薯钾吸收的交互作用(F值) Table 2 Interaction of the intercropping and N levels on K uptakes of maize and potato (F value) 因素 Factor 玉米Maize 马铃薯Potato 2013 2014 2013 2014 种植模式Cropping pattern 10.54** 71.32** 154.70** 273.51** 施氮水平N rate 22.82** 6.50** 68.65** 48.68** 种植模式×施氮水平Cropping pattern × N rate 4.28 5.10 61.43** 64.95** 注(Note): *-P < 0.05；**-P < 0.01.

由图 3可知，在玉米吸收的钾主要集中在秸秆中，占钾吸收总量的64.5%~75.0%(2013年)和61.6%~74.5%(2014年)，随着施氮水平提高，单作和间作玉米秸秆钾吸收量呈现先增加后降低的趋势，在N0水平(2013年)和N0、N1、N3水平(2014年)下间作显著高于单作。玉米籽粒钾吸收量在2013年随施氮水平的提高呈现逐渐增加的趋势，而2014年则呈现先增加后降低的趋势。间作玉米较单作提高钾吸收量，提高的这一部分钾在2013年主要分配到籽粒中，4个施氮水平分别提高了7.4%、5.3%、4.0%、3.4%，2014年主要分配到秸秆中，分别提高了12.9%、9.6%、3.3%、-0.4%。在马铃薯中，2013年在块茎和茎叶中钾养分吸收量各占一半，而2014年钾吸收量主要集中在茎叶中，占钾吸收总量的47.7%~70.0%。

图2(Fig. 2)

图2 不同氮水平下玉米马铃薯间作钾吸收量及钾吸收土地当量比 Fig. 2 Potassium uptakes and their related land equivalent ratios (KLERs) of intercropped maize and potato under different N levels

图3(Fig. 3)

图3 不同氮水平下间作玉米马铃薯的钾素分配 Fig. 3 Potassium distribution in intercropped maize and potato under different N levels

单作马铃薯块茎钾吸收量随施氮水平的提高呈现逐渐增加的趋势，间作马铃薯块茎钾吸收量2013年随着氮肥水平提高先增加后降低，2014年逐渐降低。间作马铃薯茎叶钾吸收量随着施氮水平提高先增加后降低，单作马铃薯茎叶N1、N2、N3水平钾吸收量均高于N0。间作马铃薯较单作降低了钾吸收量。从平均钾吸收分配量来看，13年单作马铃薯块茎和茎叶中钾吸收量各占一半，间作中块茎钾吸收量更高，增幅为41.4%。14年马铃薯钾吸收主要分配到茎叶中，单作和间作马铃薯茎叶钾吸收量分别是块茎的1.8倍和1.9倍，单间作差异不显著。

单作加权平均是单作作物按间作比例为权重加权平均的养分吸收效率^[12]，用于表征单位土地面积不同种植模式养分吸收总量差异。从表 3可看出，在N0和N1水平，间作系统单位面积钾吸收量具有显著优势(除2013年N1水平不显著)，而在N2、N3水平间作系统显著低于单作加权钾吸收量。间作相对于单作加权钾吸收(∆KU)计算结果也清晰地表明，随施氮量增加，间作系统单位面积钾吸收的优势在逐渐降低，在高氮(N2、N3)时已表现为吸收劣势。由此可知，间作系统在低氮水平较单作系统有增加钾吸收的优势，随着氮肥水平的提高，间作优势转为间作劣势，减少了对钾的吸收。

表3(Table 3)

表3 单位面积钾吸收量和钾素利用效率 Table 3 Potassium uptake and use efficiency per unit area

表3 单位面积钾吸收量和钾素利用效率 Table 3 Potassium uptake and use efficiency per unit area 年份 Year 氮水平 N rate 间作(kg/hm2) Intercropping 单作加权平均 (kg/hm2) Weighted mean for sole crop △KU (%) 钾素利用效率KUTE (kg/kg) MM IM MP IP 2013 N0 143.1±4.2 bc 133.6±5.4 c 7.1 28.4±3.3 f 48.3±7.2 d 19.6±5.8 ab 25.4±2.8 a N1 194.8±7.4 a 191.6±10.4 a 1.6 44.2±3.7 d 61.8±10.4 c 19.1±2.6 b 21.7±1.9 ab N2 188.7±4.2 a 198.4±8.3 a –4.9 62.5±0.3 c 73.8±7.2 bc 19.7±1.5 ab 23.1±2.3 ab N3 149.9±2.9 b 198.8±13.9 a –24.6 83.5±7.3 ab 89.3±8.0 a 19.2±2.3 b 24.9±3.7 ab 2014 N0 130.7±13.1 b 96.6±4.4 c 35.3 51.0±4.1 b 44.8±6.3 b 26.1±2.1 bc 29.3±2.3 b N1 155.5±14.4 a 135.2±5.9 b 14.9 94.6±28.6 a 66.4±13.2 b 18.6±1.6 e 23.6±1.2 cd N2 123.4±12.2 b 138.6±3.6 b –10.9 102.3±17.2 a 106.4±17.2 a 21.3±2.1 de 21.1±2.9 de N3 90.1±5.3 c 137.5±6.5 b –34.5 119.5±19.9 a 111.5±9.6 a 18.6±4.5 e 36.4±0.6 a 注(Note): △KU-间作系统相对于单作系统加权钾吸收量的变化Variation of weighted potassium uptakes on intercropped system relative to monocultured system.

从表 3还可看出，单作和间作玉米对钾肥的利用效率随施氮水平提高逐渐增加，2013年间作在低氮(N0、N1)水平显著高于对应的单作，随施氮水平提高，差异不显著，而2014年施氮量和间作对玉米钾的利用效率差异不显著。不同施氮水平对马铃薯钾肥的利用效率没有显著影响，但间作较单作有增加马铃薯钾利用效率的趋势，在2014年缺钾的土壤上更为明显，N1和N3水平处理间差异显著，暗示间作在贫瘠的土壤上更有利于钾的吸收。施氮促进玉米对钾肥的吸收利用，对马铃薯没有显著影响，但间作均有促进玉米和马铃薯对钾吸收的作用。

本研究结果表明，随着施氮量增加，单作和间作玉米、单作马铃薯(13年)产量呈增加趋势，而单作马铃薯(14年)和间作马铃薯则先增加后降低。综合2年结果来看，单间作马铃薯产量随施氮量增加呈现先增加后不变甚至降低的趋势，且间作马铃薯的减产幅度大于单作。主要是马铃薯对氮肥用量较敏感，过量施氮将造成产量下降^[18-19]。另外，在玉米马铃薯间作体系中，玉米处于间作优势地位，且需氮量较高，玉米施氮量与马铃薯施氮量同步增加。在高氮处理下，玉米生长得更好，对养分的竞争力更强，抑制了马铃薯生长，从而造成间作马铃薯高氮减产，这也是间作马铃薯减产幅度大于单作的原因。随着施氮量增加，LER随施氮量增加而逐渐降低，这一现象与小麦蚕豆间作、玉米花生间作的研究报道一致^{[11, 20]}。

施氮有助于土壤中K⁺释放和植物对钾的吸收^[3]。大量研究证实，在一定施氮范围，棉花^[21]、水稻^[22]、甜瓜^[23]随施氮量增加，作物钾吸收量逐渐增加，但过量施氮后，将影响钾吸收和利用。我们的研究结果与之一致，随施氮量增加，间作玉米、单作玉米、间作马铃薯钾吸收量均呈现先增加后降低的趋势。钾吸收量随施氮量增加而提高主要是由于施氮提高了作物生物量，使地上部带走更多养分，间接地提高了作物对钾的吸收量^[24]。过量施氮后，将降低作物对钾的吸收量，这可能是由于过量施氮而供K不足时，植物蛋白质合成速率下降，积累更多蛋白质中间产物如腐胺、鲱精胺和多胺等对植物具有毒害作用，造成蛋白质合成受阻，降低氮肥利用效率的同时也减少植物对钾的吸收^[25]。

间作影响作物对土壤养分的吸收利用^[26-28]，影响程度因作物品种和间作类型而异。前期研究表明^[11]，盆栽小麦和蚕豆间作可以提高小麦钾吸收量32%~69%，而对蚕豆钾吸收量没有明显影响，在玉米和辣椒间作中也显示间作增加了玉米对钾的吸收量，而间作对辣椒吸钾量没有显著影响^[29]。本研究中，玉米马铃薯间作提高玉米钾吸收量15.7~78.3 kg/hm²，而减少马铃薯钾吸收量0.6%~127.8%。间作中，玉米钾吸收量高于单作而马铃薯钾吸收量低于单作这可能是由于在玉米马铃薯间作系统中，玉米的空间优势使其获得更多的光热资源，合成更多的碳水化合物供给地下部，促使根系下扎和横向伸展到马铃薯根区，吸收马铃薯根区养分为其所用，因而，造成间作中两种作物的钾吸收差异。李玉英等^[30]和漆智平^[31]的研究也证实了这一点。

在前期研究中对施氮和种植模式对钾吸收的影响少有报道，本研究对施氮和种植模式对钾的吸收进行交互作用分析，结果表明种植模式、施氮量以及种植模式和施氮量的交互作用均对玉米马铃薯钾吸收有显著影响。在低氮水平间作优势较显著，而在高氮水平无间作优势，这可能是因为在高氮水平种间互惠转为种间竞争，且马铃薯在后期大量病害发生，致其减产所致。在田间试验过程中，我们也观察到后期马铃薯发生晚疫病现象较严重，尤其在高施氮水平，病害更为突出。

进一步分析单、间作钾吸收量加权平均值，发现间作钾吸收量加权平均值均随施氮水平的提高先增加后减少，单作随施肥量的增加而增加，且间作相对于单作加权平均钾吸收量也随着施氮水平的增加逐渐降低，过多的氮肥施用甚至导致间作优势转变为劣势。研究表明^[32]，不同施肥处理下，间作对小麦钾吸收量与对氮的吸收量趋势一致，在低氮水平下间作优势突出，随着氮肥用量的增加间作优势逐渐消失。单作和间作对玉米与马铃薯钾的利用效率大多数情况下没有显著差异，这与李隆等^[15]研究一致。

本研究结果在2013年和2014年存在一定差异，这可能与2014年试验区进行整体填土改造有关，填土后土质偏粘，土壤肥力较低。两年的土壤理化指标显示(表 1)，2013年土壤中的全量养分(N、P、K)和速效养分(N、P、K)及有机质含量均比2014年高。其中，2013年土壤有机质含量是2014年的2.4倍，全氮和速效氮含量是2014年的3.1倍和2.5倍，全钾和速效钾含量是2014年的2.5倍和4.1倍，这是导致两年研究结果不同的主要原因。同时，随着施氮量逐渐增加，2014年产量、钾吸收量峰值呈现前移现象。前期研究表明^[2]，在土壤缺K或施K较低时，施氮对钾吸收无明显影响，其氮肥施用还会降低作物对钾的吸收；而当施用足量K或更高施钾量时，氮肥施用量与吸钾量呈正比例增加，这与我们的实验情形一致。尽管如此，两年试验中间作促进钾吸收的效应及其对施氮量的响应趋势仍然一致。不过，我们的研究暗示，间作在低肥力土壤上促进钾吸收的效应更好。针对不同肥力土壤条件下，间作对养分吸收利用影响的相关研究有必要进一步深入。

1)间作和单作马铃薯产量对氮的施用水平反应不一，单作条件下，马铃薯需要较高的施氮水平(N 125或者187 kg/hm²)，与玉米间作的在施氮水平较低(62.5 kg/hm²)时产量较高，这是因为较高的马铃薯施氮量进一步促进了玉米的间作优势，反而抑制了马铃薯的生长。

2)施氮量对玉米和马铃薯钾吸收有显著影响。单作和间作玉米在正常或更高水平的施氮条件下，对钾第吸收较高，单作马铃薯吸钾量与玉米一样，高氮促进钾的吸收，而间作马铃薯在正常施氮水平对钾的吸收最少，间作马铃薯最佳钾吸收施氮水平在正常水平第50%(N 62.5 kg/hm²)。

3)在同一施氮水平，间作玉米吸收的钾高于单作，增加的钾主要分配到籽粒中，提高了籽粒偏生产力；间作降低了马铃薯钾吸收，但对分配没有影响；

4)施氮水平和间作对玉米马铃薯钾吸收存在显著交互作用。在低氮水平下，玉米马铃薯钾吸收土壤当量比大于1，随着施氮量提高，钾吸收土壤当量比逐渐减弱，间作促进钾吸收的优势转为劣势，减少了对钾的吸收。