沧源佤族自治县（沧源县）位于云南省西南部，具有独特的地理环境和气候特征，属于亚热带低纬山地季风气候，气候温和，冬无严寒，年平均气温为18.7 ℃，地势北高南低，山地面积占全县国土面积的90%以上。1992年沧源县确认了鼠间鼠疫的发生^[1]，以及疫源地的主要宿主[黄胸鼠（Rattus tanezumi）]和媒介蚤[印鼠客蚤（Xenopsylla cheopis）]^[2]。沧源县北部与耿马佤族傣族自治县相连，西部和南部与缅甸联邦共和国接壤，鼠疫存在跨境传播的风险^[3]。为调查沧源县边境地区小型兽类（小兽）及其寄生蚤的种类组成、生境分布情况，本研究于2023年对云南省沧源县边境地区3个乡镇6个村的居民区、农耕区和林区3种生境进行小兽及其寄生蚤群落结构调查分析，为该地区鼠源、蚤传疾病的防控研究提供宿主、媒介基础资料和参考依据，现将结果报告如下。

2023年6月选取沧源县3个中缅边境乡镇（勐董镇、班老乡、芒卡镇）作为调查样区，由低到高划分为3个海拔梯度带（第Ⅰ带：500~ < 1 000 m，第Ⅱ带：1 000~ < 1 500 m，第Ⅲ带：1 500~2 000 m），在所选调查地点的3个海拔梯度范围内分别对居民区、农耕区和林区生境的小兽及其体表寄生蚤进行调查分析。

参照《鼠疫动物流行病学》^[4]和《鼠疫防控应急手册》^[5]，在选择的调查地区使用自制的油条为诱饵，野外（农耕区和林区）采用5m夹线法，居民区采用笼夜法，晚放晨收，将捕获的小兽装入布袋，一袋只装1只，带回实验室进行分类鉴定和记录。

将带回实验室的小兽放入自封袋内用乙醚对其体表寄生蚤麻醉后，置于白色瓷盘内梳检体表寄生蚤，采集的蚤分装至装有生理盐水（0.9%氯化钠溶液）的采样管中编号保存，并进行形态学分类鉴定和记录^[6]。

使用Excel 2010对调查数据进行整理并计算小兽及其体表寄生蚤构成比、捕获率、染蚤率、蚤指数，测算小兽及其体表寄生蚤的丰富度指数、多样性指数、均匀度指数、生态优势度指数、群落相似性系数等生态学指标，SPSS 17.0软件完成统计分析。率的比较采用χ²检验，P < 0.05为差异有统计学意义。

包括构成比（constituent ratio，Cr）、捕获率（capture rate，R）、染蚤率（rate of infected flea，Rf）、蚤指数（index of fleas，If），计算公式如下：

式中，N_i为某物种个体数，N为物种个体总数，Nr为捕获小兽的总数量，Ne为有效工具数，H为寄生某种蚤的小兽总数，Hm为寄生某种蚤类的某种小兽个体数，M为某种蚤类的个体数。

包括丰富度指数（S，用物种数表示）、多样性指数（H'）、均匀度指数（J）、生态优势度指数（C）、Sorensen相似性系数（Sorensen），计算公式如下：

式中，P_i = n_i/N，为第i种占总个体数N的比例，n_i为某一种个体数，N为总个体数，c为A和B两个群落的共有小兽种数，a、b分别为A群落、B群落小兽的种数，0≤Sorensen≤1，其大小对应相似程度的高低^[8]。

现场调查共布放有效鼠夹（笼）4 316个，捕获小兽3目5科12属15种共290只，捕获率为6.72%。其中，啮齿目（77.59%）最多，劳亚食虫目（21.72%）次之，攀鼩目（0.69%）最少。优势种为黄胸鼠（Rattus tanezumi）和黑缘齿鼠（R. andamanensis）2种，构成比分别为44.83%和18.97%；常见种为毛猬（Hylomys suillus）、臭鼩（Suncus murinus）、四川短尾鼩（Anourosorex squamipes）、锡金小鼠（Mus pahari）、滇绒鼠（Eothenomys eleusis）、白尾梢大麝鼩（Crocidura fuliginosa）、针毛鼠（Niviventer fulvescens）、大绒鼠（Eothenomys miletus）8种，构成比分别为7.24%、6.21%、5.87%、5.87%、4.48%、1.72%、1.38%、1.03%；其余数量较少的种类为北树鼩（Tupaia belangeri）、北社鼠（N. confucianus）、巢鼠（Micromys minutus）、灰腹水鼩（Chimarrogale styani）、灰麝鼩（Cr. attenuata）5种，构成比合计仅为2.41%。见表 1。

表 1 云南省沧源佤族自治县边境地区不同生境小型兽类的组成及分布情况 Table 1 Composition and distribution of small mammals in different habitats in the border areas of Cangyuan Wa Autonomous County, Yunnan Province

表选项

居民区捕获小兽2目2科2属2种共46只，捕获率为2.59%，优势种为黄胸鼠，构成比为97.83%。农耕区捕获小兽2目4科9属11种共110只，捕获率为9.91%，优势种为黄胸鼠（53.64%）、黑缘齿鼠（13.64%）2种。林区捕获小兽3目5科10属13种共134只，捕获率为9.36%，优势种为黑缘齿鼠（29.85%）、黄胸鼠（19.40%）和毛猬（12.69%）3种。野外（农耕区和林区合计）优势种为黄胸鼠和黑缘齿鼠，构成比分别为34.84%和22.54%。居民区、农耕区、林区捕获率分别为2.59%、9.91%、9.36%，不同生境小兽捕获率差异有统计学意义（χ²=82.122，P < 0.001）。见表 1。

不同海拔梯度带中，第Ⅰ带捕获小兽2目2科4属4种49只，捕获率为5.54%，优势种由黄胸鼠（65.31%）、臭鼩（18.37%）、黑缘齿鼠（14.29%）3种构成；第Ⅱ带捕获小兽2目4科11属11种179只，捕获率为7.87%，优势种由黄胸鼠（41.90%）、黑缘齿鼠（23.46%）2种构成；第Ⅲ带捕获小兽3目4科8属10种62只，捕获率为5.36%，优势种由黄胸鼠（37.09%）、滇绒鼠（20.97%）和四川短尾鼩（12.90%）3种构成。3个海拔梯度带小兽捕获率差异有统计学意义（χ²=10.160，P=0.006）。见表 2。

表 2 云南省沧源佤族自治县边境地区不同海拔带小兽的物种组成及分布情况 Table 2 Species composition and distribution of small mammals in different altitude zones in the border areas of Cangyuan Wa Autonomous County, Yunnan Province

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检查小兽290只，染蚤小兽46只，染蚤率为15.86%，检获蚤114匹，隶属于4科7属8种，平均蚤指数为0.39。优势种由方叶栉眼蚤（Ctenophthalmus quadratus）、印鼠客蚤（Xenopsylla cheopis）和偏远古蚤（Palaeopsylla remota）3种构成，构成比分别为28.07%、26.32%和20.18%；无孔微棒蚤（Stivalius aporus）、内曲古蚤（P. incurua）、缓慢细蚤（Leptopsylla segnis）、近端远棒蚤二刺亚种（Auiostiualius klossi bispiniformis）和斯氏新蚤川滇亚种（Neopsylla stevensi sichuanyunnana）为常见种，构成比分别为7.89%、6.14%、4.39%、3.51%和3.51%。

捕获15种小兽中有6种小兽染带蚤类，分别为黄胸鼠、黑缘齿鼠、滇绒鼠、大绒鼠、白尾梢大麝鼩、四川短尾鼩；黄胸鼠体表染带6种蚤类，黑缘齿鼠和四川短尾鼩体表均染带3种蚤类，其余3种小兽体表均染带1种蚤。其中，方叶栉眼蚤寄主有3种，为黄胸鼠、滇绒鼠和大绒鼠，印鼠客蚤和偏远古蚤的寄主均为黄胸鼠和四川短尾鼩。6种小兽染蚤率由高至低依次是滇绒鼠（69.23%）、四川短尾鼩（41.18%）、大绒鼠（33.33%）、白尾梢大麝鼩（20.00%）、黄胸鼠（19.23%）、黑缘齿鼠（5.45%）。6种小兽蚤指数由高至低依次是大绒鼠（2.00）、滇绒鼠（1.85）、四川短尾鼩（1.53）、白尾梢大麝鼩（1.40）、黄胸鼠（0.36）、黑缘齿鼠（0.07）。6种小兽染蚤率差异有统计学意义（χ²=28.757，P < 0.001）。见表 3。

表 3 云南省沧源佤族自治县边境地区小型兽类体表寄生蚤染带情况 Table 3 Parasitic fleas on the surface of small mammals in the border areas of Cangyuan Wa Autonomous County, Yunnan Province

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居民区捕获染蚤小兽19只，小兽体表捡获寄生蚤4科5属5种共38匹，染蚤率为41.30%，蚤指数为0.83，其中优势种为印鼠客蚤（65.79%）和无孔微棒蚤（18.47%）；农耕区捕获染蚤小兽11只，捡获小兽体表寄生蚤1目4科7属7种共19匹，染蚤率为10.00%，蚤指数为0.17，其中偏远古蚤（42.11%）优势明显；林区捕获染蚤小兽16只，捡获小兽体表寄生蚤1目3科5属6种共57匹，染蚤率为11.94%，蚤指数为0.43，其中优势种为方叶栉眼蚤（50.88%）、偏远古蚤（24.56%）和内曲古蚤（12.28%）。3种生境小兽染蚤率差异有统计学意义（χ²=26.688，P < 0.001）。见表 4。

表 4 云南省沧源佤族自治县边境地区不同生境和海拔梯度带小兽体表寄生蚤的组成和分布情况 Table 4 Composition and distribution of parasitic fleas on the surface of small mammals in different habitats and altitude zones in the border areas of Cangyuan Wa Autonomous County, Yunnan Province

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不同海拔梯度带中，第Ⅰ带小兽体表未捡获寄生蚤；第Ⅱ带捕获染蚤小兽21只，小兽体表捡获寄生蚤3科4属4种36匹，染蚤率为11.73%，蚤指数为0.20，其中优势种为印鼠客蚤和无孔微棒蚤，构成比分别为58.33%和22.22%；第Ⅲ带捕获染蚤小兽25只，小兽体表捡获寄生蚤5科6属7种78匹，染蚤率为40.30%，蚤指数为1.26，其中优势种为方叶栉眼蚤、偏远古蚤和印鼠客蚤，构成比分别为41.03%、25.64%和11.54%。3个海拔梯度带小兽染蚤率差异有统计学意义（χ²=39.321，P < 0.001）。见表 4。

3种生境中，小兽群落的物种丰富度指数林区（13） > 农耕区（11） > 居民区（2）；多样性指数林区（1.731） > 农耕区（1.603） > 居民区（0.105）；均匀度指数为林区（0.675） > 农耕区（0.668） > 居民区（0.151）；而优势度指数与丰富度指数、多样性指数和均匀度指数均相反，为居民区（0.957） > 农耕区（0.325） > 林区（0.166）；农耕区小兽密度（捕获率）最高（9.91%），林区次之（9.36%），居民区最低（2.59%）。见表 5。

表 5 云南省沧源佤族自治县边境地区不同生境和不同海拔梯度带小型兽类群落生态学指标 Table 5 Ecological indexes of small mammal communities in different habitats and altitude zones in the border areas of Cangyuan Wa Autonomous County, Yunnan Province

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3个海拔梯度带中，小兽群落的物种丰富度指数为第Ⅱ带（11） > 第Ⅲ带（10） > 第Ⅰ带（4），多样性指数为第Ⅲ带（1.828） > 第Ⅱ带（1.693） > 第Ⅰ带（0.974）；均匀度指数为第Ⅲ带（0.794） > 第Ⅱ带（0.706） > 第Ⅰ带（0.683）；优势度指数与之相反，为第Ⅰ带（0.481） > 第Ⅱ带（0.255） > 第Ⅲ带（0.215）；密度（捕获率）在第Ⅱ带（7.87%）较高。见表 5。

林区与农耕区小兽群落相似性系数较高（0.75），农耕区和居民区次之（0.31），林区和居民区小兽群落相似性系数最低（0.27）。海拔梯度带中，第Ⅱ带和第Ⅲ带小兽群落相似性系数较高（0.67），第Ⅰ带和第Ⅲ带次之（0.57），第Ⅰ带和第Ⅱ带最低（0.53）。

3种生境中，寄生蚤的多样性指数农耕区（1.677） > 林区（1.321） > 居民区（1.038）；均匀度指数农耕区（0.862） > 林区（0.737） > 居民区（0.645）；丰富度指数农耕区（7） > 林区（6） > 居民区（5）；而优势度指数则相反，为居民区（0.476） > 林区（0.341） > 农耕区（0.241）。见表 6。

表 6 云南省沧源佤族自治县不同生境和不同海拔梯度带寄生蚤群落生态学指标 Table 6 Ecological indexes of parasitic flea communities in different habitats and altitude zones in Cangyuan Wa Autonomous County, Yunnan Province

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3个海拔梯度带中，第Ⅰ带未捡获寄生蚤，不能计算多样性指数和均匀度指数。第Ⅰ带~第Ⅲ带寄生蚤群落的物种丰富度指数为0~7，多样性指数为1.100~1.564，均匀度指数为0.793~0.804，优势度指数为0~0.409，多样性指数和均匀度指数均为第Ⅲ带 > 第Ⅱ带，而优势度指数与之相反，为第Ⅱ带 > 第Ⅲ带，丰富度指数第Ⅲ带最高（7种），第Ⅰ带最低（0种）。见表 6。

居民区与农耕区寄生蚤群落相似性系数较高（0.83），林区与农耕区次之（0.77），林区和居民区相似性系数最低（0.55）。海拔梯度带中，第Ⅱ带和第Ⅲ带寄生蚤群落相似性较高（0.55）。

不同疫源地的宿主媒介组成、分布和物种多样性特征^[9]，以及它们对鼠疫流行概率、扩散范围和鼠疫耶尔森菌（Yersinia pestis）的长期保存等的影响，值得深入研究^[10]。部分小型兽类可携带、保存多种自然疫源性病原微生物，其中啮齿目种类是鼠疫的主要宿主动物。本次调查地点为沧源疫源地^[11]，共捕获小兽3目5科12属15种290只。据2000年的调查记载^[12]，沧源县鼠种丰富，而此次捕获小兽种类相对偏少，其中一些种类未捕获。既往监测调查显示，1996－2000年大足鼠（R. nitidus）为优势种^[13]，2011年黄胸鼠为优势种，大足鼠数量减少^[14]。本调查显示黄胸鼠和黑缘齿鼠为优势种且未捕获大足鼠，小兽优势种与既往不完全相同，一方面可能是2000年以后，为保护庄稼和防控鼠疫制定并采取大量针对性灭鼠措施，使之前作为沧源县农田害鼠优势鼠种的大足鼠数量逐渐减少，从而导致优势种发生变化^[13]；另一方面可能随着人类生产生活社会活动不断强化使小兽生境发生变化，适者生存，从而间接影响小兽种类的分布^[15]。其中居民区小兽捕获率和种类均最少，可能由于人类频繁的社会活动降低了小兽群落物种多样性，而农耕区和林区人为干扰因素较少，植被条件较好，适合小兽生存，物种丰富度和捕获率相对高^[16]。林区和农耕区捕获小兽物种构成相似^[10]，捕获率差别不大，可能与林区调查点靠近农耕区、农耕区调查点均为山区耕地等因素有关^[3]。在本次调查中未发现小兽的多样性随着海拔的增高或降低有明显的变化趋势，与既往研究结果相符^[17]。但不同海拔梯度带的小兽种类构成有所不同，提示垂直分布带（不同海拔）对小兽的多样性存在一定影响^[18]。

小兽体表寄生蚤是重要的病原媒介昆虫，能传播多种自然疫源性疾病^[19]。此次调查中，共捡获4科7属8种114匹蚤，其中方叶栉眼蚤和印鼠客蚤数量最多。结果显示该家鼠鼠疫疫源地主要宿主动物（黄胸鼠）和主要媒介蚤（印鼠客蚤）^[20]在居民区为优势种，且在居民区、农耕区、林区生境中均有分布，表明其适应能力强。在此次调查中印鼠客蚤指数和居民区黄胸鼠捕获率均未达到预警值^[3]，但家鼠鼠疫流行的宿主和媒介动物分布十分广泛，且部分地区鼠、蚤密度较高，提示存在鼠疫再流行的可能。2020年同为中缅边境地区的勐海县发生了一起人间鼠疫疫情^[21]，提示要防止境外输入发生的可能，加强边境地区鼠疫监测调查力度，对鼠、蚤密度高的地区，采取预防性控制措施，及时灭鼠、灭蚤^[3]，并广泛进行健康教育，降低鼠疫流行风险。不同生境小兽体表寄生蚤的组成和分布有明显差异，野外的寄生蚤种类较多，而居民区的种类较少，这与既往学者^{[3, 19, 22]}研究结果一致。本次调查在海拔第Ⅰ带未捡获蚤类，可能是因为调查时间为夏季，低海拔地区天气炎热，蚂蚁较多，在收取鼠夹时观察到小兽死后体表爬有较多蚂蚁且被啃噬，小兽尸体上尚存的寄生蚤可能被蚂蚁驱赶逃逸。不同海拔带寄生蚤的种类和构成不相同，海拔高度和地形不同形成不同的气候环境，不同的气候环境生长不同的植物，不同的气候环境、森林植被和人类生产生活方式相互作用，通过影响蚤类栖息生境来影响蚤类分布^[22]。另外，不同的生境条件也可能通过影响宿主，间接对寄生蚤产生影响^[23]。居民区和海拔第Ⅲ带的染蚤率和蚤指数较高，提示应及时关注和加强该区域蚤密度监测，必要时采取积极措施，防止蚤传疾病的发生。

群落的多样性和分布均匀程度可以通过丰富度、均匀度及多样性指数的高低定量描述^[24]。根据调查结果分析小兽群落指标显示，优势度指数随着多样性指数的升高而降低，与既往研究结果相符^[25]。寄生蚤在农耕区生境的多样性指数和均匀度指数最高，与既往研究结果林区生境多样性指数和均匀度指数最高不同^[10]，一方面可能是由于此次选择的林区调查点距离较远，路程较长，收取鼠夹的时间较晚，小兽死亡时间过长而未及时装袋导致部分寄生蚤游离；另一方面可能由于调查的地点不同，植被、气候、宿主等组成的寄生蚤生存微环境不同，导致结果不同^[23]。对比不同海拔调查结果显示，寄生蚤的多样性指数、均匀度指数及丰富度指数都是随着海拔的增高而增加，与丽江市玉龙纳西族自治县的研究结果一致^[26]，可能是由于海拔增加，物种丰富度增加，人为因素减少，蚤类的生存环境保护较好^[23]。群落相似性系数可以描述群落结构的相似程度，还可以从侧面反映物种的多样性特征^[10]。结果显示小兽群落相似程度为林区与农耕区的最高，可能与调查点的部分林地开垦为耕地，部分耕地退耕还林，耕地紧挨林地等因素有关^[25]。而居民区与农耕区和林区均相差较大，小兽种类构成相对简单，可能是由于人类活动较多，生境简单，只适合少数家鼠鼠类生活。而寄生蚤的相似性系数在居民区和农耕区最高，其原因可能是在农耕区广泛分布有居民区小兽寄生蚤的共同寄主，因此寄生蚤的群落相似程度较高。

本次调查不仅为沧源县边境地区鼠源疾病的调查研究提供了可靠的宿主动物及媒介数据支持，还对小兽及其寄生蚤在不同生境和海拔的分布规律进行了初步的探讨。其结果表明沧源县边境地区鼠疫疫源地的主要宿主（黄胸鼠）和媒介蚤（印鼠客蚤）分布广泛，且鼠密度、鼠体蚤密度在部分地区较高，提示需要加强重点区域监测力度，及时灭鼠灭蚤，防止鼠疫境外输入及其他鼠源、蚤传疾病的发生。

利益冲突  无