2025, Vol. 55
2. 山东省渔业发展和资源养护总站, 山东 烟台 264003;
3. 海州湾渔业生态系统教育部野外科学观测研究站, 山东 青岛 266003;
4. 青岛海洋科技中心海洋渔业科学与食物产出过程功能实验室, 山东 青岛 266237
渔业生物群落对环境变化和捕捞压力的响应是复杂多变的，基于生态系统的渔业管理有助于深入了解并预测渔业生物群落对外界压力的响应[1]。生态指标是评估环境和人为因素对生物群落影响的有效工具[2]，但是单一指标往往不能全面反映生物群落的整体状况，因此需要结合多个相互补充的指标以便更全面地反映生物群落的响应机制[3]。
海洋是最大的碳库，由于不断吸收温室气体，海洋变暖，水温不断上升。海洋变暖改变了海洋生物的食物来源、繁殖行为及其栖息范围，进而影响海洋生物群落的结构和功能[4]。有研究表明，鱼类可能正面临着由于海洋变暖导致的栖息地丧失、食物供应减少和竞争加剧等问题，并可能最终导致鱼类群落结构的改变[5-7]。对温度敏感性较高的物种可能会受到更大的影响，它们不得不适应新的环境，或迁徙至更适合的栖息地[8]。Cheung等[9]开发了渔获物平均温度(Mean temperature of the catch，MTC)指数，用来表示某个海域渔业生物的平均偏好温度，如果该指数随时间逐渐增加，则表明渔获生物中暖温性和暖水性的种类占比增加，因此该指数可用于反映渔业生物群落适温属性的变化。目前，该指数已广泛应用于研究海洋变暖对渔业生物群落和生态系统的影响[10-12]。
目前，捕捞压力已经对全球海洋生物群落和生态系统造成了较大影响[13]。长期高强度的捕捞导致渔业生物种群数量下降及体长减小[14]。Pauly等[15]首次揭示“Fishing down marine food webs”(捕捞沿海洋食物网下迁)的现象，当高营养级、寿命较长、体型较大的物种呈现出衰退趋势，捕捞压力就会转移至低营养级、寿命更短、体长更小的物种，进而引起渔业生物群落结构的较大波动。《生物多样性公约》建议使用平均营养级(Mean trophic level，MTL)评估渔业活动对海洋生态系统的影响[16]，该指数已广泛应用于解析捕捞压力对渔业生态系统的影响[17]。Pauly等[16]指出，仅运用平均营养级来评估捕捞对渔业生态系统的影响是不全面的，因此提出渔业平衡(Fishing-in-Balance，FiB)指数的概念，该指数可用于确定某海域渔业生物平均营养级和渔获量的变化是否处于平衡状态，以及鱼群迁入迁出对“Fishing down marine food web”现象的掩蔽效应，并同时采用区域性海洋营养(Region-based marine trophic index, RMTI)指数进行校正[18]。目前，上述指数已广泛应用于国内外多个海域，如中国的东海、南海、北部湾和新西兰专属经济区[17, 19-21]等。
海州湾位于黄海中部，为开放型海湾，因临近海州而得名，是中国著名的渔场之一，是众多渔业生物的产卵场、育幼场和索饵场[22]。然而自20世纪90年代起，随着海洋变暖、大量捕捞、生境破坏等因素的加剧，海州湾渔业资源衰退日益严重，渔业生物群落结构和功能发生了较大变化，物种多样性下降，且小型化趋势明显[23-25]。为此，本研究基于2013—2022年春季和秋季海州湾及其邻近海域渔业资源调查数据，采用渔获物平均温度指数和3个营养级指数，分析海州湾鱼类群落结构的动态变化趋势及其影响因素，旨在深入解析海州湾鱼类群落动态特征，为海州湾渔业资源的养护和管理提供科学依据，以期促进该海域渔业资源可持续发展利用。
1 材料与方法 1.1 数据来源本文数据来源于2013—2022年春季(4—5月)和秋季(9—10月)海州湾及邻近海域(119°25′E—121°05′E，34°25′N—35°35′N)渔业资源底拖网调查。调查站位采用分层随机取样法设计，即将调查海域按经纬度10′× 10′划分为76个方格，按照不同的水深、纬度和底质等因素，将调查范围划分为5个区域(见图 1)，每个航次随机选取18个站位进行调查。调查船为功率220 kW的单拖渔船，网口高度和宽度分别为6和25 m，囊网网目尺寸为17 mm，每站拖曳时间为1 h，拖速为2~3 kn。渔获物样品的保存、处理和分析均按照《海洋调查规范》(GB/T12763.6—2007)和《海洋监测规范》(GB17378)进行。在数据分析前，我们将渔获数据统一标准化为拖网时间1 h和拖速2.0 kn的相对渔获量。
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图 1 海州湾调查区域 Fig. 1 Sampling areas in Haizhou Bay |
海州湾海域春季共捕获鱼类82种，主要包括鲈形目、鲱形目、鲽形目、鲉形目等，按照适温类型划分，其中暖水性鱼类25种、暖温性鱼类37种和冷温性鱼类20种；秋季共捕获鱼类90种，其中暖水性鱼类33种、暖温性鱼类45种和冷温性鱼类12种。
本研究选取海水底层水温，分析其与渔获物平均温度指数的关系。海水底层水温数据来自哥白尼海洋数据库网站(https://marine.copernicus.eu/)，分别选取海州湾春季(4—5月)、秋季(9—10月)的平均水温作为海水底层水温的数据指标。根据相关文献和FishBase数据库信息确定各鱼种的平均偏好温度和营养级[26-27](见表 1)。
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表 1 海州湾鱼类的营养级和平均偏好温度 Table 1 Trophic level and mean preferred temperature of major fish species in Haizhou Bay |
渔获物平均温度(MTC)指数表示渔获物中所有物种对水温的整体偏好，可用于评估海洋变暖对渔业资源的潜在影响[9]。本研究以35°N为界将研究区域划分为南部(S)和北部(N)海域，利用鱼类渔获量数据分别计算春、秋季该海域整体及其南、北海域的MTC指数，计算公式[9]为
| $ M T C_k=\frac{\sum\limits_i^n T_i B_{i, k}}{\sum\limits_i^n B_{i, k}} 。$ | (1) |
式中：MTCk为k年的渔获物平均温度指数值；Ti为物种i的平均偏好温度；Bi, k为物种i在k年的相对资源量；n为渔获物中物种总数。本文使用广义可加模型拟合底温和渔获物平均温度指数随时间的变化趋势。
1.2.2 营养级特征指数平均营养级(MTL)即鱼类群落的加权平均营养级，计算公式[15]为
| $ M T L_k=\frac{\sum\limits_i^n T L_i B_{i k}}{\sum\limits_i^n B_{i k}} 。$ | (2) |
式中：MTLk为k年的平均营养级；TLi为物种i的营养级；Bik为物种i在第k年的资源量；n为记录的渔获物物种数。
渔业平衡(FiB)指数的计算公式[28]为
| $ F i B_k=\log _{10}\left[B_k\left(\frac{1}{T E}\right)^{M I L_k}\right]-\log _{10}\left[B_0\left(\frac{1}{T E}\right)^{M I L_0}\right] 。$ | (3) |
式中：FiBk为k年的渔业平衡指数；Bk和MTLk分别为第k年的相对资源量和平均营养级；B0和MTL0分别为初始年的相对资源量和平均营养；TE为传递效率(通常设为10%)。若FiBk=0，认为“渔业平衡”；若FiBk>0，认为渔获量的变化与平均营养级的变化处于不平衡状态。
区域性海洋营养(RMTI)指数的计算过程如下：假设初始年的平均营养级(TLj)位于时间序列上的最大和最小平均营养级之间，即TLj∈[min(MTL)，max(MTL)]，通过将这一范围划分为公差为0.1的等差数列，可以计算得到每个TLj对应的第k年的最大潜在资源量pBkj，
| $ p B_{k j}=B_0\left(\frac{1}{T E}\right)^{T L_j-M T L_k} 。$ | (4) |
假设TLj的概率值均匀分布，将pBkj加权汇总为每年的最大潜在资源量pBk，
| $ p B_k=\sum\left(p B_{k j} \operatorname{Pr}\left(T L_j\right)\right) 。$ | (5) |
式中Pr(TLj)为TLj的概率值。当k年的实际资源量Bk大于最大潜在资源量pBk时，表明有高营养级鱼群迁入，或低营养级鱼群迁出。则k年确定为扩张节点年nr，若pBk-1＞Bk-1，且pBk≤ Bk，则nr=k。对于节点年之后的相关计算，可根据Kleisner等[18]提出的计算方法，得到整个时间序列上基于区域的海洋营养指数，在R语言4.3.2中使用rmti包进行该指数的计算。
2 结果 2.1 海州湾底层水温和渔获物平均温度指数的变化趋势2013—2022年春季海州湾底层水温呈显著上升趋势(P＜0.05)，于2019—2020年达到高值(见图 2a)，2021年起温度范围为10.35~13.52 ℃，略有回落。海州湾北部海域底层水温范围为9.32~12.12 ℃，略低于海州湾整体水温，变化幅度较小；南部海域底层水温范围为11.30~15.04 ℃，高于北部海域，变化幅度大于海州湾整体海域，但变化趋势基本一致。
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( (HZW: The entire sea area of Haizhou Bay; N: The sea area north of 35°N in Haizhou Bay; S: The sea area south of 35°N in Haizhou Bay.) ) 图 2 2013—2022年春季(a)、秋季(b)海州湾底层水温的变化趋势 Fig. 2 Temporal trends of seawater bottom temperature in spring (a) and autumn (b) Haizhou Bay from 2013 to 2022 |
2013—2022年秋季海州湾底层水温也呈显著变暖趋势(P＜0.05)(见图 2b)，其水温范围(19.61~24.61 ℃)较春季高，且变化幅度较春季大。北部海域底层水温范围为19.63~24.44 ℃，略低于海州湾整体海域；南部海域底层水温范围为19.58~24.77 ℃，高于北部海域，且变化幅度较大。
2013—2022年春季海州湾整体和北部海域MTC指数均呈显著上升趋势(P＜0.05)，南部海域则无显著变化趋势(P>0.05)(见图 3a)。海州湾整体和南部海域MTC指数变化幅度较大，2022年均达最高值，分别为21.41和25.04。而北部海域MTC指数变化幅度较小(16.10~19.28)。
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( (HZW: The entire sea area of Haizhou Bay; N: The sea area north of 35°N in Haizhou Bay; S: The sea area south of 35°N in Haizhou Bay.) ) 图 3 2013—2022年春季(a)、秋季(b)海州湾渔获物平均温度指数的变化趋势 Fig. 3 Temporal trends of the mean temperature of catch in spring (a) and autumn (b) Haizhou Bay from 2013 to 2022 |
2013—2022年秋季海州湾整体和北部海域MTC指数变化趋势相似(见图 3b)，均于2022年达最高值，分别为23.34和24.69。海州湾整体和北部海域MTC指数均呈显著上升趋势(P＜0.05)，而南部MTC指数上升趋势不显著(P>0.05)。
2.2 海州湾相对资源量和营养级特征指数的变化趋势2013—2022年春季海州湾鱼类群落相对资源量占比较小，年间变化幅度也较小。2013—2018年秋季海州湾鱼类群落相对资源量在2018年达到峰值，随后迅速下降，2019—2022年又稳定增长(见图 4)。
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图 4 2013—2022年春季和秋季海州湾鱼类群落相对资源量的变化趋势 Fig. 4 Temporal trends of the fish relative resource in spring and autumn Haizhou Bay from 2013 to 2022 |
从季节对比来看，2013—2022年海州湾在春季的MTL指数低，2015年最高(3.55)，2021年最低(3.37)。海州湾在秋季的MTL指数高，2020年最高(3.86)，2022年最低(3.64)。海州湾鱼类群落的MTL指数在波动中总体呈下降趋势，2020年最高(3.70)，2019年最低(3.50)(见图 5)。
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图 5 2013—2022年春季和秋季海州湾鱼类群落平均营养级的变化趋势 Fig. 5 Temporal trends of fish community MTL value in spring and autumn Haizhou Bay from 2013 to 2022 |
2013—2022年春季海州湾鱼类群落相对资源量整体呈逐步增长趋势(见图 4)，平均营养级却逐渐下降，FiB指数与相对资源量的变化趋势相似，表明春季海州湾鱼类资源存在“Fishing down marine food web”现象；在2013—2019年间秋季渔获量和FiB指数均呈迅速增长趋势，然而至2019年大幅下降，之后又迅速增加再降低再增加(见图 6)。
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图 6 2013—2022年春季和秋季海州湾鱼类群落渔业平衡指数的变化趋势 Fig. 6 Temporal trends of FiB value for fish community in spring and autumn Haizhou Bay from 2013 to 2022 |
本研究发现，海州湾鱼类群落MTC指数在十年间呈持续增加趋势，而南、北部海域MTC指数呈现出不同程度的变化。海州湾南部海域水深多处于20~30 m，而北部海域水深多处于30~40 m。有研究表明，水温变化对鱼类群落结构的影响会随水深的变化而变化，浅水区域的鱼类群落更容易受到水温变化的影响[29]。本研究发现，海州湾南部海域底层水温明显高于北部海域，同时，南部海域具有丰富的浮游生物和底栖生物资源[30-31]，为鱼类提供良好的栖息环境和丰富的食物来源。该海域较适合暖温性和暖水性鱼类栖息，因此，随着水温的上升，该海域MTC指数也随之呈现上升趋势。北部海域MTC指数变化幅度较小，这可能与该海域优势鱼类的生物学特性有关，在北部海域，方氏云鳚(Enedrias fangi)、大泷六线鱼(Hexagrammos otakii)和星康吉鳗(Conger myriaster)等冷温性鱼类的占比较大，因此它们的MTC指数整体相对较低，而且随着水温的升高，冷温性鱼类占比的下降幅度相对较小，因此MTC指数的变化幅度也较小。从季节来看，春季海州湾鱼类群落的MTC指数呈现明显的上升趋势，这可能与春季部分冷温性鱼类聚集在海州湾海域进行产卵索饵洄游有关[32]，如玉筋鱼(Ammodytes personatus)于冬季产卵后，春季在青岛近海集群活动，大量出现[33]；方氏云鳚在11月进入繁殖期，前往近岸海域进行产卵洄游，春季集中在海州湾北部海域产卵、索饵[34]。也可能与随着水温的升高，冷温性鱼类生物量占比下降，赤鼻棱鳀(Thryssa kammalensis)、短吻红舌鳎(Cynoglossus joyneri)和属(Callionymus)等暖温性鱼类出现有关。秋季海州湾鱼类群落的MTC指数变化幅度比春季小，但仍呈现明显的增长趋势。这可能与一些暖温性优势鱼类在秋季进入近岸海域进行产卵、索饵和越冬洄游有关，例如，长蛇鲻(Saurida elongate)在每年的6—9月产卵，短吻红舌鳎在夏秋季进入近岸海域索饵，小眼绿鳍鱼(Chelidonichthys spinosus)在秋季开始向南进行越冬洄游[33, 35]。本研究表明，海州湾鱼类群落逐渐被暖温性和暖水性物种主导，其丰度和出现频率均逐渐增加。MTC是适用于评估鱼类群落对海洋变暖响应的指标，在衡量海州湾鱼类群落对水温变化的敏感性方面发挥着重要作用，反映了鱼类群落在海洋变暖趋势下的动态变化。
海州湾鱼类群落相对资源量整体较高，且秋季较春季的资源量更为丰富，主要是因为海州湾深度适宜，水温适中，底质多样，维系了该海域不同鱼类种群的生存与繁衍，使得该海域鱼类物种丰富。同时秋季受到东亚季风和苏北沿岸流的影响[36-37]，使得海州湾水体的上层营养物质丰富，初级生产力较高，提供了更良好的生态基础。本研究发现，2017—2018年海州湾鱼类资源量出现显著增长，这主要由于该年份捕获了大量的小黄鱼(Larimichthys polyactis)和小眼绿鳍鱼，可能是在该年份这两种鱼类在海州湾聚集分布所致[35, 38]。
营养级指数的变化可以反映出鱼类群落结构和渔业资源状况的变动情况。目前，全球海域渔获物的平均营养级均呈现下降趋势[15, 19, 39-40]。本研究发现，海州湾鱼类群落的平均营养级整体呈波动中缓慢下降趋势，主要是由于高营养级鱼类生物量有所下降，比如星康吉鳗、鮸(Miichthys miiuy)、黄鮟鱇(Lophius litulon)等；而低营养级鱼类逐渐增多，比如尖海龙(Syngnathus acus)、玉筋鱼等。捕捞会影响被捕捞对象的年龄结构和种群数量，而海州湾持续受到捕捞压力的影响，导致鱼类群落的体长结构发生改变，小型化趋势明显。但平均营养级却在2020年升高并达到峰值，可能与该年份海州湾高营养级鱼类长蛇鲻生物量的突然增加有关。春季，海州湾鱼类群落的平均营养级明显低于秋季，其原因为春季多数优势鱼类营养级相对较低，比如尖海龙、方氏云鳚、玉筋鱼等。FiB指数的动态变化与平均营养级和鱼类资源的变化密切相关。这十年间海州湾鱼类群落FiB指数呈现增长趋势，与鱼类资源量变化趋势相似，平均营养级没有明显下降的趋势。2013—2018年间海州湾鱼类群落平均营养级处于较高水平，且鱼类资源量增长迅速，因此FiB指数也随着资源量和平均营养级的增长而逐年增加，但FiB指数一直保持大于0的水平，资源量的变化与平均营养级的变化仍处于不平衡状态，由于平均营养级基本保持在小幅波动的状态，鱼类资源量的变化直接导致了FiB指数的变化，表明此时间段内海州湾暂未出现“Fishing down marine food web”现象。2019—2022年间，海州湾在鱼类资源量2019年的回归正常水平并稳定增长，但平均营养级在2020—2021年间随着资源量增长而下降，并且FiB指数也呈下降趋势，表明资源量的增加无法弥补平均营养级的下降程度，高营养级鱼类占比减少，而低营养级鱼类被大量捕捞。此外，RMTI指数之前多应用于研究专属经济区和近海渔业等较大海域[18]，由于本研究的时空尺度较小，虽然海州湾鱼类群落结构有所改变，但并未发现海州湾存在其他海域鱼种大规模迁入迁出的迹象。
本研究发现海州湾鱼类群落对海洋变暖的响应导致了鱼类群落结构的改变。总体来看，随着海水变暖，海州湾内暖水性、暖温性鱼类占比增加，偶见种出现频率增加，部分具有经济价值的南方物种可能会逐渐北移；而冷温性鱼类占比有所下降，可能造成海州湾的鱼类群落和生态系统失衡，因此迫切需要采取减少温室气体排放等相关措施，以确保渔业生态系统的健康可持续发展。营养级指数的研究表明，虽然海州湾鱼类群落的平均营养级略有下降，鱼类趋于小型化，但暂未出现鱼群大规模移动的趋势。由于捕捞压力可能加速和放大环境变化的影响，因此，未来除了研究气候变化对鱼类群落的影响，还应深入探讨捕捞等人类活动对鱼类群落长期动态的影响，同时还应考虑休闲旅游、海水养殖等社会经济因素，以期更为全面地分析鱼类群落结构的长期变化规律。
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2. Shandong Fisheries Development and Resources Conservation Center, Yantai 264003, China;
3. Field Observation and Research Station of Haizhou Bay Fishery Ecosystem, Ministry of Education, Qingdao 266003, China;
4. Laboratory for Marine Fisheries Science and Food Production Processes, Qingdao Marine Science and Technology Center, Qingdao 266237, China