草地退化已成为中国乃至世界的重大资源和环境问题之一。草地植物群落分布及多样性作为草地生态系统的一组系统特征，反映了群落系统内部及其与周围环境关系的变化，是认识生态系统结构和功能变化的基础，体现了草地群落结构、功能及稳定程度和生境差异^[1]。同时，退化生态系统恢复的关键是植被恢复^[2]，尤其是在干旱区退化草地生态恢复中^[3-5]。因此，研究退化草地植物群落分布及多样性与不同生态因子的关系对草地生物多样性保育及退化草地生态恢复具有重要意义。

干旱半干旱区草地植物群落多样性是群落自身属性、外界干扰、管理措施的综合结果。在半干旱的沙化草地上，植物群落结构和多样性随着封育年限增加表现出波动特征，这与草地植物群落生态位分离有关^[6]。荒漠草原区植物群落多样性在草本层与灌木层相互作用下具有更高的多样性和稳定性^[7]：表明灌木林的营造在退化荒漠草地植被恢复中意义重大^[8]。同时，不同的干扰强度也深刻影响着植被特征，如在重度干扰下植被具有较高的生物多样性和较低的物种特征值^[9]。土壤资源量及其空间分布同样深刻影响着植物群落的特征和分布，但土壤水分是干旱半干旱区草地生态过程的主要驱动力因子。郝智如等^[10]对宁夏人工封育草地的研究结果表明：封育区20~30 cm的土壤含水量影响植物群落变化，随着封育年限增加，物种多样性提高；但是长期封育使得植物群落结构单一化，不利于草场恢复。张克斌等^[11]认为，在宁夏干旱半干旱区水分是影响植物群落的主要因子。苗静等^[12]研究了宁夏盐池封育草地植物群落多样性及群落分布与土壤养分、水分等因子间的关系，结果表明：植物群落的主要影响因子为土壤体积质量(容重)和结皮盖度，土壤体积质量作为土壤物理因子实际反映了土壤水分与养分的协调。上述研究揭示了退化草地在恢复过程中植被群落特征变化及其与干扰、环境因子间的关系，尤其是在干旱半干旱及荒漠草原退化草地系统中，土壤水分和干扰因子对植物群落的影响较为深刻^[13]。但这并不意味着可以忽略或者低估草地利用历史对草地植被的影响，尤其是年降水量在200 mm的沙漠与荒漠草原过渡区，生态环境极其脆弱，历史上长期的人类干扰加剧了草地生态系统退化，生物多样性丧失是必然结果，并反馈作用于生态系统的功能和生产力，这种趋势因生境持续退化在很大程度上是不可逆的。因此，历史、气候等因素决定了荒漠草原退化系统植被恢复的艰巨性。

宁夏盐池县属于农牧交错带，草地沙化面积达486 932 hm²，占全县土地面积的68.3%^[14]。为遏制草地持续退化，盐池县从2001年全面实施围栏禁牧政策，草地恢复取得一定的成效。目前，对此区域植物群落的研究主要集中在围封后植物群落的演变规律^[14]和植被多样性随封育年限的变化^[15-16]。虽然宁夏盐池县荒漠草原区围栏封育恢复措施的实施取得了一定的生态效应，但草地植被的演变以及恢复状态和趋势依然存在很大的不确定性，这种不确定性可能是多变的气候因素、封育区大面积灌木林的演替、农业耕地打井引起的水资源耗散等因素的相互叠加效应。同时，宁夏盐池县由于侵蚀、干扰等外营力的作用形成了复杂的景观地貌类型，以往的研究对于不同景观类型组合下植物群落特征及分布的影响因素关注较少。慈龙骏等^[17]提出的“3圈”生态-生产范式是基于干旱区生态系统与景观的空间格局及其生态和环境要素分配与流动趋势的机制而进行优化生态管理与生态设计的生态-生产范式。这种在以地质地貌为骨架和基质所构成的特殊干旱地形上所形成的景观通过对水分、盐分、能量等的再分配，制约着该地形上不同类型生态系统的异质性。地理圈层结构是“3圈”范式的自然地理背景。“大3圈”是全国大尺度的荒漠化防护圈，包括干旱荒漠圈、草原圈、农牧交错带圈；“小3圈”是区域性荒漠化防治和农业可持续发展设计格局，针对一个地理单元、流域或者一个绿洲按照其地理地带性和防护目标来构建。基于上述理论，慈龙骏等^[17]采用以土壤水为核心的硬梁、坡地、滩地组合“3圈”范式，概括了鄂尔多斯高原的景观特质。这种地学和生物学结合的手段为荒漠草原退化草地生态恢复提供了新思路。本文基于“3圈”理论，以宁夏盐池县典型景观断面(草地-湿地-沙地群落交错带)为研究对象，贯穿硬梁、坡地、滩地3种地貌类型，分析在典型景观断面上的草地植物群落分布及多样性与土壤水分、干扰因子间的关系，从景观尺度上客观系统地认识围栏封育区不同地貌组合区域的植物群落特征及影响因素，以期为“3圈”模式的荒漠草原退化草地植被恢复提供理论依据。

研究区位于宁夏盐池县皖记沟村和沙边子村 (37°04′～38°10′N，106°30′～107°41′E)，地处宁夏回族自治区东部，北与毛乌素沙地相连，南接黄土高原。该区属典型的中温带大陆性气候，年均气温8.1 ℃,无霜期120 d，年降水量250～350 mm，主要集中在7~9月，占全年降水量的60％以上，且年际变率大,年均蒸发量2 710 mm;土壤类型以灰钙土为主，其次是黑垆土和风沙土，此外还有黄土及少量的盐土和白浆土等，表层土壤质地多为轻壤土、砂壤土和砂土，结构松散，肥力较低。该区主要植被类型有灌丛、草原、草甸、沙地植被和荒漠植被，其中,人工灌丛、草原、沙地植被分布较广，当地荒漠草原典型建群种本氏针茅(Stipa bungeana)呈散落的斑块化、小面积分布，退化严重;主要草本植物有猪毛蒿(Artemisia scoparia Waldst.)、白草(Pennisetum centrasiaticum)、冰草[Agropyron cristatum (Linn.) Gaertn.]、草木樨状黄芪(Astragalus melilotoides)、山苦荬(Ixeris denticulata)、胡枝子(Lespedeza bicolor)、甘草(Glycyrrhiza uralensis Fisch.)、苦豆子(Sophora alopecuroides L.)等。

2012年8月在宁夏盐池县选择一处荒漠草原向沙区过渡区域，在2005年的卫星图像上选取一条长11.7 km，贯穿硬梁、坡地、滩地“3圈”的南北向样带，每隔300 m选一个样点，共选取39个样点(图 1)。每个样点内随机设置3个2 m×2 m草本植物样方，共调查117个样方的植物种数量、高度、盖度，然后齐地面收集样方内所有植物地上生物量，在实验室以75 ℃烘干至恒量，并测其干质量。同时，人工捡拾样方内地表羊粪，收集地表枯落物。每个样方内以“品”字形按0~10、10~20、20~40、40~60、60~80、80~100 cm分别采集土样，将每个样方同一层的3个土样混合，在实验室以105 ℃烘干至恒量。

图1(Figure 1)

图1 盐池县研究区样带布设示意图 Fig. 1 Schematic diagram of the belt transect location in Yanchi,Ningxia,China

植被调查采用样方法，调查每个样方中所有植物密度、盖度、高度和生物量等，将同一处理样方的调查数据汇总合并，计算物种重要值、丰富度、Shannon-Wiener指数(香农-维纳指数)、Pielou指数(均匀度指数)、Simpson指数(优势度指数)。各指数计算公式^[18]如下：

物种重要值(P_i)=(相对盖度+相对密度+相对频度)/3；

物种丰富度(S)=出现在样方内的物种数；

Shannon-Wiener多样性指数(H)=$\sum\limits_{i = 1}^s {\left( {{P_i}1{\text{n}}{P_i}} \right)} ,\left( {i = 1,2,3 \cdots ,s} \right);$

Pielou均匀度指数(E)=H/ln S；

Simpson指数$\left( p \right) = 1 - \sum\limits_{i = 1}^s {P_i^2} $。

基础数据处理利用Excel 2010。根据数量生态学取样数据整理原则^[19]，剔除调查数据中对分类和排序无效的生态信息，即去除出现在95%以上样方中的极端多种和出现在5%以下样方中的极端少种，以植物种重要值作为分类排序依据。在本研究布设的39个样点中，有1个样点恰好位于农田玉米地，经过去除极端少种处理后，玉米地样点被剔除；因此，实际参与分析的为38个样点，114个样方。采用PC-ORD 5.0软件进行双向指示种分析法(two-way indicator species analysis，TWINSPAN)群落分类和除趋势对应分析法(detrended correspondence analysis，DCA)排序。为了更加充分认识禁牧10年来植物群落特征变化，由于缺少禁牧封育前该研究区草地植被的调查数据，因此，我们搜集了2000—2015年与本研究区相近的宁夏盐池东北部区域有关禁牧封育的研究文献，从中梳理出未禁牧封育草地的植物群落特征作为参考。未封育草地类型主要包括天然草地、流沙地、封育区外围(2002年封育，但是一直受人为干扰)。

利用SPSS 17.0分析植物多样性与环境因子间的相关性。采用CANOCO 4.5对植物多样性和环境因子进行排序。在选择排序模型前，首先对本研究数据进行DCA分析，查看排序轴的特征值：如果特征值中的最大值超过4，则选择典范对应分析(canonical correspondence analysis，CCA)的单峰模型较为合适；如果小于3，则选择冗余分析(redundancy analysis，RDA)的线性模型比较合适；如果介于3~4之间，则2种模型均可选择。对数据预处理后，本研究选择RDA模型进行排序。然而，RDA排序结果仅反映了环境要素与植物群落间存在的相关关系，这种相关关系是所有环境因子综合作用的结果，不能判断出主导因子以及各主导因子与植物群落间的独立关系；因此，应用RDA分析的前向选择来筛选环境因子中对植物群落特征变量影响最强的某一个或几个因子。在前向选择分析过程中，每一个环境因子作为环境解释变量被逐一引入模型分析，并通过蒙特卡罗检验评价每个因子对植物响应解释的显著性(P＜0.05)。

在调查的114个样方中，共有物种56种，分属14科，38属。其中：旱生、极旱生植物占总物种数的63%；适口性好的植物占总物种数的33%；一年生物种占总物种数的27%；灌木、半灌木占22%。频度值大于50%的物种有6个，分别为猪毛蒿、老瓜头(Cynanchum komarovii)、山苦荬、狗尾草[Setaria viridis (L.) Beauv.]、白草、地锦(Euphorbia humifusa Willd.)。其中，猪毛蒿和老瓜头的频度值高达83%和60%。表 1给出了研究区植物群落特征的描述统计值，表 2是不同学者在相近区域的研究结果汇总。从中可以看出:研究区植被盖度均值为50%，与封育前比较有所提高；植物多样性指数最小值为0.01，最大值为2.43，与封育前相比有所降低；与未封育区域比较，植物高度差异较小，但是封育区植物密度较大，主要是由于猪毛蒿物种的爆发式生长所致。

表1(Table 1)

表1 研究区植物群落数量特征统计 Table 1 Descriptive statistics of vegetation attributes on the study area

表1 研究区植物群落数量特征统计 Table 1 Descriptive statistics of vegetation attributes on the study area 参量 Parameter 盖度 Coverage/% 高度Height/cm 密度Density/(plant/m2) S H E P 最大值 Maximum 98 38.30 9 142.00 16.00 2.43 1.00 0.89 最小值 Minimum 5 3.80 2.50 1.00 0.01 0.15 0.00 平均值 Mean 50 14.82 538.95 8.21 1.51 0.76 0.68 标准差 s 20 5.85 1 025.39 0.36 0.05 0.01 0.02 S：物种丰富度；H:香农-维纳指数；E:均匀度指数；P:优势度指数。 S: Species richness; H: Shannon-Wiener index; E: Pielou index; P: Simpson index.

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表2(Table 2)

表2 不同学者对宁夏盐池植物群落研究结果一览表 Table 2 Research of plant community in Yanchi of Ningxia by different scholars

表2 不同学者对宁夏盐池植物群落研究结果一览表 Table 2 Research of plant community in Yanchi of Ningxia by different scholars 文献Reference 发表时间Publicationyear 调查时间 Survey year 调查地点Survey location 草地类型Grassland type 地理坐标Geographic coordinate 群落特征 Community characteristics 高度Height/cm 盖度Coverage/% 密度Density/(plant/m2) n S H E P 优势种DominateSpecies [20] 2007 2002 无量殿 Wuliangdian A 37°04′~38°10′N106°30′~107°41′E 28 28 2.70 0.81 11.19 老瓜头 Cynanchum komarovii [6] 2015 2003 柳杨堡Liuyangpu B 37°50′44″~37°50′47″N107°23′47″~107°24′15″E 18.0 40.0 75 12 12 1.71 0.71 4.14 黑沙蒿 Artemisia ordosica Krasch [21] 2006 2002 盐池Yanchi C 37°04′~38°10′N 106°30′~107°41′E 1.51 0.54 0.50 黑沙蒿Artemisia ordosica Krasch [22] 2013 2008 柳杨堡 Liuyangpu B 37°04′~38°10′N106°30′~107°41′E 26 26 1.14 0.71 2.75 苦豆子 Sophora alopecuroides [23] 2007 2006 柳杨堡Liuyangpu C 37°04′~38°10′N106°30′~107°41′E 11.0 35.0 16 16 0.87 0.84 0.50 新疆猪毛菜Salsola sinkiangensis A. J. Li 高沙窝 Gaoshawo A 13.6 33.6 99 2.70 0.51 11.70 新疆猪毛菜Salsola sinkiangensis A. J. Li [24] 2014 2003 柳杨堡 Liuyangpu C 37°04′~38°10′N106°30′~107°41′E 16.5 39.2 107 1.68 0.56 7.06 城南 Chengnan D 13.4 51.0 351 2.80 0.63 13.20 A：天然草地；B：未封育草地；C：封育外围；D：流沙地；n：物种数；S：物种丰富度；H：香农-维纳指数；E：均匀度指数；P：优势度指数。 A: Native grassland; B: Unenclosed grassland; C: Outside area of the enclosed grassland; D: Shifting sand area; n: Number of species; S: Species richness; H: Shannon-Wiener index; E: Pielou index; P: Simpson index.

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结合研究区植被变化实际情况，采用TWINSPAN等级法，在5级分类水平上将研究区域的所有植物划分为12个群组(图 2)。根据《中国植被》群落命名原则，分别对12个群组命名。Ⅰ.白草+苦豆子+蒺藜(Tribulus terrestris L.)群丛：包括样地1、2、15、21，土壤表层沙化严重，或者有较厚的覆沙层。Ⅱ.猪毛蒿+虫实(Corispermum declinatum Steph. ex Stev.)+叉枝鸭葱(Scorzonera divaricata Turcz.)群丛：包括样地14、37，土壤表层沙化较轻，土壤水分含量较低，生境趋于旱化。Ⅲ.沙蒿(Artemisia sphaerocephala Krash.)单优群丛：包括样地30~36、38，适宜固定、半固定沙丘。Ⅳ.猪毛蒿+胡枝子群丛：包括样地13、29，土壤为原始的灰钙土，土质较硬。Ⅴ.猪毛蒿+阿尔泰狗哇花[Heteropappus altaicus (Willd.) Novopokr.]群丛：包括样地4、5、9。Ⅵ.猪毛蒿+猪毛菜(Salsola collina Pall.)+虫实群丛：包括样地6、11、12、23，生境轻度盐化，沙化。Ⅶ.猪毛蒿+披针叶黄华(Thermopsis lanceolata R. Br.)+砂珍棘豆(Oxytropis psamocharis)群丛：包括样地3，土壤为灰钙土，土壤养分贫瘠。Ⅷ.猪毛蒿群丛：包括样地8、27，生固定沙地。Ⅸ.猪毛蒿+砂蓝刺头(Echinops gmelinii Turcz.)+猫头刺(Oxytropis aciphylla Ledeb.)群丛：包括样地7、10、20、22，生境多为覆沙的砾石质坡地。Ⅹ.盐蒿( Artemisia halodendron Turcz. ex Bess.)-猪毛蒿+画眉草(Eragrostis pilosa)群丛：包括样地17、18、19、28，土壤盐碱化。Ⅺ.盐蒿+盐爪爪(Kalidium gracile Fenzl.)群丛：包括样地24、25、26，该群丛生于低洼滩地，土壤水分较为丰富，盐渍化较为严重，甚至具有盐结皮。Ⅻ.赖草[Leymus secalinus (Georgi) Tzvel.]群丛：包括样地16，该群丛土壤为砂壤质和壤质栗钙土、灰钙土。

图2(Figure 2)

(L1~L5)：每次分类结果；N：样地数量；(1~38)：样地编号；(Ⅰ~Ⅻ)：群丛类型。 (L1-L5): The results of each division; N: The number of plots; (1-38): Plot code; (Ⅰ-Ⅻ): Association type. 图2 38个样地的TWINSPAN分类树状图 Fig. 2 Classification dendrogram of 38 plots by two-way indicator species analysis (TWINSPAN)

DCA排序将植物群落分为5类(图 3)，分别代表沙蒿群系(A)、猪毛蒿群系(B)、赖草群系(C)、白草群系(D)和盐蒿群系(E)。沿着DCA第1轴从左到右的顺序，植物生长生境从旱生—中生—湿生过渡；沿着DCA第2轴从下往上的顺序，植物生长生境从极度沙化—潜在或者轻度沙化过渡，中间为未沙化的低洼滩地。在DCA排序结果中，沙蒿群系、猪毛蒿群系、白草群系、赖草群系属于草原植被型，盐蒿群系属于沼泽植被型。TWINSPAN第1级分类可将12个群组按照植被型划分为2类：草原植被型和沼泽植被型。因此，在植被型层次上DCA排序和TWINSPAN分类结果吻合。

图3(Figure 3)

A:沙蒿群系；B:猪毛蒿群系;C:赖草群系;D:白草群系;E:盐蒿群系. A: Formation of Artemisia desertorum Spreng.; B: Formation of Artemisia scoparia Waldst.et Kit.; C: Formation of Leymus secalinus (Georgi) Tzvel.; D: Formation of Pennisetum centrasiaticum Tzvel.; E: Formation of Artemisia halodendron Turcz. ex Bess. 图3 38个样地的除趋势对应分析排序图 Fig. 3 Two-dimensional ordination diagram for the 38 plots by detrended correspondence analysis

为进一步探求植物群落分布的决定性因子，选取不同群系的建群种作为响应变量，与土壤水分、地表枯落物量、地表羊粪量进行冗余分析。结果(表 3，图 4A)表明：第一典范轴和所有典范轴的蒙特卡罗检验均达到显著水平(F=13.81，P=0.006；F=4.43，P=0.002)；环境因子可解释植物群落变化的58.7%。通过前向选择分析对9个环境因子进行筛选，60~80 cm土壤层水分和地表枯落物量(P=0.002)是群落分布的控制因子，单独解释量各占总解释量的32.20%(表 4)。

表3(Table 3)

表3 植物群落及多样性与环境因子的冗余分析结果 Table 3 Redundancy analysis (RDA) results of plant community,diversity and environmental variables

表3 植物群落及多样性与环境因子的冗余分析结果 Table 3 Redundancy analysis (RDA) results of plant community,diversity and environmental variables 参量 Parameter 群落 Community 多样性 Species diversity 轴1 Axis 1 轴2 Axis 2 轴1 Axis 1 轴2 Axis 2 特征值 Eigenvalue 0.330 0.161 0.431 0.001 变量累积百分比 Cumulative percentage variance 物种数据 Species data 33.0 49.2 43.1 43.2 物种环境关系 Species-environment relation 56.2 83.7 99.7 100.0 物种环境相关性 Species-environment correlation 0.735 0.939 0.659 0.460 所有特征值之和 Sum of all eigenvalues 1 1 所有典范特征值之和 Sum of all canonical eigenvalues 0.587 0.432 变量解释 Variance explanation/% 58.7 43.2 蒙特卡罗检验 Monte Carlo permutation test 第一典范轴P值 Significance of first canonical axis 0.006 0.038 所有典范轴P值 Significance of all canonical axises 0.002 0.038

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图4(Figure 4)

A:环境因子与植物群落排序图；B:环境因子与植物多样性排序图。0~10、10~20、20~40、40~60、60~80、80~100 cm代表不同土壤层水分含量。 A: Ordination of environmental factors and community; B: Ordination of environmental factors and plant diversity. 0-10,10-20,20-40,40-60,60-80,80-100 cm indicate the water contents in different soil layers. 图4 环境因子与植被特征的冗余分析排序图 Fig. 4 RDA ordination diagram of environmental factors and vegetation characteristics

表4(Table 4)

表4 环境因子作为解释变量的前向选择和蒙特卡罗检验分析 Table 4 Forward selection with Monte Carlo permutation test of environmental factors as explanatory variable

表4 环境因子作为解释变量的前向选择和蒙特卡罗检验分析 Table 4 Forward selection with Monte Carlo permutation test of environmental factors as explanatory variable 参量Parameter 条件影响Conditional effect 多元相关比率 Multivariate correlation ratio/% F值F value P值P value 植物多样性Plant diversity 枯落物量 Litter biomass 0.16 37.20 6.84 0.016 羊粪量 Faeces counts 0.15 34.80 7.70 0.010 海拔 Elevation 0.00 0.00 0.24 0.658 0~10 cm 0.00 0.00 0.11 0.734 10~20 cm 0.04 9.30 2.05 0.172 40~60 cm 0.01 2.32 0.31 0.608 60~80 cm 0.06 13.90 3.24 0.092 80~100 cm 0.01 2.32 0.61 0.512 总计 Total 43 群系Formation 枯落物量 Litter biomass 0.20 32.20 11.09 0.002 羊粪量 Faeces counts 0.04 6.78 2.65 0.086 海拔 Elevation 0.04 6.78 2.23 0.100 0~10 cm 0.03 5.08 2.19 0.112 10~20 cm 0.02 3.38 1.46 0.210 20~40 cm 0.03 5.08 2.03 0.128 40~60 cm 0.02 3.38 1.54 0.216 60~80 cm 0.19 32.20 8.23 0.002 80~100 cm 0.02 1.69 0.98 0.376 总计 Total 59

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植物多样性变化与环境因子间的RDA排序结果(表 3)表明：第一典范轴和所有典范轴的蒙特卡罗检验均达到显著水平(F=21.18，P=0.038；F=2.37，P=0.038)；选取的9个环境因子解释了植物数据变量的43.2%。从总的解释来看并不是很高，可能与选取的因子数量有关，但这并未影响现有环境指标解释的显著性。RDA第一排序轴集中了大部分植物多样性变化信息，具有重要的生态意义。沿第1轴从左到右，植物多样性与海拔、土壤水分(尤其是0~10 cm土层)呈负相关，与地表枯落物、地表羊粪量呈正相关(图 4B，表 5)。进一步利用前向选择分析对供试环境因子进行筛选，通过蒙特卡罗检验的因子分别为地表枯落物量(F=6.84，P=0.016)、地表羊粪量(F=7.70，P=0.010)，二者分别占总解释量的37.20%和34.80%(表 4)，是植物多样性变化的控制因子。

表5(Table 5)

表5 植物多样性与环境因子的相关系数 Table 5 Correlation coefficients between environmental factors and community biodiversity

表5 植物多样性与环境因子的相关系数 Table 5 Correlation coefficients between environmental factors and community biodiversity 植被指数与群系 Vegetation index and formation 不同土层土壤水分Water content in different soil layers 海拔Elevation 羊粪量Faeces counts 枯落物量Litter biomass 0~10 cm 10~20 cm 20~40 cm 40~60 cm 60~80 cm 80~100 cm S -0.330* -0.322* -0.264 -0.176 -0.163 -0.174 -0.200 0.338* 0.396* H -0.348* -0.334* -0.288 -0.193 -0.136 -0.153 -0.351* 0.217 0.512** E -0.302 -0.294 -0.249 -0.161 -0.085 -0.115 -0.338* 0.045 0.478** P -0.325* -0.316 -0.274 -0.167 -0.101 -0.121 -0.417** 0.166 0.521** 群系1 Formation 1 -0.267 -0.292 -0.256 -0.294 -0.354* -0.285 0.368* 0.258 -0.493** 群系2 Formation 2 -0.144 -0.080 -0.094 -0.060 0.016 0.107 0.402* 0.130 0.000 群系3 Formation 3 -0.232 -0.257 -0.261 -0.193 -0.201 -0.160 -0.167 0.142 0.321* 群系4 Formation 4 -0.337* -0.357* -0.388* -0.424** -0.416** -0.425** -0.333* -0.467** 0.444** 群系5 Formation 5 0.838** 0.819** 0.803** 0.789** 0.757** 0.745** -0.223 -0.068 -0.231 S：物种丰富度；H:香农-维纳指数；E:均匀度指数；P:优势度指数；群系1~5分别为猪毛蒿群系、白草群系、赖草群系、沙蒿群系、盐蒿群系。*表示在0.05水平显著相关；**表示在0.01水平极显著相关。 S: Species richness; H: Shannon-Wiener index; E: Pielou index; P: Simpson index. The formations of 1-5 indicate Artemisia scoparia Waldst. et Kit.,Pennisetum centrasiaticum Tzvel.,Leymus secalinus (Georgi) Tzvel.,Artemisia desertorum Spreng.,Artemisia halodendron Turcz. ex Bess,respectively. Single asterisk (*) means significant correlation at the 0.05 probability level; double asterisks (**) mean highly significant correlation at the 0.01 probability level.

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植物群落分类结果表明，本研究区植被破碎化严重，空间变异程度较大。TWINSPAN分类将所有样地划分为12组，代表不同的群落，相当于群丛水平上的划分。而DCA排序将植物群落划分为5个群系：沙蒿群系、猪毛蒿群系、白草群系、赖草群系、盐蒿群系；根据《中国植被》分类系统，前4个群系属于草原植被型，盐蒿群系属于沼泽植被型。对2种分类方法的结果对比后发现，TWINSPAN的第1级分类大致将研究区植物分为2类，草原植被型和沼泽植被型。从植被类型层次分析，2种分类方法的结果基本吻合：DCA排序结果是TWINSPAN 5级分类的12个群丛在植被型层次上的空间体现。同时，植被不同群系建群种组成说明，荒漠草原经过20多年的防沙治沙植被建设和10多年的封育禁牧，植被恢复仍然以适沙的耐旱植物为主，一旦沙漠化之后植被再恢复的过程漫长。

景观基质导致了植被分布格局的必然性。在干旱半干旱区水分因子是生态格局和过程的驱动力，植被的时空分布格局和生态过程取决于水文过程；干旱半干旱及荒漠草原区土壤水分是影响植物群落的重要驱动力因子^{[8, 11, 25]}。基于植物群落分布和环境因子的排序结果表明：群落分布控制因子为60~80 cm的土壤层水分。这与郝智如等^[10]在宁夏盐池的研究结果相似，即植物群落分布的主要影响因子为20~30 cm的土壤层水分。与苗静等^[12]在宁夏盐池的研究结果不同，其研究认为群落分布的主要影响因子为土壤体积质量和土壤结皮盖度。不同的研究结果与各自采用的指标有关，但土壤体积质量和土壤结皮盖度作为土壤物理指标，在很大程度上也与水分密切相关。沈丽等^[26]研究认为，海拔是群落和物种分布格局的主要限制因子，这可能与研究区域和尺度有关，此研究在山地区域展开，海拔落差均大于1 000 m。而本研究的海拔落差为119 m左右，自然条件特殊，年降水量290 mm，年均蒸发量2 710 mm，这种差异加剧了浅层土壤干旱。但该区域地下水资源比较丰富，深层土壤水分资源不仅可供给深根性植物利用，而且可不断地补给上层土壤水分，满足一、二年生植物生长需求。地表枯落物作为群落分布的控制因子可从以下2方面理解：一方面，枯落物分解作为干旱半干旱区物质循环和能量流动的重要生态环节，可以维持生态系统的稳定性和改善土壤质地^[27]，进而为群落发育、演替提供必要条件；另一方面，枯落物的分解与土壤水分密切相关，较高的土壤含水量导致枯落物分解速率降低^[27]。另外，水源地分布状况、地形的可牧性高低决定着干扰强度，“3圈”范式中水分、地形、土壤质地等因素引起的干扰强度的差异很可能使得不同的植物群落存在不同的恢复起点，经过10多年的禁牧封育后，植物群落表现出不同的恢复状态和演替阶段。

群落物种多样性指数可直接反映出群落的结构特征。荒漠草原植物群落多样性水平普遍较低，群落结构简单。李新荣等^[3]在不同荒漠草原区域植物群落的研究中发现，植物多样性指数变化范围在0.23~1.63之间^[3]。本研究结果表明，宁夏盐池荒漠草原群落多样性偏低，在0.02~2.43之间；与封育前研究区植物多样性对比发现，封育并没有提高植物群落多样性。王国宏^[28]通过对群落和种群层次多样性与稳定性的相关机制研究认为，多样性有利于群落的稳定性，高的物种多样性提高了群落内部物种间相互作用的可能性，对系统功能具有积极的促进作用^[29]。因此，宁夏盐池荒漠草原较低的多样性可能会使草地系统对人为、气候等干扰因素的响应极为敏感。

荒漠草原在围栏封育恢复过程中植物多样性具有一定规律的波动特征^[4]。王冠琪^[24]认为，在恢复过程中植物群落特征随时间变化与降水量大小波动有关，因为降水波动引起了一年生植物群落特征的变化。张玉宝等^[13]认为，干旱半干旱区在小流域尺度上植被的恢复演替具备自组织能力，能够适应一定的土壤水分状况。这些观点也许可以解释在恢复演替中植物多样性随时间尺度的波动特征。本研究结果表明：物种多样性与海拔、土壤水分呈负相关。一般认为，海拔越高，温度越低，物种多样性应该更低^[30]。在小尺度下，决定物种多样性格局的主要因素是生物或者生态过程。从本研究尺度看，气候因子(温度)导致生物多样性随着海拔升高而减小的可能性较小。3种不同地貌的海拔影响了土壤水分的空间分异性，而土壤水分含量丰富的生境往往盐渍化程度较高。例如本研究的盐蒿、盐爪爪群落生境盐渍化较高，这些荒漠盐生植物具有一定的“盐岛效应”，起到“盐泵”作用，促使盐分向地上部运输^[31]。“盐岛”效应会促进盐生植物自身扩张，限制其他植物生长，导致生物多样性降低。在不同水分含量梯度上，植物群落物种多样性受优势种和次生优势种间的竞争和土壤水分状况影响^[25]。在本研究中土壤水分与植物多样性呈负相关，主要是由于土壤水分含量较高的盐碱地植物多样性低。随着土壤含水量的减小，群落种间关系改变，优势种的限制作用减弱，群落生物多样性增加。

地表枯落物、羊粪量等干扰因素与植物多样性呈正相关，是多样性变化的控制性因子，这可能与长期偷牧有关。本研究结果体现了生物多样性格局成因中的以下几个方面：尺度问题、生物因素、环境异质性与资源多样性。首先，在不同研究尺度上得到不同的结论，在大尺度上物理因素起主导作用，在小尺度上生物因素的影响可能较大。有研究表明，放牧是草地植物多样性变化的重要原因之一，随着干扰强度的增加，植物多样性增加^{[9, 29]}。家畜践踏、排泄等活动的综合作用通过影响土壤异质性间接影响植被空间分布，并最终改变植物赖以生存的土壤环境^[32]，从而为许多新植物种提供小生境；随着这些新植物种的侵入提高了植物群落多样性。荒漠草原不同植物群落的枯落物蓄积量和持水量存在一定差异，枯落物蓄积、覆盖所引起的水分蓄存与运移已成为荒漠草原生态系统最重要的生态过程之一^[33]，可以维持生态系统的稳定性和改善土壤质地^[27]。同时，不同植物群落生境的土壤微生物总体活性和功能差异显著^[34]。因此，枯落物作为植物多样性的控制因子很可能与小尺度上的枯落物“生态过程”密切相关。

总体上，在研究区“3圈”地形地貌条件下，植物盖度平均值为50%，与封育前相近区域植被盖度相比有所提高；但是植物群落组成并未得到改善，主要优势种仍以猪毛蒿、白草、沙蒿等沙生植物为主，植物多样性也并未提高。这说明荒漠草原地区植被恢复存在可能性和艰巨性。生境的异质性对群落中许多植物共生有着重要的贡献，但是本研究区在“3圈”模式下的水分空间异域特征并未提高植物多样性。未来在退化草地恢复建设中可能需要重点考虑围栏封育和“3圈”地形地貌特征相结合，以提高和保护草地植物群落多样性为目的，确保整个系统得到稳定、持续的发展。

在“3圈”模式下，在土壤水分资源的空间分布和外在干扰驱动下，草地植被斑块化特征明显，呈现出较强的空间变异性。深层土壤水分资源的再分配影响着植物群落在景观上的空间分布特征。外在干扰因素驱动了植物多样性的变化特征。土壤水分和干扰因素均是植物群落分布及多样性变化的重要驱动力，但两者在不同的植物结构单元或生态层次上的生态地位不同。荒漠草原植被恢复存在艰巨性和可行性，地学和生物学的结合为此提供了新思路。未来的草地植被恢复应基于“3圈”地带土壤水分异域性基础上展开，深入认识土壤水分资源与植被空间分布关系；合理、科学地恢复和重建干旱区草地生态环境，需更加重视植物多样性的提高和保护。