洞头海域为开放性海域，底质多为泥沙，水质肥沃，浮游生物的生物量较高，生物环境和非生物环境均适合鱼、虾和蟹类等增殖放流物种的繁衍生长^[1-2]。近年来，由于渔业资源的过度捕捞和海洋生物栖息地的破坏，致使部分渔业资源衰退，海洋生态系统功能退化^[3-4]，为此，洞头海域采用国内外养护水生生物资源的惯用方法——增殖放流^[5-7]，来补充渔业生物资源量和修复水域生态。三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus）是洞头海域的主要增殖种类，由于目前蟹类苗种标志放流技术相对滞后^[8]，因此缺乏对该水域放流效果的有效评估，也给后续放流管理带来一定难度。

对封闭或半封闭水域的增殖放流效果评估相对比较容易^[9]，而开放海域的水产种类相对较多，其生态系统更为复杂，影响评价的因子更难确定，因此对增殖放流效果评价的难度相对较大^[10-12]。针对具体品种的放流效果评估及放流管理，学者们主要运用标志放流回捕及增殖放流前后种群数量动态变化模型的方法进行研究^[13]。HAMASAKI等^[14]综合拟穴青蟹（Scylla paramamosain）和三疣梭子蟹在育苗场试验条件下的生长速率及放流海域的渔获情况，评价了放流种类的增殖潜力；国内外学者还利用标志放流试验及捕捞产量数据，综合分析了阿拉斯加鲑鱼（Oncorhynchus）^[15]、长江中华鲟（Acipenser sinensis）^[16]幼鱼、象山港黄姑鱼（Nibea albiflora）^[17]、日本海域和象山港日本对虾（Penaeus japonicas）^[18-19]、舟山海域日本黄姑鱼（Nibea japonica）和黑鲷（Sparus microcephalus）^[11]、海州湾三疣梭子蟹^[20]等放流种类的洄游路线和分布特征，并预测了增殖群体的残存率及回捕产量的变化动态。然而，在开放式的洞头海域未见关于三疣梭子蟹放流效果的报道。本研究拟通过洞头海域本底调查和放流后跟踪调查，定量分析放流前后三疣梭子蟹种群数量特征，并估测放流经济效益，以期为科学、准确地评价增殖放流效果提供参考数据。

1 材料与方法 1.1 洞头海域三疣梭子蟹增殖放流情况

2014年洞头海域共投入三疣梭子蟹放流苗种资金83.25万元；分2个批次放流蟹苗，其中6月13日放流1 175.86×10⁴尾，6月20日放流717.88×10⁴尾，合计1 893.74×10⁴尾；苗种规格均为仔蟹Ⅱ~Ⅲ期，放流位置均在洞头海域三盘岛附近（图 1）。

1.2 调查方法 1.2.1 增殖水域定点调查

定点调查分为放流前的本底调查和放流后的跟踪调查。本底调查于2014年5月实施，跟踪调查于2014年8月和11月实施。每航次调查设置底拖网站位6个，流刺网站位2个，各站位分布见图 1。其中底拖网拖速2~4 km/h，每站拖0.5 h。调查船功率为58.8 kW，网具的网口拉紧周长25 m，囊网网目尺寸3.0 cm。流刺网以5片为一组，其单片网衣长45 m、高1.2 m，中间网衣的网目为5 cm，边网衣的网目为21 cm。每航次底拖网样品采用冰鲜方式保存后带回实验室进行种类鉴定与体质量、头胸甲宽、性别等常规生物学测定，体质量精确到0.1 g，头胸甲宽精确到0.1 mm。

温度、盐度与深度数据用温盐深仪（CTD）采集，各航次调查的温度和盐度见表 1。每航次、每站位均采集浮游动植物网样品，并带回实验室鉴定。

1.2.2 社会调查

洞头海域三疣梭子蟹主要由元觉乡、东屏镇、北沙乡等在附近海域作业的单拖、拖虾、流刺网及张网船所捕获。在4—5月放流前及8—11月放流后不定期在洞头主要渔业码头和渔村取样测定，同时走访渔村搜集各作业三疣梭子蟹捕捞产量，并了解渔业生产情况。

1.3 数据处理和分析方法 1.3.1 放流后放流群体所占比例

三疣梭子蟹繁殖盛期为5—6月^[20]，放流前5月的这部分自然群体（N₁）至放流后，历经繁殖、生长、死亡整个过程，资源量为N₁′。由于目前解析三疣梭子蟹种群动态综合模型中的相关参数很难获得，本研究假设洞头海域三疣梭子蟹具有稳定的年龄结构，其资源水平与各环境因素间处在最适状态，从而引入能综合反映种群出生率、死亡率、年龄结构和性比等指标的种群扩繁能力指数——内禀增长率r^[21]来估算N₁′和N₁的关系。

$ P = \left( {{N_2} - {\lambda ^a}{N_1}} \right)/{N_2}; $

(1)

$ \lambda = {{\rm{e}}^r}; $

(2)

$ r = \ln {R_0}/T; $

(3)

$ {R_0} = \sum {l_x}{m_x}^{[22]}. $

(4)

式中：P为放流后放流群体所占比例；N₁和N₂分别为放流前（5月）、放流后（11月）的平均资源量，尾/km²；a为N₁和N₂经历的时间；λ为种群增长速度；r为种群内禀增长率；R₀为世代净增殖率；T为世代时间；l_x为存活率；m_x为生殖率，生殖率取决于抱卵量、孵化率和雌雄比^[23]；x为年龄。

参照2009—2011年浙江省海洋水产研究所试验场的三疣梭子蟹池塘繁殖孵化试验数据，受精卵平均孵化率10%，幼体养成率（存活率）5%（5%~ 15%，培育至仔蟹Ⅱ~Ⅲ期）。

1.3.2 总渔获数量

$ {N_0} = C/{m_0}. $

(5)

式中：N₀为总捕捞尾数；C为洞头海域当年渔获产量；m₀为个体平均体质量。

1.3.3 当年生群体比例

利用三疣梭子蟹具有生长速度快、生命周期短的特征，根据放流前后底拖网、流刺网及社会调查的大量样品测定结果，利用FAO的FISATⅡ软件绘制生长曲线^[24]；结合体长股分析法探究三疣梭子蟹头胸甲宽的各月分布特征，区分放流后回捕的当年生群体和剩余群体，进而推算当年生群体所占比例^[25]。

1.3.4 增殖放流群体回捕率

根据渔获中放流群体数量与总捕捞数量之间的比例关系来确定增殖放流群体的回捕率。在本研究中，苗种放流时的仔蟹规格为Ⅱ~Ⅲ期，放流操作环节如运输、苗种投放等流程对放流初期苗种成活率影响较大，因此参照薛洪法^[26]搜集的研究资料，成活率取值为42%，其回捕率S计算公式为：

$ S/\% = {N_0} \times P \times Q/\left( {42\% N} \right) \times 100. $

(6)

式中：N₀为总捕捞尾数；P为放流后放流群体所占比例；Q为当年生群体所占比例；N为放流苗种数量。

2 结果与分析 2.1 放流前后三疣梭子蟹数量分布

各航次调查站位三疣梭子蟹的密度指数反映了其资源数量及空间的分布特点，增殖前后洞头水域三疣梭子蟹的资源状况如表 1所示。2个航次调查的所有站位均捕获到三疣梭子蟹，出现率为100%，表明该海域生境适宜三疣梭子蟹栖息和生长。增殖苗种投放前（5月），洞头海域资源密度较低，仅为48~314尾/km²，平均163尾/km²；8月资源密度较5月大幅增加，达到2 236~16 652尾/km²，平均10 764尾/km²；放流后的11月，平均资源密度降至7 974尾/km²，但仍远高于放流前，为5月的48.9倍。3个航次调查共捕获三疣梭子蟹2 257尾，放流前捕获98尾，其中8月份平均体质量为（28.2 ± 5.31）g，11月份平均体质量为（81.7 ±7.79）g（表 2）。

根据三疣梭子蟹的空间分布（图 2），放流后8月主要分布在5~15 m等深线海域，高密度区在洞头南部海域及东面的2号站位，而虎头屿东南的3号站位分布最少。放流后11月，主要分布在东策岛南面的5号站位和虎头屿东南的3号站位；与8月份相比，2号、4号和6号资源密度下降，其中2号站降幅最大，3号站较8月份明显增加。从8月和11月的资源密度变化及空间分布来看，三疣梭子蟹呈现向周围扩散的趋势。

2.2 调查海域浮游动物分布

3个航次调查海域浮游动物优势种以桡足类、浮游幼虫、水螅水母、背囊类和管水母类为主，个体丰度和生物量以5月最高，8月最低，各月的密度分布见表 3。

2.3 放流后放流群体所占比例

三疣梭子蟹为1—2年生物种^[27]，在目前的高捕捞强度下，生物学测定显示以1年或当年生为主，因此公式（3）中世代时间T取1。由生物学测定可知，雌雄比为0.76，求出生殖率（表 4），则繁殖群体的内禀增长率r为7.26，对应的λ值为1 426 a^－1，即洞头海域自然群体从5月至11月（历经1/2 a）以λ^1/2（37.76）倍的速度增长。

洞头海域三疣梭子蟹资源由自然群体和放流补充群体组成，根据放流前后的资源密度变化，由公式（1）求得放流后放流群体占24.2%，自然群体占主导地位。

2.4 当年补充群体占总渔获比例

根据底拖网、流刺网调查及补充取样的8月至11月生物学测定数据：放流后8月至11月三疣梭子蟹平均体质量为（63.3±7.22）g；8月平均头胸甲宽为（76.6±12.4）mm，9月为（94.1±10.6）mm，10月为（92.8±9.27）mm，11月为（110.2±14.6）mm。绘制8—11月三疣梭子蟹头胸甲宽频率分布图（图 3），用“世代分析法”对三疣梭子蟹样本进行属性判别，估算出洞头海域三疣梭子蟹当年补充群体所占比例为61.3%，为剩余群体的1.58倍。

2.5 回捕率及放流经济效益

根据调查的洞头海域各主要乡镇、各作业方式捕捞产量及生物学测定得到的平均体质量，由公式（5）可得，放流后三疣梭子蟹总捕捞尾数N₀为176.9×10⁴尾，再由公式（6）估算出三疣梭子蟹增殖放流群体回捕率S为3.30%。在当前捕捞强度下，当年可形成捕捞量39.6 t，以市场价40元/kg计算，可形成产值158.4×10⁴元，扣除捕捞成本（产值的30%）后，当年的投入产出比达1: 1.33。

3 讨论 3.1 三疣梭子蟹放流效果及回捕率

李增等^[28]对山东半岛南部各三疣梭子蟹放流海湾的渔业生物群落结构进行分析发现，增殖放流及鱼群洄游对群落结构变化产生了一定的影响。金显仕等^[29]对黄渤海渔业资源进行了调查和评价，认为在山东近岸海域实施三疣梭子蟹增殖放流的增殖效果较为明显。本研究于2014年8—10月在洞头渔区调查的同时，还走访了舟山、台州等渔区，调研了其他县市实施三疣梭子蟹放流后的渔业生产情况。社会调查结果一致显示，当年度其他海域实施放流后，产量较未放流年份（2012年和2013年）有明显增长，证实三疣梭子蟹适宜在浙江沿岸放流，具有较好的社会效益和经济收益。本研究结果表明，在洞头海域放流蟹苗后资源密度增加，平均个体由放流后的仔蟹Ⅱ~Ⅲ期，至11月生长成平均头胸甲宽为110.2 mm，放流群体占渔获比例的24.2%，说明放流能够增加该海域的资源量。

OKAMOTO^[30]通过金属线码标志回捕的方法，估算了日本滨湾三疣梭子蟹回捕率为1.2%；谢周全等^[22]通过调查估算山东南部海域三疣梭子蟹回捕率为7.54%；本研究估算洞头海域回捕率为3.30%。影响放流种类回捕率的因素较为复杂，苗种质量、放流时间、投放方式、放流数量等放流策略都是主要影响因素^[31]，此外，放流海域选择也较为重要^[32]。浙江近海三疣梭子蟹随着渔场水深、温度、盐度等环境因子变化进行洄游，但总体移动距离较短^[33]，6—7月浙南海域梭子蟹有往北和西北方向洄游移动的趋势，11月以后水团南下，渔场水温下降，浙南外海盐度升高，梭子蟹又自北向南洄游，经台州近海向浙南海域越冬。洞头海域8月份放流数量较多，推测放流后梭子蟹向周边海域移动，至11月调查海域数量减少，推测在洞头外海资源密度可能相对较高。由于本研究调查站位仅设置在放流周边海域，范围相对较少，而洞头海域为开放性渔区，本调查设置的6个站位不能全面反映浙南海域梭子蟹资源密度情况，存在一定的局限性，因此，开放性的洞头海域与山东南部港湾性海域三疣梭子蟹放流回捕率^[22]存在较大差异。在今后的研究中，可采用微卫星DNA标志^[34]或金属线码标志来验证蟹类的回捕率。

3.2 三疣梭子蟹的放流容量

增殖放流不仅要增加放流种类的群体数量，也要求保证不破坏放流水域的生态系统，不干扰野生种类的遗传特征^[35]，当放流数量超过或接近生境容纳量时，可能对放流水域带来一定的生态风险^[36-37]。林群等^[38]利用Ecopath模型，从生态系统能量流动角度评估黄河口邻近海域三疣梭子蟹的增殖容量为1.51 t/km²；张明亮等^[39]估算莱州湾梭子蟹的生态容纳量为1.11 t/km²。本研究在放流后进行了2个航次跟踪调查，发现放流后三疣梭子蟹资源密度为7 974尾/km（2 0.65 t/km²）。

影响物种放流效果的因素较多，其中放流海域基础生态环境和饵料基础至关重要^[40]。通过与莱州湾海域对比，以浮游动物为例，其个体丰度（230.2个/m³）接近莱州湾海域（134.7个/m³），且均主要以桡足类、水螅水母类为主^[41]，2个海域各季节温度和盐度变化趋势一致^[42]；因此，本研究假设洞头海域和莱州湾放流海域基础生态环境和饵料基础差别不大，参照莱州湾研究结果^[39]，推测洞头海域还有一定的增殖空间，可继续开展该品种增殖放流，以有效利用该海域基础生产力，提高渔业捕捞产量。为验证洞头海域的放流容纳量，建议放流后继续开展相关调查，掌握放流海域生态基础，为科学放流提供参考。

致谢: 海上跟踪调查、实验室生物学分析及洞头渔业社会调查，得到了浙江省海洋水产研究所隋宥珍、王好学、李德伟等同事和浙江省洞头县水产技术推广站许曹鲁高级工程师的支持和帮助，谨致谢忱。