2. 浙江海洋大学水产学院,浙江 舟山 316022;
3. 青岛海洋科学与技术试点国家实验室,海洋渔业科学与食物产出过程功能实验室,山东 青岛 266237
海洋牧场建设是近海渔业资源养护和生态环境修复的一项重要措施,是实现海洋渔业与近海生态系统和谐发展的重要途径[1]。人工鱼礁是海洋牧场生态环境营造的关键技术,可以为海洋生物的生长、繁殖、索饵或避敌提供良好的环境,同时人工鱼礁在增殖养护渔业资源和改善海域生态环境中也发挥着重要作用[2-4]。人工鱼礁投放后通常会有大量生物附着,这些附着生物可以为生活在礁区的鱼类以及其他生物提供重要的饵料来源[5]。海洋附着生物群落的种类组成和附着数量等受到包括水深、水温、盐度和海流等环境因子以及礁体投放时间和礁体材料等因素的影响[5-8]。Fitzhardinge等[9]比较了混凝土、轮胎和钢板3种材料的生物附着效果,发现钢板的生物附着效果最好。王莲莲[10]对圆洲岛人工鱼礁上的附着生物群落研究表明,表面经过处理的混凝土礁体上附着生物的生物量和丰度均显著高于表面未经过处理的普通混凝土礁体。李真真[11]在青岛石雀滩海域对比了普通硅酸盐水泥、添加贝壳粉硅酸盐水泥和钢板3种鱼礁材料的附着效果,结果表明添加贝壳粉的硅酸盐水泥生物附着效果最好。上述研究均表明在某一特定海域,礁体材料是影响生物附着的主要因素,因此在投放人工鱼礁之前进行海区挂板实验以筛选适宜的鱼礁材料显得尤为重要。
在特定海域,礁体上的附着生物主要受礁体材料和投放时间的影响,礁体的生物亲和性越高,投放时间越长,礁体的附着生物通常也越丰富[12]。虽然国内对人工鱼礁材料开展了一些研究[11, 13-14],但对玄武岩纤维和添加辅助材料的混凝土礁体的生物附着效果研究相对较少。目前国内绝大多数已经建成的海洋牧场,在建设之初往往也并未考虑鱼礁选材,只是简单将混凝土鱼礁和石块礁投放到海区,导致人工鱼礁建设同质化现象较为严重。尽管已经有专家学者注意到这个问题,并开始着手开发生物亲和性高的贝壳粉人工鱼礁并测试其性能[14-15],但对莱州湾芙蓉岛海域而言,其适宜投放的鱼礁材料尚不得而知。基于此,本研究选取山东省莱州市太平湾海域明波国家级海洋牧场示范区为研究海域,通过海区挂板实验,比较了普通硅酸盐水泥、玄武岩纤维、40%贝壳粉硅酸盐水泥、80%贝壳粉硅酸盐水泥4种鱼礁材料的生物附着效果,以期为该海域后期人工鱼礁建设的礁体选材和附着生物群落特征研究提供科学参考和理论依据。
1 材料与方法 1.1 材料和规格鱼礁材质共计4种,分别为玄武岩纤维(Basalt fiber,BF)、普通硅酸盐水泥(Ordinary portland cement,PC)、40%贝壳粉硅酸盐水泥(40%-shell-powder portland cement,PF)、80%贝壳粉硅酸盐水泥(80%-shell-powder portland cement,PE)。下文的图、表和正文中,字母缩写BF表示玄武岩纤维鱼礁、PC表示普通硅酸盐水泥、PF表示40%贝壳粉硅酸盐水泥、PE表示80%贝壳粉硅酸盐水泥。其中40%和80%是指贝壳粉质量占贝壳粉和水泥质量之和的比例,添加贝壳粉的硅酸盐水泥由粒径为1~2 mm的扇贝壳粉、普通硅酸盐水泥、水和高强泵送剂混合,并利用模具成型。
每种材质的挂板制作3个,玄武岩纤维板的尺寸为20 cm×20 cm×0.5 cm,其他挂板规格为20 cm×20 cm×2 cm。玄武岩纤维板由山西晋投玄武岩开发有限公司制作提供,其他3种鱼礁挂板由威海东部海洋科技有限公司制作提供。
1.2 挂板时间及海域2019年7月14日,将挂板放置于莱州市太平湾海域人工鱼礁区东侧明波水产有限公司的海上浮房处,其位置为37°18′10″N,119°52′22″E。
1.3 挂样、取样和生物鉴定挂板置于海面下1 m处,期间每隔10~15 d监测一次鱼礁挂板的生物附着厚度,挂板90 d之后,随着近岸水温不断降低,挂板上的生物附着厚度已经趋于平稳。于2019年11月8日海上悬挂117 d后取出挂板,挂板回收率为100%。将挂板上的附着生物样品用75%的酒精溶液固定,带回实验室鉴定分析。利用体视显微镜(Nikon SMZ1000,日本)进行物种形态学鉴定,通过WoRMS网站(http://marinespecies.org/)对鉴定出的物种名录进行校对和复核。样品的处理、鉴定和称重均按《海洋调查规范》(GB/T12763.6—2007)进行。
1.4 数据分析采用Margalef种类丰富度指数,Shannon-Wiener多样性指数,Pielou均匀度指数[16],Pinkas相对重要性指数等参数对不同材质鱼礁的附着生物进行群落特征分析,并将相对重要性指数IRI ≥ 1 000作为优势种的判别标准[17]。
Margalef种类丰富度指数D=(S-1)/lnN;
Shannon-Wiener多样性指数
$ H^{\prime}=-\sum\limits_{n_{i}}^{S}\left(\frac{n_{i}}{N}\right) / \log _{2} S\left(\frac{n_{i}}{N}\right); $ |
Pielou均匀度指数J=H′/log2 S;
Pinkas相对重要性指数
$ I R I=\left(w_{i} / W+n_{i} / N\right) \times F \times 10^{4}。$ |
式中:W为生物量; S为采集样品种类总数; N为样品的总丰度; ni和wi为第i种的个数和生物量; F为物种出现的频率。
附着总生物量公式:P=W/s。
式中:P为附着总生物量(g/m2); W为附着生物重量(g); s为挂板面积(m2)。
考虑到挂板上附着的盘管虫属生物数量极多,全部将其计数较为困难,所以随机选取每块挂板正反两面面积的1/8,挑出石灰质栖管内的所有虫体进行鉴定和计数。然后按面积比例换算成每块挂板所附着的盘管虫属生物的总个数; 由于盘管虫属生物及其石灰质的栖管在挂板表面形成了较厚的附着层,所以在每块挂板正反两面对附着层厚度各测量4次,将其平均值作为附着盘管虫的平均厚度,单位为cm;
通过烧失法测定盘管虫属生物及其栖管的有机质含量(TOM),单位为g/kg,测定前先将附着在盘管虫表面和栖管间隙的可见生物取出。用软件Image J对挂板的图像进行分析,计算出附着生物的面积,覆盖率=生物附着面积/挂板总面积。
使用Excel 2016完成数据录入和初步整理,数据以平均值±标准差(Mean±SD)呈现。使用SPSS 17.0完成单因素方差分析、Tukey′s test、Spearman相关系数计算。差异显著水平设置为P < 0.05, *表示P < 0.05, **表示P < 0.01。为了平衡优势种和稀有种在群落结构中的作用,将附着生物丰度数据进行平方根转化。
2 结果 2.1 附着生物种类组成在4种材质鱼礁挂板中共鉴定出35种附着生物(见表 1)。其中节肢动物门11种,脊索动物门6种,软体动物门、苔藓动物门和环节动物门各4种,刺胞动物门3种,星虫动物门、扁形动物门和纽形动物门各1种。4种不同材质鱼礁挂板的附着生物的种类总数,玄武岩纤维(BF)为11种,普通硅酸盐水泥板(PC)为15种,40%贝壳粉硅酸盐水泥(PF)为27种,80%贝壳粉硅酸盐水泥(PE)为26种,即附着生物种类数为PF>PE>PC>BF(见表 2)。
![]() |
表 1 不同材质鱼礁附着生物的种类 Table 1 Attached species on different material of reefs |
![]() |
表 2 不同材质鱼礁附着生物状况 Table 2 The attached organisms on different material of reefs |
不同材质挂板的附着总生物量为PE>PF>PC>BF(见表 2)。鉴定发现,盘管虫属生物包括内刺盘管虫(H. ezoensis)和华美盘管虫(H. elegans)。4种材质的挂板上,内刺盘管虫均占绝对优势,生物量占比均达到了90%以上。虽然华美盘管虫附着数量远小于内刺盘管虫,但在4种材质的挂板中均有出现,并与内刺盘管虫相互交缠附着。除盘管虫属生物外,4种材质挂板上的优势种还包括生物量小、个体数量多且群体性生活的苔藓动物:大室膜孔苔虫(M. grandicella)、相似膜孔苔虫(M. similis)和多室草苔虫(B. neritina),优势度见表 2。此外,4种材质的挂板上共有的常见物种还包括角突麦秆虫(C. scaura)、青岛板钩虾(S. qingdaoensis)、平坦薮枝螅(O. plana)、纵条肌海葵(H. luciae)和乳突皮海鞘(M. manhattensis)。
除了藤壶、海葵和部分苔藓动物,其他物种均直接附着或隐蔽在盘管虫属生物的石灰质栖管表面或栖管的缝隙中。玄武岩纤维材质挂板附着生物的平均覆盖面积为86%,而其他材质的挂板均达到了100%(见表 2),各材质挂板的附着状况如图 1所示。
![]() |
图 1 不同材质鱼礁附着生物状况 Fig. 1 The attached organisms on different material of reefs |
不同材质挂板在附着生物Margalef种类丰富度指数的表现为:BF < PC < PF < PE(见图 2(a)),Shannon-Wiener多样性指数的表现为:BF < PC < PE < PF(见图 2(b)),附着生物的Pielou均匀度指数的表现为:BF < PE < PC < PF(见图 2(c))。添加贝壳粉的硅酸盐水泥(PF和PE)在3个群落特征指数中均表现优异,玄武岩纤维材质挂板表现最差。
![]() |
(不同字母表示单因素方差分析结果差异显著(P < 0.05)。Different letters indicate significant difference (P < 0.05).) 图 2 不同材质鱼礁附着生物的群落特征指数 Fig. 2 Indices of community diversity of attached organisms on different material of reefs |
对不同材质挂板上盘管虫属生物的附着厚度、个体数、生物量和有机质含量(TOM)进行分析,结果见图 3。盘管虫属生物的附着厚度(见图 3(a))和个体数(见图 3(b))方面PF>PE>PC>BF,添加贝壳粉的水泥材质PF和PE之间差异不显著,但显著大于BF和PC(P < 0.05)。盘管虫属的生物量方面PE>PF>PC>BF(见图 3(c)),PE、PF和PC显著大于BF(P < 0.05)。盘管虫属生物的有机质含量方面PE>PC>PF>BF(见图 3(d)),PE显著大于PC、PF和BF(P < 0.05)。
![]() |
(以“盘管虫”表示由内刺盘管虫和华美盘管虫组成的盘管虫属生物; 不同字母表示单因素方差分析结果差异显著(P<0.05)。Hydroides includes H. ezoensis and H. elegans; Different letters indicate significant difference (P < 0.05).) 图 3 不同材质鱼礁上盘管虫的附着厚度、个体数、生物量和有机质含量 Fig. 3 The thickness, number, biomass, and TOM of attached Hydroides on different material of reefs |
贝壳粉硅酸盐水泥挂板在盘管虫属生物附着厚度、个体数、生物量和有机质含量(TOM)方面均表现最优。40%贝壳粉硅酸盐水泥(PF)挂板上盘管虫属生物的平均附着厚度为(36.5±5.2) mm,其最大值达42.8 mm。PF挂板上附着的盘管虫属生物的平均个体数为(496±37)ind,最大值为548 ind。80%贝壳粉硅酸盐水泥(PE)挂板上盘管虫属的平均生物量为(15.67±3.56) kg/m2,最大值为20.56 kg/m2,PE所附着的盘管虫属生物的有机质平均含量为(8.9±1.7) g/m2,最大值为11.38 g/m2。
对种类数、物种多样性、总生物量以及盘管虫属生物的生物量、个体数、厚度、有机质含量这7项附着生物数据进行相关性分析,结果表明:物种数与附着总生物量、盘管虫的生物量之间相关性不明显,盘管虫有机质含量与多样性指数、盘管虫数量、盘管虫厚度之间相关性不明显,其他指标之间均呈显著或极显著相关(见表 3)。4种材质挂板上盘管虫对附着总生物量的贡献均达到了90%以上(见表 2),盘管虫生物量与附着生物量的Spearman相关系数为0.999。
![]() |
表 3 7项附着生物数据的相关性分析 Table 3 Correlation analysis between 7 variables of attached organism |
不同材质的鱼礁挂板,其生物附着种类和数量不同。本研究表明添加贝壳粉的硅酸盐水泥(PF和PE)在附着生物量、物种数、丰富度指数、多样性指数和均匀度指数方面均优于普通硅酸盐水泥,表明贝壳粉的添加能够有效的提高硅酸盐水泥的生物附着效果,这与王震[14]在青岛石雀滩海域的挂板实验得出的结论一致。Imkiss[18]发现处理过的牡蛎壳具有良好的生物活性,王莲莲[11]的研究也表明添加扇贝粉的硅酸盐水泥鱼礁能增加鱼礁的生物亲和性,缩短了人工鱼礁发挥生态效应的周期,有助于生物附着。附着基质的化学元素组成显著影响牡蛎幼虫的附着及变态发育,特别是含有碳酸钙的基质,其诱导效应与贝壳等自然基质相当,甚至超之[19-20]。本研究中,添加贝壳粉水泥材质PF和PE在附着生物各项指标中均优于普通硅酸盐水泥(PC)和玄武岩纤维(BF),且在盘管虫数量上PF和PE显著大于PC和BF(P < 0.05),分析认为含有碳酸钙的鱼礁材料可能对盘管虫的附着具有诱导效应。范瑞良[21]发现在附着基碳酸钙浓度为20%时,牡蛎幼虫附着的密度最高,20%~60%浓度时,幼虫附着密度不断降低。本研究中盘管虫附着也有相似的结果,在附着面积相同的情况下,40%贝壳粉硅酸盐水泥(PF)盘管虫附着数量比80%贝壳粉硅酸盐水泥(PE)更高。
大型底栖动物大多生活在有氧和有机质丰富的沉积物表层[22], 沉积物有机质含量是影响底栖动物分布的主要环境因子[23],近岸附着生物群落普遍具有较高的次级生产力,其单位面积较高的有机物质生产力可以提升海洋生产力水平,为鱼类等捕食者提供物质来源[24]。比较40%贝壳粉硅酸盐水泥(PF)和80%贝壳粉硅酸盐水泥(PE)挂板发现,盘管虫的生物量、附着厚度和数量差异均不显著,但在有机质含量上PE显著大于PF(P < 0.05),主要因为PE上的盘管虫密度较小,种内竞争压力小,虫体和石灰质栖管可以得到更好的生长,使得有机质含量更高,另一方面,盘管虫圆形盘曲的栖管增加了挂板可供附着的面积,为更多细菌和悬浮有机物(浮游动物、粪便、生物碎屑和有机聚集体等)提供了附着和沉淀空间,进而吸引更多物种附着。在本研究中,4种材质挂板的35种附着生物中,有26种直接附着或藏匿在盘管虫栖管表面或缝隙中。附着总生物量、物种数、多样性指数均与盘管虫属生物的栖管厚度、个体数等呈显著或极显著相关,盘管虫的率先附着增加了鱼礁表面的空间异质性,对于其他物种的附着以及生物多样性的增加起到了积极的作用。
玄武岩纤维是一种具有耐腐蚀性、化学稳定性、热稳定性、生物相容性以及高力学强度的环保型新材料[25]。目前玄武岩纤维应用于人工鱼礁的建设中主要将其替代钢筋,作为混凝土的增强材料[26],也有学者设计了玄武岩纤维网格结构用以修复珊瑚礁[27]。但以玄武岩纤维材料作为鱼礁材质的研究未见报道。本研究中玄武岩纤维挂板(BF)的生物附着效果最差,可能与其材质不含碳酸钙有关。此外,本研究未对玄武岩材质做特殊表面处理,挂板表面光滑可能是影响盘管虫附着的因素。但是,玄武岩纤维中含铁量较高[28],在普遍缺铁的海洋环境中,有望成为具有巨大应用前景的鱼礁和藻礁材料[29]。
挂板附着生物群落的组成和数量与环境因子(温度、盐度和溶解氧等)相关[30]。不同海域的附着生物种类和生物量存在差异,以普通硅酸盐水泥为例,本实验对比了其他海域的挂板实验(见表 4),发现莱州湾芙蓉岛海域的附着总生物量大于青岛薛家岛[12]和石雀滩海域[14],物种数大于薛家岛海域,略低于石雀滩海域,但石雀滩的挂板时间更长,且在统计中包括了表层和底层所有附着生物。综合来看,莱州湾芙蓉岛海域在挂板时间更短的情况下,其附着的总生物量大,附着物种数多。探究其原因主要有三方面:第一,具有石灰质栖管的盘管虫属生物作为绝对优势种,提高了整体附着的生物量; 第二,浅海地带底质多变,多数生物选择狭窄的岩缝和岩石底部栖息避敌,以盘管虫为主的附着生物改变了附着基的表面结构,形成了具有狭窄附着缝隙的空间,李勇等[31]指出,附着生物提高了空间异质性的程度,扩展了附着基的表面积,促进更多小生境的形成,有助于提高生物多样性水平,同时也为海洋生物提供栖息空间,增大了生物量; 第三、鱼礁的饵料效应主要表现在附着生物、底栖生物和浮游生物的种类、丰度和生物量的增加,附着生物是饵料效应最主要的因素[32-34],盘管虫的大量附着发挥了鱼礁的饵料效应,吸引更多物种的附着或栖息。孙瑞平[35]指出盘管虫的缝隙中常有裂虫、沙蚕、多眼虫、纽虫、扁虫生活,在本次挂板取样中有不少纹缟虾虎鱼(Tridentiger trigonocephalus)和美肩鳃鳚(Omobranchus elegans)的幼鱼藏蔽在盘管虫的缝隙中,在其他挂板实验中尚未发现过此现象。此外,本研究还发现盘管虫的栖管为麦秆虫的大量附着提供良好的附着基,而麦秆虫又是褐菖鲉(Sebastiscus marmoratus)、大泷六线鱼(Hexagrammos otakii)、斑头六线鱼(Agrammus agrammus)和花鲈(Lateolabrax maculatus)的主要饵料之一[36],因此盘管虫在鱼礁上的附着具有积极的生态效应。本研究中由于盘管虫在数量和生物量上占绝对优势,附着生物的多样性和均匀度指数较低,存在群落不稳定的风险,据青岛石雀滩挂板实验报道[12],主要优势种褶牡蛎(Ostrea plicatula)占据挂板空间,也同样存在生物多样性较低的现象。但郭彪[13]的研究指出,随着礁龄的增加,附着生物的多样性指数也不断增加,进而缓解群落不稳定的现象。
![]() |
表 4 不同海域硅酸盐水泥挂板上物种数、生物量和优势种 Table 4 Species, biomass and dominant species on portland cement reef in different sea areas |
本研究中,大量盘管虫附着在挂板上,在其他海域的短期挂板实验中尚未发现类似报道。绝对优势种内刺盘管虫隶属于环节动物门(Annelida)多毛纲(Polychaeta)龙介虫科(Serpulidae)盘管虫属(Hydroides),其成虫终生营固着管栖生活,通常群栖,不仅繁殖力强,附着优势大,其形成的石灰质遗管,成块成批地固着在附着基上,虫体死亡后,遗管不宜脱落[37],作为一种污损生物,对海水养殖、船舶航行、海上金属腐蚀、海水管道堵塞等方面造成危害[38]。
但在人工鱼礁建设过程中,应该关注盘管虫作为附着生物的生态价值。盘管虫除了在生境构建和促进鱼礁饵料效应中发挥积极的生态作用。其食性、生活方式、外壳成分与牡蛎较相似,均属滤食性、集群性的固着生物,外壳都具有大量的碳酸钙。因此认为盘管虫也具有牡蛎的能量耦合、净化水质、提供栖息地、固碳、形成补充幼虫固着基质等[39-42]生态功能。
对于海洋底栖无脊椎动物(如牡蛎、藤壶和盘管虫等多毛类)来说,浮游幼体的附着和定植是其整个生活史中非常关键的阶段,其定居的最终基质类型显著影响幼体、种群建立、群落发育和生态功能[43-44]。因此,在人工鱼礁投放前除了对建礁地址进行科学合理选择[45],还应对海域的附着生物进行本底调查,以选择能更好促进鱼礁生态效应、增加物种多样性,形成空间异质性的鱼礁材料。笔者建议在盘管虫较多的海域,选择礁体结构时应考虑盘管虫对礁体稳定性的影响。若盘管虫对海洋牧场的其他设施产生负面影响时,应积极采用环保型防污涂料和运动自抛光技术进行防治[46]。
4 结语添加贝壳粉的硅酸盐水泥鱼礁挂板,其附着生物的物种数、生物量、Margalef种类丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数均优于普通硅酸盐水泥,具有良好的生物附着效果,适宜作为芙蓉岛海域海洋牧场人工鱼礁的礁体材料; 而表面光滑的玄武岩纤维挂板生物附着效果较差,礁体表面制作工艺有待进一步研发。鱼礁挂板上盘管虫属生物的数量、附着厚度与附着生物的物种数、多样性指数、总生物量呈显著正相关,盘管虫的率先附着增加了鱼礁挂板表面的空间异质性,对于其他物种的附着以及生物多样性的增加发挥了积极的生态作用。
致谢: 感谢莱州明波水产有限公司在采样中提供的帮助。
[1] |
杨红生, 霍达, 许强. 现代海洋牧场建设之我见[J]. 海洋与湖沼, 2016, 47(6): 1069-1074. Yang H S, Huo D, Xu Q. Views on modern marine ranching[J]. Oceanologia et Limnologia Sinica, 2016, 47(6): 1069-1074. ( ![]() |
[2] |
杨红生, 章守宇, 张秀梅, 等. 中国现代化海洋牧场建设的战略思考[J]. 水产学报, 2019, 43(4): 1255-1262. Yang H S, Zhang S Y, Zhang X M, et al. Strategic thinking on the construction of modern marine ranching in China[J]. Journal of Fisheries of China, 2019, 43(4): 1255-1262. ( ![]() |
[3] |
Baine M. Artificial reefs: A review of their design, application, management and performance[J]. Ocean & Coastal Management, 2001, 44(3-4): 241-259.
( ![]() |
[4] |
章守宇, 周曦杰, 王凯, 等. 蓝色增长背景下的海洋生物生态城市化设想与海洋牧场建设关键技术研究综述[J]. 水产学报, 2019, 43(1): 81-96. Zhang S Y, Zhou X J, Wang K, et al. Review of marine livestock ecological urbanization hypothesis and marine ranching construction key-technology against blue growth background[J]. Journal of Fisheries of China, 2019, 43(1): 81-96. ( ![]() |
[5] |
张伟, 李纯厚, 贾晓平, 等. 人工鱼礁附着生物影响因素研究进展[J]. 南方水产, 2008, 4(1): 64-68. Zhang W, Li C H, Jia X P, et al. A review on influential factors of fouling organisms on artificial reef[J]. South China Fisheries Science, 2008, 4(1): 64-68. DOI:10.3969/j.issn.2095-0780.2008.01.012 ( ![]() |
[6] |
Kress N, Tom M, Spanier E. The use of coal fly ash in concrete for marine artificial reefs in the southeastern Mediterranean: Compressive strength, sessile biota, and chemical composition[J]. ICES Journal of Marine Science, 2002, 59(Sl): 231-237.
( ![]() |
[7] |
公丕海, 李娇, 关长涛, 等. 莱州湾增殖礁附着牡蛎的固碳量试验与估算[J]. 应用生态学报, 2014, 25(10): 3032-3038. Gong P H, Li J, Guang C T, et al. Estimation and experiment of carbon sequestration by oysters attached to the enhancement artificial reefs in Laizhou Bay, Shandong, China[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2014, 25(10): 3032-3038. ( ![]() |
[8] |
李娇, 公丕海, 关长涛, 等. 人工鱼礁材料添加物碳封存能力及其对褶牡蛎(Ostrea plicatula)固碳量的影响[J]. 渔业科学进展, 2016, 37(6): 100-104. Li J, Gong P H, Guang C T, et al. Carbon sequestration of additives of artificial reefs and its effect on carbon fixation of Ostrea plicatula Gmelin[J]. Progress in Fishery Sciences, 2016, 37(6): 100-104. ( ![]() |
[9] |
Fitzhardinge R C, Bailey-Brock J H. Colonization of artificial reef materials by corals and other sessile organisms[J]. Bulletin of Marine Science, 1989, 44(2): 567-579.
( ![]() |
[10] |
王莲莲, 陈丕茂, 黎小国, 等. 圆洲岛近岸不同表面处理的鱼礁模板附着生物群落特征[J]. 安徽农业科学, 2015, 43(3): 171-174. Wang L L, Chen P M, Li X G, et al. Attaching organism community characteristics of different surface treatments on artificial reef templates inshore of Yuanzhou Island[J]. Journal of Anhui Agricultural Sciences, 2015, 43(3): 171-174. DOI:10.3969/j.issn.0517-6611.2015.03.059 ( ![]() |
[11] |
李真真, 公丕海, 关长涛, 等. 不同水泥类型混凝土人工鱼礁的生物附着效果[J]. 渔业科学进展, 2017, 38(5): 57-63. Li Z Z, Gong P H, Guan C T, et al. Study on the organisms attachment of artificial reefs constructed with five different cement[J]. Progress in Fishery Sciences, 2017, 38(5): 57-63. ( ![]() |
[12] |
郭彪, 陈卫, 高燕, 等. 天津大神堂海域不同时间序列礁体附着生物群落特征变化[J]. 渔业科学进展, 2020, 41(6): 12-18. Guo B, Chen W, Gao Y, et al. Community characteristics of attachment organisms on the artificial reefs built in different years in Dashentang, Tianjin[J]. Progress in Fishery Sciences, 2020, 41(6): 12-18. ( ![]() |
[13] |
Oyamada K, Tsukidate M, Watanabe K, et al. A field test of porous carbonated blocks used as artificial reef in seaweed beds of Ecklonia cava[J]. Journal of Applied Phycology, 2008, 20(5): 413-418.
( ![]() |
[14] |
王震, 公丕海, 关长涛, 等. 青岛石雀滩海域人工鱼礁材料对附着生物群落结构的影响[J]. 渔业科学进展, 2019, 40(4): 163-171. Wang Z, Gong P H, Guang C T, et al. Effect of different artificial reefs on the community structure of organisms in Shique beach of Qingdao[J]. Progress in Fishery Sciences, 2019, 40(4): 163-171. ( ![]() |
[15] |
唐衍力, 唐璐璐, 孙利元, 等. 添加牡蛎壳粉对混凝土鱼礁性能的影响[J]. 中国海洋大学学报(自然科学版), 2019, 49(S1): 1-8. Tang Y L, Tang L L, Sun L Y, et al. Effect of adding oyster shell powder on the performance of concrete reefs[J]. Periodical of Ocean University of China, 2019, 49(S1): 1-8. ( ![]() |
[16] |
周时强, 柯才焕, 吴荔生. 群落生态学多元统计分析方法[M]. 厦门: 厦门大学出版社, 2002: 1-27. Zhou S Q, He C H, Wu L S. Multivariate Statistical Analysis of Community Ecology[M]. Xiamen: Xiamen University Press, 2002: 1-27. ( ![]() |
[17] |
张鹏弛, 徐勇, 李新正, 等. 南黄海冷水中心内外夏季大型底栖动物群落分析[J]. 海洋与湖沼, 2017, 48(2): 312-326. Zhang P C, Xu Y, Li X Z, et al. Comparison in microbenthic community composition inside and outside the cold water mass in the Southern yellow sea in summer[J]. Oceanologia et Limnologia Sinica, 2017, 48(2): 312-326. ( ![]() |
[18] |
Imkiss K. The organic matrix of the oyster shell[J]. Comparative Biochemistry and Physiology, 1965, 16(4): 427-435. DOI:10.1016/0010-406X(65)90307-5
( ![]() |
[19] |
Haywood Ⅲ E L, Soniat T M, Broadhurst Ⅲ R C. Alternatives to clam and oyster shell as cultch for eastern oysters[M]. Williamsburg, VA: VIMS Press, 1999: 295-304.
( ![]() |
[20] |
Brown L A, Furlong J N, Brown K M, et al. Oyster reef restoration in the northern gulf of mexico: Effect of artificial substrate and age on nekton and benthic macroinvertebrate assemblage use[J]. Restoration Ecology, 2014, 22(2): 214-222. DOI:10.1111/rec.12071
( ![]() |
[21] |
范瑞良, 晁敏, 任国平, 等. 底物中碳酸钙含量对太平洋牡蛎(Crassostrea gigas)幼虫附着的诱导效应[J]. 生态学杂志, 2017, 36(4): 1009-1013. Fang R L, Chao M, Ren G P, et al. Effect of calcium carbonate content in substrate on spat settlement of Pacific oyster Crassostrea gigas[J]. Chinese Journal of Ecology, 2017, 36(4): 1009-1013. ( ![]() |
[22] |
Holmer N A, McIntyre A D. Methods for the Study of Marine Benthos[M]. Oxford: Blackwell Scientific Publications, 1984: 298.
( ![]() |
[23] |
廖一波, 寿鹿, 曾江宁, 等. 三门湾大型底栖动物时空分布及其与环境因子的关系[J]. 应用生态学报, 2011, 22(9): 2424-2430. Liao Y B, Shou L, Zeng J N, et al. Spatiotemporal distribution of macrobenthic communities and its relationships with environmental factors in Sanmen Bay[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2011, 22(9): 2424-2430. ( ![]() |
[24] |
郭彪, 于莹, 张博伦, 等. 天津大神堂海域人工鱼礁区游泳动物群落特征变化[J]. 海洋渔业, 2015, 37(5): 409-418. Guo B, Yu Y, Zhang B L, et al. Changes of nekton community characteristics in artificial reef area, Dashentang, Tianjin[J]. Marine Fisheries, 2015, 37(5): 409-418. DOI:10.3969/j.issn.1004-2490.2015.05.003 ( ![]() |
[25] |
崔毅华. 玄武岩连续纤维的基本特性[J]. 纺织学报, 2005, 26(5): 120-121. Cui Y H. Primary properties of basalt continuous filament[J]. Journal of Textile Research, 2005, 26(5): 120-121. DOI:10.3321/j.issn:0253-9721.2005.05.043 ( ![]() |
[26] |
深圳市绿志新型建材研究院有限公司. 一种三棱锥形人工鱼礁: CN201620783433.3[P]. 2017-02-08. Shenzhen Lvzhixin Building Materials Research Institute Co. LTD. The invention relates to a triangular pyramid shaped artificial reef: CN201620783433.3[P]. 2017-02-08. ( ![]() |
[27] |
吴智深, 刘建勋, 汪昕, 等. 一种适用于珊瑚礁生态修复的玄武岩纤维网格结构: CN201610036565.4[P]. 2016-06-15. Wu Z S, Liu J X, Wang X, et al. A basalt fiber grid structure suitable for ecological restoration of coral reefs: CN201610036565.4[P]. 2016-06-15. ( ![]() |
[28] |
欧阳利军, 丁斌, 陆洲导. 玄武岩纤维及其在建筑结构加固中的应用研究进展[J]. 复合材料科学与工程, 2010(3): 84-88. Ouyang L J, Ding B, Lu Z D. BFRP and its application review in structural strengthening[J]. Composites Science and Engineering, 2010(3): 84-88. DOI:10.3969/j.issn.1003-0999.2010.03.022 ( ![]() |
[29] |
田涛, 陈勇, 郑小贤. 人工藻礁含铁量对附着生物影响的初步研究[J]. 大连水产学院学报, 2010, 25(2): 127-131. Tian T, Chen Y, Zheng X X. Effect of iron proportion in artificial reefs on fouling organisms[J]. Journal of Dalian Fisheries University, 2010, 25(2): 127-131. DOI:10.3969/j.issn.1000-9957.2010.02.006 ( ![]() |
[30] |
Su Z X, Xiao H, Huang L M. Effect of fouling in Daya Bay Scallop chlamysnobilis (reeve) cultivation: Food competition and nutrient release[J]. Marine Science Bulletin, 2009, 11(2): 37-44.
( ![]() |
[31] |
李勇, 洪洁漳, 李辉权. 珠江口竹洲人工鱼礁与相邻天然礁附着生物群落结构研究[J]. 南方水产科学, 2013, 9(2): 20-26. Li Y, Hong J Z, Li H Q. Fouling communities on neighboring artificial and natural reefs in Zhu Island, Pearl River estuary[J]. South China Fisheries Science, 2013, 9(2): 20-26. DOI:10.3969/j.issn.2095-0780.2013.02.004 ( ![]() |
[32] |
刘同渝. 人工鱼礁的饵料效应(一)[J]. 水产科技, 2003(4): 37-38. Liu T Y. Bait Effect of artificial reefs (I)[J]. Fisheries Science and Technology, 2003(4): 37-38. DOI:10.3969/j.issn.1004-6755.2003.04.022 ( ![]() |
[33] |
Wang Y, Yu Y, Yang W Y, et al. Community structure of zooplankton in reef area and its relationship with environmental factors[J]. Marine Science Bulletin, 2019, 21(1): 27-39.
( ![]() |
[34] |
张虎, 刘培廷, 汤建华, 等. 海州湾人工鱼礁大型底栖生物调查[J]. 海洋渔业, 2008, 30(2): 97-104. Zhang H, Liu Y P, Tang J H, et al. Investigation on the macrobenthos of artificial reefs area in the Haizhou Gulf[J]. Marine fisheries, 2008, 30(2): 97-104. DOI:10.3969/j.issn.1004-2490.2008.02.001 ( ![]() |
[35] |
孙瑞平, 杨德渐. 中国近海盘管虫属(多毛纲: 龙介虫科)的研究Ⅰ[J]. 海洋科学集刊, 2000(42): 116-135. Sun R P, Yang D J. Study on Hydroides(Polychaeta: Serpulidae) from waters off China Ⅰ[J]. Studia Marina Sinica, 2000(42): 116-135. ( ![]() |
[36] |
王凯, 章守宇, 汪振华, 等. 枸杞岛岩礁生境主要鱼类的食物组成及食物竞争[J]. 应用生态学报, 2012, 23(2): 536-444. Wang K, Zhang S Y, Wang Z H, et al. Dietary composition and food competition of six main fish species in rocky reef habitat off Gouqi Island, China[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2012, 23(2): 536-444. ( ![]() |
[37] |
童保福. 石灰虫石灰质栖管形成的研究[J]. 海洋科学, 1983(6): 36-39. Tong B F. The formation of the calcareous habitat tube by Hydrides Ezoensis Okuda(Serpulidae, Polychaeta))[J]. Marine Sciences, 1983(6): 36-39. ( ![]() |
[38] |
黄宗国, 蔡如星. 海洋污损生物及其防除[M]. 北京: 海洋出版社, 1984. Huang Z G, Cai R X. Marine Fouling Organisms and Their Prevention and Control[M]. Beijing: China Ocean Press, 1984. ( ![]() |
[39] |
Dame R F, Zingmark R G, Haskin E. Oyster reefs as processors of estuarine materials[J]. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 1984, 83(3): 239-247. DOI:10.1016/S0022-0981(84)80003-9
( ![]() |
[40] |
Gutiérrez J L, Jones C G, Strayer D L, et al. Mollusks as ecosystem engineers: The role of shell production in aquatic habitats[J]. Oikos, 2003, 101(1): 79-90. DOI:10.1034/j.1600-0706.2003.12322.x
( ![]() |
[41] |
Rodney W S, Paynter K T. Comparisons of macrofaunal assemblages on restored and non-restored oyster reefs in mesohaline regions of Chesapeake Bay in Maryland[J]. Journal of Experimental marine Biology and Ecology, 2006, 335(1): 39-51. DOI:10.1016/j.jembe.2006.02.017
( ![]() |
[42] |
Schulte D M, Burke R P, Lipcius R N. Unprecedented restoration of a native oyster metapopulation[J]. Science, 2009, 325(5944): 1124-1128. DOI:10.1126/science.1176516
( ![]() |
[43] |
Mn T, Ca Z, Rk Z. Mechanisms reconciling gregarious larval settlement with adult cannibalism[J]. Ecological Monographs: Official Publication of the Ecological Society of America, 2007, 77(2): 255-268.
( ![]() |
[44] |
张涛. 双壳贝类幼虫变态诱导及其机理研究[D]. 青岛: 中国科学院海洋研究所, 2000: 147. Zhang T. The Induction and Mechanism of Metamorphosis in Larvae of Bivalvia[D]. Qingdao: Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, 2000: 147. ( ![]() |
[45] |
李文涛, 张秀梅. 关于人工鱼礁礁址选择的探讨[J]. 现代渔业信息, 2003, 18(5): 3-6. Li W T, Zhang X M. A study on site selection of artificial reef[J]. Modern Fisheries Information, 2003, 18(5): 3-6. DOI:10.3969/j.issn.1004-8340.2003.05.001 ( ![]() |
[46] |
Fitridge I, Dempster T, Guenther J, et al. The impact and control of biofouling in marine aquaculture: A review[J]. Biofouling, 2012, 28(7): 649-669. DOI:10.1080/08927014.2012.700478
( ![]() |
2. College of Fisheries, Zhejiang Ocean University, Zhoushan 316022, China;
3. Laboratory for Marine Fisheries Science and Food Production Processes, Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology (Qingdao), Qingdao 266237, China