2020, Vol. 50
表1(Table 1)
世界自然保护联盟(IUCN)将陆地生态系统划分为湿地生态系统、森林生态系统和农田生态系统[1]。湿地生态系统位于岩石圈、生物圈、大气圈和水圈相互交汇的过渡地区，独特的自然环境中进行着十分活跃的能量交换和物质迁移过程[2]。全世界湿地约有530~1 280万km2，小于地球总面积的9%[3]，但湿地生态系统在保护生物多样性、治理环境污染和稳定全球气候等方面发挥着重要的作用，并提供了显著的生态、经济和社会效益[1]，因而世界各国的研究者相继开展了一系列有关湿地生态系统的研究。
在全球气候变化研究中，广受人们关注的活性气体包括二氧化碳(CO2)、甲烷(CH4)、氧化亚氮(N2O)、二甲基硫(DMS)、一氧化碳(CO)、氮氧化合物(NOx)和挥发性有机物(VOCs)等[4]，据1951—2012年的观测，CO2、CH4、N2O等温室气体使地面和大气对流层变暖，导致全球温度上升了约0.72 ℃[5]。这类活性气体不仅是研究湿地生态系统中各元素循环和物质迁移的关键，而且对研究大气环境和全球气候变化具有重要意义。目前，对于湿地生态系统活性气体的研究主要集中于CO2、CH4、N2O和DMS这四种气体[5]。本文从它们在湿地生态系统的交换通量、时空变化特征和影响因素等方面对CO2、CH4、N2O和DMS进行了综述，为以后进一步研究湿地生态系统中的活性气体交换通量及气候效应提供参考资料和依据。
1 湿地生态系统活性气体交换通量的测量及计算方法 1.1 测量方法湿地生态系统中活性气体交换通量的测定方法主要包括静态箱法和涡动相关法。当前，国内外最常用的测量方法为静态箱和气相色谱仪联用的方法，该方法是在湿地土壤上方罩一固定面积的静态箱，过一段时间后抽取气体，通过气相色谱仪进行分析，计算箱内活性气体浓度的变化速率，得出活性气体的交换通量[6]。这种方法的可行性较高，并且具有操作简便、灵敏度高和成本较低等优点，然而由于箱体覆盖面积小，抽取气体的过程中可能会产生负压，因而会造成一定误差。
涡动相关法是一种微气象学法，该方法通过测定大气中活性气体浓度脉动和垂直风速脉动来直接计算气体的交换通量[7]，并能够实时观测。用到的仪器包括气体分析仪、三维声波风速仪、涡旋真空泵、数据记录器和采样管等，在测量生态系统的呼吸时还需要搭建观测塔和微气象观测站，具有灵敏度低和仪器费用昂贵等缺点。
目前，国内外开展了许多利用静态箱法和涡动相关法共同测量活性气体交换通量的研究[8-10]，对两种测量方法的差异进行了比较。其中，涡动相关法在日间测量结果与静态箱法相差较小，但由于夜间的大气湍流较弱，涡动相关法在夜间的测量结果低于静态箱法，因此静态箱法在一定程度上弥补了涡动相关法在夜间观测的不足之处[8]。
1.2 计算方法 1.2.1 线性模型法线性模型法首先观测各类气体的浓度，然后按下列公式计算活性气体的通量[6-7, 11-12]：
| $ F = \frac{M}{{{V_0}}} \cdot \frac{P}{{{P_0}}} \cdot \frac{{{T_0}}}{T} \cdot \frac{{{{\rm{d}}_C}}}{{{\rm{d}}t}} \cdot H $ |
式中：F—活性气体交换通量；M—活性气体摩尔质量；P—静态箱压力；T—静态箱温度；V0—活性气体标准状态下气体摩尔体积；P0—理想气体标准状态下压力；T0—理想气体标准状态下温度；dc/dt—活性气体浓度随时间变化的标准曲线斜率；H—静态箱高度。
线性模型法是计算交换通量常用的方法，适用范围较广，但Livingston[13]指出，即使气体浓度随时间的变化曲线具有良好的线性关系，在计算交换通量时也可能出现误差。
1.2.2 非线性模型法除线性模型法外，还可利用非线性模型法来计算湿地气体交换通量[14-15]，按下列公式进行计算[14]：
| $ ~F=\frac{H}{0.5t}\cdot \frac{{{\left( {{C}_{t/2-{{C}_{0}}}} \right)}^{2}}}{{{\left( 2{{C}_{t/2}}-{{C}_{t}}-{{C}_{0}} \right)}^{2}}}\cdot \text{ln}\left( \frac{{{C}_{t/2}}-{{C}_{0}}}{{{C}_{t}}-{{C}_{t/2}}} \right) $ |
式中：F—活性气体交换通量；H—静态箱高度；t—静态箱放置总时长；C0—t=0时静态箱内气体浓度；Ct—t时静态箱内气体浓度；Ct/2—t=t/2时静态箱内气体浓度。
非线性模型法可以提高气体交换通量在特定土壤和测量条件下的绝对精度，并将静态箱内部效应考虑在内，但同样会在计算时产生误差[15]。
2 湿地生态系统中活性气体的交换通量 2.1 不同类型湿地CO2的交换通量湿地土壤中CO2年交换通量约(-250±14.67)Pg[16]，为海洋CO2交换通量(-8.07 Pg)[17]的31倍，因此湿地生态系统被广泛认为是大气CO2的重要碳汇。然而，受环境因素和优势植被种类的影响，不同类型湿地的CO2交换通量有所差异，诸多研究表明沿海湿地为明显的CO2净汇，而内陆湿地则为较小的CO2汇或几乎达到源汇平衡[18]。据Lu等[19]统计，在无人类干扰条件下，沿海湿地的CO2交换通量在-397.57~-8.77 mg·m-2·h-1之间，内陆湿地CO2交换通量在-130.14~ 44.41 mg·m-2·h-1之间(见表 1)。
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表 1 不同类型湿地生态系统CO2交换通量 Table 1 CO2 exchange fluxes in different types of wetland ecosystems |
据文献报道，湿地生态系统排放的CH4占全球天然CH4总排放量的62%，年释放量约153~277 Tg[27]，是大气CH4的主要自然源。由于气候、环境和测量方法的差异，不同类型湿地的CH4交换通量也有所差异(见表 2)，其中，泥炭湿地的碳储量为世界总碳储量的33%[28]，CH4平均交换通量在0.45~5.8 mg·m-2·h-1之间，占天然湿地总排放量的50%~60%[29-32]。滨海湿地位于陆地生态系统和海洋生态系统的交汇地带，CH4平均交换通量在0.02~32.5 mg·m-2·h-1之间，占海洋生态系统总释放量的75%[33-38]。
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表 2 不同类型湿地生态系统CH4交换通量 Table 2 CH4 exchange fluxes in different types of wetland ecosystems |
湿地生态系统作为N2O的源、汇和转换器，能够保留并过滤大量的N2O，因而具有保护水质和大气层等重要功能。目前，国内外对湿地N2O交换通量的研究多集中于河口地区和潮间带等滨海湿地(见表 3)。滨海湿地中N2O平均交换通量在-0.03~0.049 mg·m-2·h-1之间[35-42]，占海洋总交换量的50%以上[43]。
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表 3 不同类型湿地生态系统N2O交换通量 Table 3 N2O exchange fluxes in different types of wetland ecosystems |
DMS作为一种“负温室气体”，可以减缓全球变暖的趋势。我国对湿地DMS交换通量的研究主要集中于黄、东海附近的盐沼湿地和潮滩湿地[44-46]，平均交换通量一般小于黄、东海的DMS海-气交换通量(0.035 mg·m-2·h-1)[47]。国外对湿地DMS的研究也主要集中于河口三角洲等沿海地区，通量范围在3.3×10-4~0.58 mg·m-2·h-1之间[48-50](见表 4)。不同类型湿地生态系统DMS释放通量有较大差异，其中互花米草覆盖的湿地具有很高的通量。
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表 4 不同类型湿地生态系统DMS交换通量 Table 4 DMS exchange fluxes in different types of wetland ecosystems |
众多研究表明，湿地活性气体的交换通量具有强烈的时空变化特点，不仅表现为明显的日变化和季节变化[51-52]，而且在空间上也表现出很大的差异[53-54]。
Mcnicol等[35]对美国加利福尼亚Sacramento三角洲的观测发现，CO2交换通量从春季到冬季逐渐升高，CH4和N2O的排放通量则分别在夏、秋季达到峰值。李永福等[31]在神农架大九湖泥炭湿地发现，CO2交换通量的日变化为-256.61~449.86 mg·m-2·h-1，月变化为从2017年3~7月逐渐下降至最低，后在2018年1月达到最高。Chu等[20]对美国伊利湖沿岸沼泽和附近农田湿地的研究均表明，CH4交换通量具有明显的季节变化特征，在夏季达到峰值，在冬季出现最小值，并与温度密切相关。李新华等[44]测定了黄河三角洲潮滩湿地的DMS，结果显示DMS的交换通量在植物生长季达到最大值。牛翠云等[55]在白洋淀湿地研究发现，N2O交换通量在3~4月份上升后在5月份下降，之后在8月份达到峰值0.14 mg·m-2·h-1，随后在9~11月份迅速下降。
Morse等[56]对美国北卡罗来纳州海岸的研究表明，恢复湿地的温室气体通量明显低于农田湿地和未经开采的森林湿地。Czóbe等[57]在Pannonia盆地的研究显示，水甜茅湿地中CH4和N2O的交换通量均高于同一地区的杨树林湿地。Bubier等[53]对美国Sallies Fen泥炭湿地和Hemes等[58]对萨克拉门托-圣华金三角洲的研究发现，即使在湿地气候、水文和植物群落几乎相同的情况下，CO2和CH4的交换通量在空间尺度上仍存在差异。Swan等[59]在澳大利亚Cudgen湖附近的酸性硫酸盐土壤中发现，DMS的垂直浓度从0.6 m深的土壤到表层呈指数增长，表层交换通量为1.51×10-3 mg·m-2·h-1，低于其他盐沼湿地和酸性泥炭沼泽。李新华等[44]对黄河三角洲潮滩湿地的研究表明，高、中、低潮滩DMS交换通量的平均值分别为3.3×10-4、9.5×10-4和2.18×10-3 mg·m-2·h-1，明显低于美国密西西比河三角洲盐沼的0.057 mg·m-2·h-1[49]。
综上所述，湿地生态系统CO2交换通量一般在冬季达到最大值，CH4、N2O交换通量在夏、秋季出现峰值，而DMS交换通量最大值的出现时间与植物生长密切相关。此外，这4种活性气体的交换通量均会受到湿地、盐沼所处位置及土壤深度的综合影响，因而具有强烈的时空变化特点。
4 影响湿地生态系统中活性气体交换通量的因素湿地生态系统中活性气体交换通量受到各种因子的交互影响，包括湿地植被、湿地水位、土壤理化性质、微生物作用和温度、光照、风速等环境要素。
4.1 湿地植被对活性气体交换通量的影响湿地植物的类型和生物量、高等植物地上部分及其沉积物都是影响湿地活性气体释放的主要因素。Krauss等[40]在美国路易斯安那三角洲的研究发现，狐米草湿地中的CO2、CH4和N2O交换通量均高于慈姑湿地和蓉草湿地。宋鲁萍等[60]研究黄河三角洲滨海盐沼地的结果表明，裸地为CH4的源，而柽柳、碱蓬和芦苇群落均为CH4的汇。Jørgensen等[61]研究丹麦湿地的结果显示，虉草在该湿地向大气排放N2O的过程中发挥了重要作用，并指出植物地上部分对湿地N2O交换通量具有重要意义。互花米草是一种生物量相对较高的植物，能够在土壤中固定更多的可利用性基质，改善产生活性气体时所需的底物，从而增加活性气体的交换通量。Cheng等[62]在中国东部滨海湿地进行的对比研究表明，互花米草湿地的N2O交换通量为0.002 2~0.018 mg·m-2·h-1，高于芦苇湿地的0.001 7~0.015 mg ·m-2·h-1。颜文[45]与周长芳[46]对海岸带盐沼的研究均表明DMS气体在互花米草滩涂具有最高交换通量。
4.2 湿地水位对活性气体交换通量的影响湿地水位对活性气体交换通量的影响主要表现为两点：一是土壤中的水分影响着植物的生长过程，而植物可以控制活性气体向大气的排放；二是水分淹没着产生活性气体所必须的各种沉积物。对于不同的活性气体，湿地水位的影响也不同，水位升高造成的厌氧环境会使CO2的交换通量下降[18, 63]，CH4的交换通量升高[64-65]，而N2O和DMS的交换通量与湿地水位的相关性并不明显[36, 66-67]。
Huertas等[18]对地中海沿岸Doñana湿地的研究发现，CO2平均释放量在严重潮湿的月份为9.68 mg·m-2·h-1，明显低于干燥月份的(47.37±34.83)mg·m-2·h-1。吕海波等[63]对黄河蒲草湿地的研究同样表明，水位上升会导致湿地CO2交换通量的下降。Dai等[64]观测了美国南卡罗来纳州湿地，指出CH4交换通量与年降水量显著相关，丰水年2003年比其他年份CH4交换通量高出80%。Gatland等[65]研究表明，在洪水期间，从洪泛区排放到大气中的CH4是洪水过后的170倍。解成杰等[66]对纳帕海湿地的研究认为，淹水土壤的N2O释放速率低于非淹水土壤，高水位会抑制湿地中N2O的排放量。然而，Hirota[36]的研究和Hawkins[67]的模拟实验均表明水位升高会增加N2O的交换通量。Jørgensen等[68]对丹麦河口的研究显示，DMS的交换通量会因潮汐作用在晚上达到峰值，颜文等[45]测定了苏北海岸带盐沼的DMS，发现平潮时期的DMS交换通量大于涨、落潮时期。
4.3 土壤理化性质对活性气体交换通量的影响首先，土壤盐度的增加会提高湿地土壤有机质的碳矿化水平，即盐度水平可以在短期内改变湿地CO2交换通量。Helton[69]的对比实验和Neubauer[70]的模拟实验均表明土壤盐度升高会抑制湿地CO2的释放，而王江涛等[71]的研究却指出湿地土壤的高盐度会增加净生态系统CO2交换。Purdy[72]研究英国Clone河口湿地发现，有机质矿化产生的电子仅有2%可用于生成CH4。
其次，湿地土壤pH会影响产甲烷菌的活性，进而影响CH4的交换通量。研究表明，有68种产甲烷菌可以忍受的最低土壤pH为5.6[73]，最适宜的pH范围为6.80~7.20，并且在该范围内CH4的生成率随pH的升高而增加[74]。袁晓敏等[33]对辽河口翅碱蓬湿地的研究发现，pH在6.94~7.90时，产甲烷菌的活性处于最佳水平。
此外，土壤中的氮化物和硫化物等营养物质也是影响湿地活性气体交换通量的重要因素。研究表明，湿地CO2和N2O的交换通量与土壤碳氮比(C/N)有关，CO2浓度升高会促进土壤中微生物的反硝化作用，氮肥的输入会加强植物对CO2的吸收[75-76]，湿地中的C、N含量整体上成正相关关系。此外，硫化氢可作为自养反硝化过程中的电子供体，增加湿地中N2O的排放量[77]。饶清华等[78]对闽江河口潮滩湿地的研究发现，增加湿地中氮、硫的输入，会从总体上促进N2O的排放。
4.4 微生物作用对活性气体交换通量的影响 4.4.1 甲烷菌和甲烷氧化菌湿地生态系统中影响CH4交换通量的微生物主要是产甲烷菌和甲烷氧化菌，前者的活动会生成CH4，而后者能通过氧化CH4来有效地减少CH4向大气的排放。陈颖等[79]对桂林会仙岩溶湿地的研究发现，乙酸型产甲烷途径的速率为(1.02±0.45) nmol·g-1·d-1，高于氢型产甲烷途径的速率(0.65±0.16) nmol·g-1·d-1。Zhang等[80]对若尔盖高寒湿地中甲烷氧化菌的最新研究表明，反硝化型甲烷厌氧氧化菌的氧化速率可达(10.97±1.42) nmol·g-1·d-1。
4.4.2 硝化-反硝化作用Byres[87]研究认为土壤的硝化-反硝化过程中产生的N2O可占湿地N2O总量的90%，但对于不同类型的湿地，N2O的主要来源不尽相同。Law[88]对英国Tamar河口潮间带的研究发现，反硝化过程对N2O的排放量起决定性作用。然而，杨曲等[89]在扎龙盐碱湿地的研究表明，盐碱地的N2O交换通量主要受硝化作用的影响。
4.5 环境要素对活性气体交换通量的影响温室气体CO2、CH4、N2O和负温室气体DMS在影响全球气候变化的同时，其源汇过程也会受到各类环境要素的影响，如温度、光照、风速和热对流等。诸多研究表明，在一定范围内，CO2、CH4和N2O的交换通量随湿地温度的升高而增加[2, 84-85]。温度主要通过影响土壤中的微生物作用来影响湿地活性气体的释放。生成CH4的产甲烷菌对温度较为敏感，在20~40 ℃时活性较高[86]，而甲烷氧化菌对温度的敏感度则相对较低。Carrera等[87]研究表明，在25~35 ℃时土壤中的硝化作用最强烈，温度过高或过低均会抑制硝化作用的进行，而反硝化作用的温度较为广泛，在-2~70 ℃之间均可进行。光照通过影响植物光合作用，进而影响湿地土壤对CH4的吸收能力。孙善彬等[88]研究发现，光照条件下土壤-植物系统对CH4的吸收明显高于黑暗条件。此外，Poindexter等[89]研究了风和热对流对湿地温室气体的影响，在植被覆盖条件下，热对流对气体排放通量的影响要高于风速的影响。
5 结论与展望由于湿地生态系统中活性气体对全球气候变化和大气环境有重要影响，因此受到越来越多的关注，成为人们研究湿地生态系统的一项重要内容。但目前对湿地生态系统活性气体的研究不够系统和深入，许多重要的研究手段和科学问题尚待解决。
(1) 湿地生态系统中活性气体交换通量的测量方法主要为静态箱法和涡动相关法，在采集和分析时具有测量误差大或灵敏度低等缺点，应逐步完善活性气体交换通量的测量方法，才能精确地评估湿地生态系统对大气活性气体源汇的贡献。
(2) 以往的研究只针对某一特定区域的湿地进行观测，未能系统开展不同类型湿地的同步观测及对比研究；研究的气体也主要集中于CO2、CH4和N2O，对其他活性气体的研究较少。只有开展更广泛的活性气体交换通量的分布及规律研究，才能估算不同湿地生态系统对大气活性气体源汇的贡献，评估它们对全球气候变化的影响。
(3) 作为一个连接陆地和水体，能量交换和物质迁移十分活跃的特殊地带，湿地生态系统中活性气体产生释放和迁移转化过程非常复杂，碳氮硫的交互影响及机理有待进一步深入研究。在气候变化和环境胁迫加剧的背景下，摸清活性气体吸收或释放过程中碳氮硫的耦合作用机制，才能评估湿地生态系统活性气体交换通量的变化趋势。
(4) 人类对湿地土壤的大肆开垦和利用改变了其中的植被、水文等环境因子，但目前针对人类活动如何影响湿地活性气体的研究较少。可通过现场观测和实验室模拟，进一步研究不同人类活动影响下湿地生态系统活性气体交换通量的变化趋势。
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