浙江大学学报(农业与生命科学版)  2016, Vol. 42 Issue (3): 340-349
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曹玉杰, 吴兴富, 肖炳光, 徐海明. 清香型产区烤烟品种经济性状环境稳定性[J]. 浙江大学学报(农业与生命科学版), 2016, 42(3): 340-349. DOI:10.3785/j.issn.1008-9209.2015.10.161
CAO Yujie, WU Xingfu, XIAO Bingguang, XU Haiming. Environmental stability of economic characteristics of Fen-flavor tobacco[J]. Journal of Zhejiang University(Agric. & Life Sci.), 2016, 42(3): 340-349.  DOI: 10.3785/j.issn.1008-9209.2015.10.161.
清香型产区烤烟品种经济性状环境稳定性[PDF全文]
曹玉杰1, 吴兴富2 , 肖炳光2, 徐海明1,3    
1. 浙江大学农业与生物技术学院作物科学研究所,杭州310058;
2. 云南省烟草农业科学研究院烟草行业生物技术育种重点实验室,昆明 650021;
3. 浙江大学空气污染与健康研究中心,杭州310058
基金项目: 国家烟草专卖局科技计划项目(Ts-03-20110022；110201101003(Ts-03))。
通信作者: 吴兴富(http://orcid.org/0000-0001-6299-5654),E-mail:ynyxwxf@sina.com
第一作者联系方式: 曹玉杰(http://orcid.org/0000-0003-4489-1688),E-mail:cyj863@zju.edu.cn
收稿日期(Received): 2015-10-16; 接受日期(Accepted): 2015-12-01; 网络出版日期(Published online): 2016-05-19
摘要: 为明确品种、产地等因子对清香型烟叶经济性状的贡献率,特筛选适宜各清香型亚区种植的特色品种,开展了一年多点的清香型烟叶特色品种田间试验,利用基于混合线性模型的统计分析方法对参试品种的经济性状变异进行了剖析。结果表明,品种、产地、品种与产地互作效应对各经济性状都有极显著影响;其中,产地效应对各经济性状指标的贡献率高达60%~90%,对均价的贡献率最大,为89.35%。另外,品种相关效应的贡献率分布在8.9%~42.7%。对综合、单一经济性状进行多重比较,筛选出各亚区的适宜和最适宜品种,分别为滇中高原平坝区的PVH1452、云烟208、云烟105,滇南山地谷地区的云烟116、云烟119,东北黔西乌蒙山地区的云烟208、云烟105、云烟110、云烟119,闽西北丘陵山地区的云烟208、云烟97。品种的稳定性分析表明,产地效应解释了70%~99%的总变异,说明清香型烟叶的经济性状稳定性总体表现较差,这与方差分析中产地相关效应所占总方差比例较大的结果吻合。
关键词: 清香型烟叶    经济性状    方差分析    适应性评价    环境稳定性    
Environmental stability of economic characteristics of Fen-flavor tobacco
CAO Yujie1, WU Xingfu2 , XIAO Bingguang2, XU Haiming1,3    
1. Institute of Crop Science, College of Agriculture and Biotechnology, Zhejiang University, Hangzhou 310058, China;
2. Key Laboratory of Biotechnology Breeding for Tobacco Industry, Yunnan Academy of Tobacco Agricultural Science, Kunming 650021, China;
3. Research Center for Air Pollution and Health, Zhejiang University, Hangzhou 310058, China
Summary: Tobacco (Nicotianat abacum L.) is a worldwide economic crop, and tobacco industry is an important resource of tax revenue in China. Style, quality and economic characteristics of tobacco are the focuses of attention for both tobacco breeders and companies. Most tobacco economic characteristics are quantitative traits, affected by variety, environment, variety-by-location interaction and other unknown ecological factors. It is very crucial to understand the contribution rates of these factors to the economic characteristics of tobacco, so as to screen appropriate varieties for specific tobacco producing regions. A regional variety trial with random complete block design was conducted in multiple locations in 2014. Totally, 14 Fen-flavor tobacco varieties and 11 testing locations in 4 Fen-flavor tobacco producing regions were arranged with 3 blocks in each location. Six main economic traits, the average price, the grade index, the superior tobacco rate, the grain per 667 m2, the output value per 667 m2, and the yield, were investigated. Analysis of variance and stability were performed based on a mixed linear model including variety effects, location effects, variety-by-location interaction effects, and block effects. QTModel and SAS software were employed for the analysis. Variance analysis results showed that variety effects, location effects and variety-by-location interaction effects were significant for all the six economic traits. Wherein, location effects had the highest contribution, accounting for 60%-90% of total variation of each economic trait, and nearly 90% variance of the average price came from location effects. In addition, variety related effects explained 8.9%-42.7% of the total variance for each economic trait. In terms of the contribution rate of location effect, the order of traits from high to low contribution was the average price, the grade index, the superior tobacco rate, the output value per 667 m2, the yield, and the grain per 667 m2. The block effects were only significant for the average price, the grain per 667 m2, and the grade index, and it only contributed at most 4% to the total variation. In adaptability evaluation, according to the results of multiple comparisons for comprehensive and each economic trait, the varieties marked by “a” were selected as appropriate ones for the region, and within them those with trait mean equal to or larger than that of all appropriate ones were selected as the most appropriate varieties. If more significant differences between varieties were detected, the varieties whose trait mean was larger than the total average would be regarded as the appropriate ones. As a result, the most appropriate varieties were PVH1452, Yunyan208, Yunyan105 for the region of Yunnan Plateau Basin; Yunyan116, Yunyan119 for the region of Yunnan Low Latitude Valley; Yunyan208, Yunyan105, Yunyan110, Yunyan119 for the region of Wumeng Mountain; Yunyan208, Yunyan97 for the region of West Fujian Wuyishan. Results on variety stability showed that location effects were the main sources of total variation, and as high as 70%-99% of the total variation could be explained by location effects. It suggested that Fen-flavor tobaccos economic characteristics are not stable across different planting areas.
Key words: fresh-sweetness type leaves    economic traits    variance analysis    adaptability tests    environmental stability    

烟草(Nicotianat abacum L.)是一种重要的经济作物,在我国国民经济中占有重要地位[1]。烟叶的经济性状对烟农、烟草企业和烟草科研工作具有重要意义。它主要包括均价、级指、上等烟比例、亩(667 m2)产量、亩产值、产指等,这些经济指标从不同侧面诠释品种的经济性状。由于这些性状受到基因型(品种)、环境以及基因型与环境互作等多因子的共同影响,故明确各因子对经济性状的贡献,依照经济性状筛选和推广各产区适宜种植的品种,对提高烟叶种植经济效益、烟农收入具有重要的意义。

品种的稳定性和适应性是评价品种优劣的重要方面,作物区域试验分析中较为常用的分析模型有Shukla模型[2]、Finlay-Wilkinson模型[3]、Eberhart-Russell模型[4]、主效可加互作可乘模型(AMMI)[5-6]等。在烟草区域试验中,基于不同模型的区域试验也在积极开展中。周金仙，等[7]对云南烟草品种区域试验资料的方差分析表明,所有经济性状的品种与年份互作效应不显著,而品种、产地、品种与产地的互作效应显著,建议云烟85、云烟87和K326品种为主载品种。向世平，等[8]采用AMMI模型对基因型与环境互作效应进行分析,研究表明烤烟品种的产量、产值、上等烟比例、上中等烟比例、产指等经济性状因环境不同而存在变异。刘中威，等[9]基于析因分析模型对不同浓香型烟草品种的稳产性和部分经济性状进行了分析,结果表明中烟100、K326和云烟87等品种的稳产性及适应性较好。此外,对于特定品种经济性状的稳定性研究也多见诸报端[10-11]。

至今,烟草区域试验大多针对某一个特定的生态产区,鲜有研究涉及烟草经济性状多产区的稳定性。为此,本研究开展了清香型烟叶特色品种的多品种多试点(产区)田间筛选试验,利用基于混合线性模型的统计分析方法,剖析品种、产地以及品种与产地互作等因子对经济性状的贡献率,分析各品种的经济性状适应性与环境稳定性,筛选适宜各产区种植的烤烟品种。

1 材料和方法 1.1 试验设计

田间试验于2014年实施,4个清香型产区：滇中高原平坝区(R1区)、滇南山地谷地区(R2区)、东北黔西乌蒙山地区(R3区)、闽西北丘陵山地区(R4区),每个产区安排2个测试点,分别为R1区：云南玉溪华宁大兴寨和青龙大村;R2区：云南普洱宁洱勐先主点和附点;R3区：云南曲靖宣威热水和板桥;R4区：福建龙岩永定湖雷和陈东。14个测试品种分别为红花大金元(G1)、K326(G2)、云烟87(G3)、云烟97(G4)、NC71(G5)、云烟105(G6)、云烟116(G7)、云烟110(G8)、PVH1452(G9)、云烟117(G10)、云烟119(G11)、NC-YATAS6(G12)、云烟208(G13)、CB-1(G14)。其中R1～R3前3个产区种植品种为G1～G13,第4个产区种植品种为G2～G11和G13～G14。

田间种植采用随机区组设计,每个品种1个小区,小区种烟不少于70株,3次重复。施肥方法及其他田间管理技术措施按当地优质烟叶生产技术操作。各个小区选择有代表性的10株烟,按照GB2635—1992分级、计产,并按当地烤烟收购价格计算产值。

1.2 分析方法

田间试验经济性状主要选取了均价、级指、上等烟比例、亩(667 m2)产量、亩产值、产指等,对于单一经济性状采用原始表型数据进行分析;对于综合经济性状,首先以区组为单位将每个区组内的各性状标准化,然后等权相加,作为综合经济性状表型值进行分析。

1.2.1 品种经济性状区域适应性分析

采用以下混合线性模型进行方差及区域适应性分析[12-13]：

$\begin{align} & {{Y}_{ijk}}=\mu +{{G}_{i}}+{{L}_{i}}+G{{L}_{ij}}+{{B}_{k}}({{L}_{j}})+{{\varepsilon }_{ijk}}\cdot \\ & (i=1,\ldots ,14;j=1,\ldots ,11;k=1,\ldots ,3) \\ \end{align}$ (1)

式中:Yijk为第j个试点第k个区组内第i个品种的性状平均值;μ为群体均值;Gi为第i个品种的品种效应,固定效应;Lj为第j个产地的效应,随机效应,Lj～(0,σ2L);GLij为第i个品种与第j个产地的互作效应,随机效应,GLij～(0,σ2GL);Bk(Lj)为Lj内第k个区组效应,随机效应,Bk(Lj)～(0,σ2B);εijk为随机的剩余效应,εijk～(0,σ2e)。

对于各产区品种的经济性状适应性,以产区为单位对性状均值进行多重比较,依据多重比较结果,选取各产区适宜和最适宜的品种。选取适宜品种的标准为：多重比较结果中带有“a”的品种。在适宜品种中,选取性状值高于所有适宜品种均值的品种作为最适宜品种。

1.2.2 品种经济性状的稳定性分析

分别对每一品种,采用下面的混合线性模型进行稳定性分析[12-13]：

$\begin{align} & {{Y}_{jk}}=\mu +{{L}_{j}}+{{B}_{k}}+{{\varepsilon }_{ijk}}\cdot \\ & (j=1,\ldots ,11;k=1,\ldots ,3) \\ \end{align}$ (2)

式中:Yjk为分析的品种在第j个产地第k个区组的性状平均值;Lj为第j个产地的效应值,随机效应,Lj～(0,σ2L);Bk为第k个区组的效应,Bk～(0,σ2B);εjk为随机的剩余效应,εjk～(0,σ2ε)。

对每一品种,采用上述模型估算产地效应方差占总表型方差的比率,比值高则说明当前品种的性状在试点间有较大变异,即稳定性较差;反之,则说明当前品种在各试点较稳定,稳定性较好。

统计分析软件采用QTModel[14]和SAS的GLM模块[15]。

2 结果与分析 2.1 经济性状方差分析

表1为均价、级指、上等烟比例、亩产量、亩产值(1 000元/667 m2)、产指等经济性状指标的方差分析表。结果(表1)表明,品种效应、产地效应以及品种与产地的互作效应均达到极显著水平,说明这些因子对以上经济性状指标都有极显著的影响,但这些因子的贡献程度有显著的差异：产地效应对各经济性状指标的贡献率高达60%～90%,说明产地效应严重影响着烟叶的经济性状,产地效应对各经济性状指标的贡献程度大小为：均价(89.35%)>级指(83.20%)>上等烟比例(76.34%)>亩产值(66.44%)>产指(62.47%)>亩产量(46.18%);相对而言,亩产量受到产地效应的影响最小,为46.18%,而均价受产地效应的影响最大,达到了89.35%。品种相关效应(品种效应+品种与产地的互作效应)的贡献率分布在8.9%～42.7%之间,品种相关效应对不同的经济性状指标贡献度的差异较大,其中品种相关效应对亩产量的贡献率最高,为42.70%,对其余性状指标的贡献率依次为：产指(32.70%)>亩产值(28.48%)>上等烟比例(19.96%)>级指(15.28%)>均价(8.91%)。另外,区组效应仅在亩产量、均价和级指性状中达到显著,但贡献率都小于0.4%。

表1 6个经济性状效应平方和及占总平方和的比率 Table 1 Sum of square of effect and its proportion of total sum square for six tobacco economic traits
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2.2 品种经济性状区域适应性 2.2.1 综合经济性状在各产区的适应性

按照式(1)对数据进行分析,并对各试点品种的综合经济性状均值进行多重比较,结果见表2。依据多重比较结果,每个产区中带有“a”的品种入选为综合经济性状较优者,适宜在各自产区种植和推广,其中带有“*”的品种为最适宜品种,可重点推广和示范。需要指出的是,综合经济性状优良说明此品种各经济性状指标的综合表现较好,并不代表其每个经济性状指标都表现出色,故如果关注某一或几个特定经济性状指标的改良,需要更加细致综合的分析。例如R3区的G13品种(云烟208),其均价处于中等水平,级指处于中上游水平,同时其上等烟比例较低,亩产量、亩产值和产指性状处于上等水平,但云烟208的各经济性状配合较好,故云烟208有较好的综合经济性状表现。

表2 产区品种综合经济性状均值的多重比较 Table 2 Multiple comparison of the mean value for comprehensive economic trait of variety in each producing region
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2.2.2 各经济性状指标在各产区的适应性

与综合经济性状分析相似,对单一经济性状指标分析时,依据多重比较结果,选取一品种子集作为当前产区该性状适应性较优的品种,适宜品种和最适宜品种的筛选标准与综合性状采用的标准相同。

根据分析结果,对于单一经济性状指标,某些产区筛选出的较适宜品种可能数量较多,例如,基于均价性状对R3区筛选出的品种多达11个,实际生产中建议选取其中最适宜或部分适宜品种,或参考其他经济性状指标、农艺性状、风格特征、品质特征等来决定是否推广种植。

2.2.2.1 均价

表3为依照均价性状所进行的品种区域适应性分析结果。对照表3与表2发现,各产区均价性状适应性较好的品种其综合经济性状表现也较好,两者呈现出一定的一致性。在各产区中,均价性状在R1区表现较差,品种均价的平均值为20.84元/kg,在5个产区中最小;R3区的均价性状表现最好,平均为30.71元/kg。其余产区的均价平均值依次为R2区(26.36元/kg)>R4区(21.52元/kg)>R1区(20.84元/kg)。多重比较结果(表3)表明,品种云烟87(G3)、云烟97(G4)等品种的均价水平较高。

表3 各产区品种均价均值的多重比较 Table 3 Multiple comparison of the variety average price in each producing region
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表4 各产区品种级指均值的多重比较 Table 4 Multiple comparison of the variety grade index in each producing region
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2.2.2.2 级指

级指是烟叶品质好坏的指标,级指越高表明初烤烟叶外观品质越好。由表4可知,不同产区的级指性状差异显著,其中R2区品种级指平均值最高,为71.14。多重比较的结果(表4)表明,各产区和品种级指的表现与均价的表现有较高的一致性,两者具有较大的正相关性,这与级指的定义相符。

2.2.2.3 上等烟比例

上等烟比例是反映烟叶生产技术水平的一项重要指标,也是影响烟叶均价、烟农收入和产区种植效益的一个关键指标,因此一直得到各方的关注和重视。有研究表明[16],在理想状态下依据单叶质量估算,上等烟比例的最大理论值约为69.3%,但不排除在试验条件下,上等烟比例可能会更高。比较各产区品种上等烟比例指标与其他经济性状指标发现,上等烟比例表现好的品种,其亩产值与均价表现也较好,说明上等烟比例与均价、亩产值性状存在较大的正相关。例如,R2区的云烟116(G7)和云烟119(G11)的上等烟比例、均价、亩产值等性状在本区均处于较高水平(表2～5)。

表5 各产区品种上等烟比例均值的多重比较 Table 5 Multiple comparison of the superior tobacco rate in each producing region
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2.2.2.4 亩产量

对于烤烟,亩产量高出一定的阈值会导致烟叶品质的下降,从而影响中上等烟比例和均价。生产实践证明,当烟叶的亩产量在150～170 kg/667 m2时,可以兼顾烟叶的其他性状。依照这个实践标准,就亩产量性状,R3区的G13是亩产量略高的品种,同时对照表4和表6发现,这个品种的均价和上等烟比例却受到不同程度的影响,说明亩产量与均价、级指和上等烟比例等存在一定的矛盾。

表6 各产区品种亩产量均值的多重比较 Table 6 Multiple comparison of the yield per 667 m2 in each producing region
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2.2.2.5 亩产值

亩产值性状是亩产量和均值的综合表现,生产中具有重要的参考价值。当依据均价或亩产量无法确定入选品种时,亩产值性状无疑是一个重要的标准。通过对比可知,各产区亩产值(表7)、亩产量(表6)和均价(表3)等性状可以相互协调：即这些产区亩产值较好的品种也有合适的均价和亩产量的分布,从而保证有较高的亩产值。

表7 各产区品种亩产值均值的多重比较 Table 7 Multiple comparison of the output value per 667 m2 in each producing region
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2.2.2.6 产指

表8产指是衡量单位面积经济效益大小的指标,产指越高表示总收益越大。由于产指受到级指与亩产量的影响,因此可作为级指与亩产量的综合效益指标。与亩产值性状类似,合理的级指与亩产量分布对产指的优劣具有重要意义。

表8 各产区品种产指均值的多重比较 Table 8 Table 8 Multiple comparison of the yield index in each producing region
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2.3 品种经济性状稳定性

采用式(2)分析了各品种在不同试点的稳定性,结果(表9)表明,各品种烟叶的不同经济性状指标在不同试点变异较大,经济性状受产地效应的显著影响。对于综合经济性状,相比较而言,G3、G4、G5和G6的产地变异占总变异的比率相对较小,其余品种的变异较大。对各经济性状的分析,产地效应都解释了较大部分的总变异,说明各品种烟叶的经济性状在不同测试点较不稳定,不同种植点选择和推广特定的适宜性品种,对提高烟叶生产的经济效率非常必要。

表9 品种经济性状归因于产地效应的变异占总变异的比率 Table 9 Ratio of total variance explained by location effects for varieties economic characteristics
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3 讨论

烟叶的经济性状受到基因型、环境以及基因型与环境互作等多因子的共同影响,前人的研究多聚焦于平均值的比较或某种胁迫对经济性状的影响[17-19],不涉及多产区,品种、产地效应都作为固定效应。区域试验资料中采用不同的分析模型对结果具有重要的影响,甚至严重的差异。一般地,区试的目标是筛选出性状综合表现较好、在生态区可推广应用的新品种。 因此,品种都作为固定效应,而年份或产地及其与品种的互作效应都作为随机效应。无论是多年单点、单年多点或多年多点的品种区域试验,采用基于混合模型的分析策略较为合适。

目前,区试资料分析中最常用的是AMMI[5-6]模型,能分析品种与环境的互作,但AMMI模型是一个固定模型,只适用于单年多点或多年单点的区试资料,不适合于分析多年多点试验资料。对于不同模型区试分析的效果,胡希远，等[20-21]进行了细致的分析比较,他们的研究认为混合线性模型能很好地适应残差同质和异质的情况。本研究是一个单年多点的区域试验,各清香型种植区选取了多个代表性试点,因此将试点、品种与试点互作效应、试点内的区组效应作为随机效应。对于混合线性模型的分析,基于渐进分布的效应显著性检测很难有效检测出各项效应的显著性,本研究运用QTModel软件，采用Jackknife重复抽样技术进行各效应显著性检测,这一策略更为有效。对于固定的品种效应,我们采用广义线性模型分析方法进行估算,而随机效应则采用调整无偏预测法进行预测,基于这些效应值展开各产区品种均值间差异比较,有效地控制了试点和区组等效应的影响。对于各品种的稳定性,一般采用各试点观测值对环境指数的简单回归进行分析[4],斜率与1差异越显著表明该品种稳定性越差,这一分析策略依赖于环境指数的准确估算。我们的分析直接估算各品种的环境方差,用环境方差占总变异的比率来度量品种在各试点的稳定性,因此,不同品种的稳定性估算互不干扰,分析也更为简洁直观。

本研究筛选出各清香型产区适宜和最适宜种植的品种,分别为,R1区：最适宜品种为PVH1452、云烟208、云烟105,适宜品种为云烟119和云烟116;R2区：最适宜品种为云烟116和云烟119,适宜品种为云烟87和云烟97;R3区：最适宜品种为云烟208、云烟105、云烟110、云烟119,适宜品种为云烟87和云烟116;R4区：最适宜品种为云烟208和云烟97,另外适宜品种为云烟105和云烟87。此外,R1区的NC-YATAS6、R2区的云烟110、R4区的云烟116其综合表现仅次于适宜种植品种,其应用前景有待进一步验证分析。

本研究还对各清香型产区的重点品种进行了评价,R1区：PVH1452、云烟208、云烟105的经济性状均处于上游,整体表现较好。R2区：云烟116和云烟119的经济性状均处于上游,整体表现优异。R3区：云烟208的均价处于中等水平,级指处于中上游水平,同时其上等烟比例较低,亩产量、亩产值和产指性状处于上等水平。云烟105均价处于中上等水平,级指处于中等水平,其余经济性状处于上等水平。云烟110上等烟水平较低,其余经济性状优良。云烟119经济性状表现优异。然而在R4区：云烟208经济性状处于上游水平,综合表现优异。云烟97亩产量、亩产值和产指性状处于中上游水平,其余经济性状表现优异。

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