2025, Vol. 55
2. 中国海洋大学海洋生物多样性与进化研究所，山东 青岛 266003;
3. 青岛海洋地质工程勘察院有限公司，山东 青岛 266073;
4. 青岛海检集团有限公司，山东 青岛266237
随着社会经济的快速发展，海洋开发与保护的矛盾日益凸显。近岸海域过度捕捞、海水养殖盲目发展、城市开发建设和旅游等人为活动使海洋环境遭到破坏，本土物种受到外来物种入侵的威胁，海岸生态系统承受的压力倍增[1]。大型底栖动物是一段时期或终身栖息于海底表层或底内的生态类群，在实验室分选时不能通过0.5 mm孔径网筛[2]。大型底栖动物的主要类群包括环节动物多毛类、软体动物、棘皮动物和节肢动物甲壳类等[3]。大型底栖动物作为物质循环和能量流动中积极的消费者和转运者，在海洋生态系统的营养物质的传递、污染物质的降解和扩散和掩埋以及次级生产力等过程中起着至关重要的作用[4-7]。由于大型底栖动物迁移能力弱，具有较强的区域性，而且对生境理化条件的改变非常敏感，因此常用于水体生态环境质量监测，被称为水下哨兵[8-9]。
青岛近岸海域位于南黄海西北部、山东半岛南岸，岸线曲折，有众多的港口和海湾，是中国重要的旅游、航运、养殖和港口海域[10]。该海域生物资源的开发利用以及海洋生物科学的研究具有重要意义。然而，关于青岛周边海域底栖生物的生态学研究多集中于胶州湾[11-13]，对青岛其他海域的底栖动物研究鲜有报道，且大多数研究年代久远[14-15]。因此，本研究旨在了解青岛近岸海域大型底栖动物的物种组成、群落结构特征以及底栖生态环境质量等，以期为青岛近岸海域的生态学的深入研究提供参考，并为该海域的底栖生态环境保护和治理提供依据。
1 材料与方法 1.1 调查海域及站位设置本研究根据实际采样环境选定12个站位，包含码头附近、旅游风景区等代表性区域，并综合考虑了各站位间距离的平均分布，于2021年6月和2021年10月，对青岛近岸海域的12个站位进行了2个航次的定量采样调查，调查海域及站位设置如图 1所示。
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图 1 青岛近岸海域采样站位设置 Fig. 1 Map of sampling sites in the coastal waters of Qingdao |
在每个站位，使用采样面积为0.1 m2的抓斗采泥器，随机重复取样3次，其中2次用于作为大型底栖动物的平行样品采集，一次用于沉积物环境因子样品采集。现场使用孔径为0.5 mm的网筛对底栖动物样品进行筛分，将留在筛网上的生物样本和沉积物残渣全部转移到样品瓶中，并使用75%的乙醇溶液进行固定保存。取适量表层沉积物(0~5 cm)作为沉积物环境因子样品，放入-20 ℃冰箱冷冻保存，带回实验室进行分析。使用船载北斗导航定位系统记录站位经、纬度，水深、温度、盐度和pH等水体环境因子均使用便携式多参数水质分析仪(型号：YSI ProDSS；供应商：Yellow Springs Instruments, USA)在现场直接测定。在实验室对大型底栖生物样品进行进一步分选、鉴定和计数。将大型底栖动物鉴定到种水平，残体不计入统计。用吸水纸将生物体表面的固定液吸干，用感量为0.1 mg且精度为0.1 mg的分析天平称质量。所有关于调查和分析的流程全部严格参照《海洋调查规范第6部分：海洋生物调查》(GB/T 12763.6—2007)[16]和《海洋监测规范第6部分：生物体分析》(GB/T 12763.6—2007)[17]相关标准执行。
1.3 环境因子测定本研究中的沉积物环境因子包括叶绿素a含量、脱镁叶绿酸含量、有机质含量、含水量和沉积物粒度特征。其中，叶绿素a和脱镁叶绿酸含量使用荧光仪(型号：Trilogy；供应商：Turner Designs Incorporated Company，USA)测定；有机质含量使用K2Cr2O7还原法测定有机质含量；使用烘干法测定含水量；使用激光粒度仪(型号：Mastersizer 3000；供应商：Malvern Panalytical Public Limited Company, UK)测定沉积物粒度特征[18]。所有关于沉积物因子分析和测定的流程全部严格遵循《海洋监测规范第5部分：沉积物分析》(GB17378.5—2007)[19]的相关标准来执行。
1.4 数据处理使用相对重要性指数(Index of relative importance，IRI)[20]来确定大型底栖动物的优势种。相对重要性指数IRI的计算公式为
| $ I_{\mathrm{RI}}=(A+B) \times F。$ | (1) |
式中：A指某物种的丰度占比；B指某物种的生物量占比；F指所有站点物种的出现频率。
使用香农-威纳多样性指数H′、Margalef丰富度指数d和Pielou均匀度指数J′进行物种多样性分析[21-22]，具体计算公式如下：
| $ J^{\prime}=H^{\prime} / \log _2 \mathrm{~S}, $ | (2) |
| $ d=(S-1) / \log _2 N, $ | (3) |
| $ H^{\prime}=-\sum\limits_{i=1}^S P_i \log _2 P_i。$ | (4) |
式中：S为该站位物种的数目；N为该站位丰度；Pi为站位物种i的丰度比例。
使用PRIMER 6.0软件: 利用CLUSTER模块对大型底栖动物的群落结构进行进行聚类分析，并且使用SIMPROF模块对群落的相似度进行检验，进而划分出不同的群落；运用SIMPER模块来确定对各群落组内相似度贡献率较大的物种。运用BIOENV模块计算样本群落结构和环境因子的相关性(BioEnv)，以挑选出可以说明群落结构变化的最优环境变量组合[23-24]。
使用PRIMER 6.0软件制作丰度/生物量比较曲线(ABC曲线)来表征环境污染造成的大型底栖动物群落扰动。同时，计算定量统计值W以简化分析(-1＜W＜1)。一般来说，当W值越接近1，研究区域丰度越平均，而生物量则由个别物种占据优势，在ABC曲线中，这通常表现为生物量曲线明显高于丰度曲线。当W值越接近-1时，情况则相反，即丰度主要由少数几个物种占据优势，而生物量分布相对均匀。尽管W值可以作为定性分析的参考，使分析结果更准确，但是目前国内研究报告中对W值的计算分析较少。本研究采用W值也希望能引起更多学者对这一重要指标的关注，推动其在生态学研究中的广泛应用。W计算式为
| $ W=\sum\limits_{i=1}^S \frac{B_i-A_i}{50(S-1)}。$ |
式中：S为该站位物种的数目；Bi和Ai分别为第i种生物的生物量和丰度。
2 结果 2.1 环境因子如表 1所示，本研究共测得11种环境因子，其中，表层水温度、盐度、pH、溶解氧和沉积物含水量存在季节间显著性差异(p < 0.001)。具体而言：秋季航次的表层水温度、pH和沉积物含水量显著高于夏季，而夏季的盐度和溶解氧浓度显著高于秋季；水深、有机质含量、叶绿素a含量、脱镁叶绿酸含量、中值粒径和粉砂黏土含量等环境因子之间无季节间显著性差异(p>0.05)；夏季表层水温度的变化范围为17.32~20.97 ℃，秋季表层水温度的变化范围为23.98~24.32 ℃；夏季pH的变化范围为7.56~7.89，秋季pH的变化范围为7.81~7.93；夏季沉积物含水量的变化范围为17.62%~46.08%，秋季沉积物含水量的变化范围为23.60%~56.83%；夏季盐度的变化范围为32.36~32.60，秋季盐度的变化范围为30.98~31.20。
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表 1 青岛近海夏季与秋季各调查站位环境因子 Table 1 Environmental factorsof each sampling site in summer and autumn in the coastal waters of Qingdao |
两个航次调查中，共鉴定出大型底栖动物112种。其中(见图 2(A)和(B))：环节动物多毛类有50种，占44.64%；节肢动物40种，占35.71%；软体动物13种，占11.61%；棘皮动物4种，占3.57%；纽形动物、扁形动物、脊索动物和半索动物各1种，各占1.37%。
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图 2 夏季(A)和秋季(B)青岛近海航次大型底栖动物类别比例图 Fig. 2 Proportion chart of macrobenthic categories on Qingdao offshore voyage in summer(A) and autumn(B) |
夏季航次中，共鉴定出大型底栖动物79种。其中(见图 2(A))：环节动物多毛类有36种，占48.00%；节肢动物24种，占32.00%；软体动物门9种，占12.00%；棘皮动物3种，占4.00%；纽形动物和扁形动物各1种，各占1.33%。
秋季航次共鉴定出大型底栖动物73种。其中(见图 2(B))：环节动物多毛类有35种，占47.95%；节肢动物27种，占36.99%；软体动物6种，占8.22%；棘皮动物2种，占2.74%；纽形动物、脊索动物和半索动物各1种，各占1.37%。从种类数来看，环节动物多毛类、节肢动物和软体动物是调查海域的优势类群。
两个航次的大型底栖动物IRI值排名前10的物种如表 2所示。其中，昆士兰稚齿虫(Prionospio queenslandica)在2个航次的IRI值中都占据明显优势地位，为青岛近岸海域的最重要优势种。
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表 2 青岛近海大型底栖动物优势种及相对重要性指数 Table 2 Dominant species and IRI of macrofauna in the coastal waters of Qingdao |
在两个季节的调查中，大型底栖动物的丰度并未表现出显著性差异(p>0.05)，而生物量之间却存在显著性差异(p < 0.05)。如图 3(A)所示：夏季航次大型底栖动物丰度的变化范围为32~3 720 ind./m2，平均丰度为627 ind./m2，其中最大值出现在S16站位，最小值出现在S10站位；生物量的变化范围为0.49~62.90 g/m2，平均生物量为11.35 g/m2，其中最大值出现在S16站位，最小值出现在S18站位。
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图 3 青岛近海夏季航次大型底栖动物丰度(A)和生物量(B)，及秋季航次大型底栖动物丰度(C)和生物量(D)分布图 Fig. 3 Macrofaunal abundance(A), biomass distribution(B) in summer and macrofaunal abundance(C), biomass distribution(D) in autumn in the coastal waters of Qingdao |
如图 3(B)所示：秋季航次大型底栖动物丰度的变化范围为88~15 976 ind./m2，平均丰度为2 653 ind./m2，其中最大值出现S4站位，最小值出现在S2站位；生物量的变化范围为0.63~135.21 g/m2，平均生物量为28.82 g/m2，其中最大值出现S4站位，最小值出现在S20站位。值得注意的是，两个航次的丰度和生物量均呈现从西北近岸区域向东南远海区域降低的趋势。
2.4 物种多样性表 3列出了两个航次各站位大型底栖动物的d、J′和H′值。两个季节航次的物种多样性指数间无显著性差异(p>0.05)。
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表 3 青岛近海大型底栖动物物种多样性指数 Table 3 Diversity indices of macrofaunal communities in the coastal waters of Qingdao |
夏季航次中：d值范围为0.75~4.72，平均值为2.36，最大值出现在S12站位，最小值出现在S18站位；J′值范围为0.29~1.00，平均为0.79，最大值出现在S2和S10站位，最小值出现在S16站位；H′值范围为1.37~4.33，平均为2.78，最大值出现在S12站位，最小值出现在S16站位。
秋季航次中：d值范围为1.18~4.14，平均为2.21，最大值出现在S10站位，最小值出现在S12站位。J′值范围为0.10~0.95，平均为0.56，最大值出现在S2站位，最小值出现在S4站位。H′值范围为0.38~3.91，平均为2.06，最大值出现在S10站位，最小值出现在S16站位。
2.5 大型底栖动物群落结构夏、秋两个航次大型底栖动物群落通过CLUSTER模块聚类分析的结果分别如图 4和5所示。每个群落中选取相似度贡献率最高的3个物种作为群落的特征种, 并以这3个特征种来命名群落。结合SIMPROF模块检验群落相似度的结果，除S10站位采集到的大型底栖动物外，夏季各站位大型底栖动物依据相似度可以被划分成2个群组：
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图 4 青岛近海夏季大型底栖动物群落聚类分析 Fig. 4 Cluster analysis of macrofaunal communities in summer in the coastal waters of Qingdao |
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图 5 青岛近海秋季大型底栖动物群落聚类分析 Fig. 5 Cluster analysis of macrofaunal communities in autumn in the coastal waters of Qingdao |
群组1：昆士兰稚齿虫(Prionospio queenslandica)、纽虫(Nemertea sp.)和独指虫(Aricidea fragilis)群落。这3个特征种对组内相似度总累计贡献率高达30.41%。该群组内平均相似度为37.26%，涵盖了S3、S4、S8、S12、S14、S16和S20站位。
群组2：拟特须虫(Paralacydonia paradoxa)、薄云母蛤(Yoldia similis)和含糊拟刺虫(Linopherus ambigua)群落。3个特征种对组内相似度总累计贡献率共高达63.32%。该群组内平均相似度为31.34%，涵盖了S1、S2、S6和S18站位。
用同样的方法可得，除S20站位外，秋季各站位的大型底栖动物依据相似度可以被划分成2个群组(不同群组间相似度较低)：
群组1：昆士兰稚齿虫(Prionospio queenslandica)、独指虫(Aricidea (Aricidea) fragilis)和花冈钩毛虫(Sigambra hanaokai)群落。3个特征种对组内相似度累计贡献率共高达48.62%。该群组内平均相似度为42.52%，涵盖了S1、S4、S8、S10、S12、S14和S16站位。
群组2：含糊拟刺虫(Linopherus ambigua)、花冈钩毛虫(Sigambra hanaokai)和四索沙蚕(Lumbrineris tetraura)群落。3个特征种对组内相似度累计贡献率共高达69.52%。该群组内平均相似度为36.97%，涵盖了S2、S3和S6站位。
2.6 群落结构与环境因子的关系两个航次大型底栖动物群落结构与环境因子的BioEnv分析结果如表 4所示。影响夏季航次大型底栖动物群落结构的环境因子组合中：最大的环境因子组合为盐度和沉积物含水量，相关系数为0.412；其次为盐度、脱镁叶绿酸含量和沉积物含水量组合，相关系数为0.362。影响秋季航次大型底栖动物群落结构的环境因子组合中：最大的环境因子组合为溶解氧浓度和中值粒径，相关系数为0.545；其次为溶解氧浓度、盐度和中值粒径组合，相关系数为0.541。
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表 4 青岛近海夏、秋季大型底栖动物群落结构和环境因子BioEnv分析 Table 4 BioEnv analysis between environmental parameters and community structure of macrofauna in summer and autumn in the coastal waters of Qingdao |
对两个航次绘制ABC曲线(见图 6)，并计算W。ABC曲线分析结果显示, 夏季航次丰度曲线和生物量曲线出现交叉, 说明调查海域在夏季受到中度扰动。而秋季航次丰度曲线几乎全部位于生物量曲线上方，说明秋季航次受到重度扰动。就W而言，夏季航次的W值很低，为0.022，而秋季航次的W值则是负值，为-0.079。
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图 6 青岛近海夏季(A)和秋季(B)大型底栖动物ABC曲线 Fig. 6 ABC plots of macrofaunal communities in summer (A) and autumn(B) in the coastal waters of Qingdao |
本文将研究结果与邻近海域的历史数据的进行了对比，如表 6所示。由于各个调查点位于青岛近海的不同海域，站位数量、采样方法和调查时间均存在显著差异，加之环境生态变化较大，导致大型底栖动物的物种数、丰度、生物量、物种多样性指数以及第一优势种均存在较大差异。在物种数方面，两个航次共调查鉴定出大型底栖动物110种，主要包括环节动物多毛类50种、节肢动物40种、软体动物13种、棘皮动物4种，以及纽形动物、脊索动物和半索动物各1种，所获物种数和各类群所占比例同王宗兴等[14-15]对青岛近岸海域的调查结果存在差异，但都以环节动物多毛类、软体动物和节肢动物为主。丰度方面，本研究的秋季平均丰度高于夏季平均丰度，也高于包括青岛近岸海域、小麦岛、山东南部近海和胶州湾等邻近海域其他调查季节的平均丰度[13-15, 25-28]。生物量方面，夏季调查站位生物量变化范围为0.49~62.90 g/m2，平均生物量为11.35 g/m2，秋季调查站位生物量变化范围为0.63~135.21 g/m2，平均生物量为28.82 g/m2，在相邻海域的研究中处于较低水平；物种多样性指数方面，青岛近岸海域的均匀度指数与相邻海域调查结果基本持平，香农-威纳多样性指数相对较低，而丰富度指数也呈现低于相邻海域调查结果的特点[13-15, 25-28]。此外，本研究还发现，2021年夏、秋两季青岛近海大型底栖生物的第一优势种均为多毛类的昆士兰稚齿虫，与邻近海域历史数据具有较大差异。在众多邻近海域大型底栖动物优势种的调查研究中，不同的调查海域和调查时间，其优势种往往存在差别，大多数情况为多毛类，少数情况为甲壳类或节肢类。造成这种差异的原因可能有以下三点：(1)底质类型不同。底质类型的不同可能导致底栖生物种类、生物量和密度的显著差异[29]。青岛近海沉积环境多样、空间异质性程度高，因此除有作为第一优势种的昆士兰稚齿虫外，还有其他优势物种，如豆形短眼蟹和欢喜明樱蛤。(2)环境因子组合的影响。有研究结果表明，盐度对甲壳类生物的生长存在影响。如光滑河蓝蛤，其合适的生长繁育盐度在5~25之间[30]，而本研究中青岛近岸海域盐度普遍在30以上，不利于甲壳类的生长繁殖。(3)昆士兰稚齿虫自身的特点。目前，关于昆士兰稚齿虫的生态作用的研究较少，仅有在厦门附近海域有成为优势种的调查报告[30]，而稚齿虫属是底栖动物群落的重要组成，因此关于其在海洋环境中的习性和生态作用仍需进一步调查。
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表 6 本研究与邻近海域历史资料的比较 Table 6 Comparison of this survey with historical data |
水文条件的变动、沉积环境的改变以及理化因子条件的差异均会对大型底栖动物的空间分布造成非常严重的干扰和影响[31]。大型底栖动物通常不会只受到一种环境因子的影响，而是受到多种环境因子的复合影响，二者之间的关系非常复杂[32]。本文通过BioEnv分析结果发现，盐度和沉积物含水量组合是影响该海域夏季大型底栖动物群落结构的最优环境变量组合，相关系数为0.412(见表 4)；溶解氧浓度和中值粒径组合是影响该海域秋季大型底栖动物群落结构的最优环境变量组合，相关系数为0.545(见表 4)。与以往研究比较：Yokoyama[33]认为，充足的溶解氧可抑制沉积物中硫化物的产生，进而对底栖动物的群落造成影响。李宝泉等[29]通过对胶州湾的研究发现，大型底栖动物群落主要受到沉积物粒度特征的影响。Magni等[34]的研究表明，底栖动物群落受到沉积物组成和有机质含量的显著影响。周红等[35]对莱州湾的研究发现，群落结构的变化主要受到水深、盐度和溶解氧等环境因子的影响。刘晓收等[36]的研究发现，影响渤海大型底栖动物群落结构和分布的主要环境因子为水深和黏土粉砂含量，陈丙温等[37]对厦门潮下带文昌鱼栖息地大型底栖动物群落的研究也发现，至少7个常见种大型底栖动物的栖息密度和生物量与黏土粉砂含量呈显著正相关。影响底栖生物的环境因子还有包括种间关系与生物扰动[38]、沉积物中的重金属含量[39]以及水动力状况[40]等。综合以上环境变量对群落结构变化展开探究，对深入了解青岛近岸海域大型底栖动物与环境因子之间的关系具有非常重要的意义。
3.3 生态环境质量状况分析香农-威纳多样性指数H′除了用于描述群落的多样性特征，还能有效评价污染程度。一般将多样性指数污染评价范围分为5级：无底栖动物(H′=0)被视为严重污染；H′＜1表示重污染；1≤H′＜2表示中等污染；2≤H′＜3表示轻度污染；H′≥3表示清洁环境[41]。本研究中夏、秋两个航次青岛近海域H′平均值均在2~3之间，表明研究海域在两个季节整体上均处于轻度污染，这一结果同邻近的胶州湾海域、小麦岛海域和日照近海的污染情况类似[25, 27-28]。考虑到研究区域均存在人为活动影响(如小麦岛附近的污水处理设施、胶州湾内存在大量港区的因素)，纪莹璐等[28]在对小麦岛周边海域底栖动物调查中，通过调查海域的水动力情况发现，海底管道排放的污水受余流作用由排污口向西北方流动后沿自东向西的沿岸流离开，部分底栖生态环境存在受污染的可能。可以推断，青岛近海的轻度污染与人类活动密切相关。
丰度/生物量比较曲线是Warwick[42]在1986年最先提出的，是一种有效监测环境污染对大型底栖动物群落扰动的方法，可对包括物理性、生物性等污染扰动引起的大型底栖动物群落变化作出灵敏反应，丁敬坤等在莱州湾小清河口近岸海域、梁淼等在曹妃甸近岸海域的底栖动物生境评价均用到该方法[43-44]。此方法一般和多样性指数综合运用于对研究海域环境状况的评价。基于各样品间的丰度比较和生物量比较，可以进一步了解大型底栖动物群落所受干扰的程度。一般认为：当生物量曲线完全在丰度曲线之上且曲线无交叉时，生物群落稳定；当生物量曲线和丰度曲线出现交叉或重叠时，群落受到中度扰动；当丰度曲线位于生物量曲线上方时，群落受到严重扰动[45-46]。经本研究分析发现, 夏季航次丰度曲线和生物量曲线出现交叉, 而秋季航次丰度曲线完全位于生物量曲线上方, 这说明研究海域在夏季和秋季分别受到中度扰动和重度扰动。结合香农-威纳多样性指数和ABC曲线可知，青岛近岸海域底栖生态环境受到较大扰动，底栖生态环境质量状况较差，且秋季的生态环境质量要低于夏季。这可能是由于青岛作为沿海旅游城市，人类活动(如海水养殖、港口航运、排污以及旅游等)对底栖生境造成较大影响。特别是秋季，随着休渔期的结束，人类频繁的捕捞活动进一步加剧了对生态环境质量的负面影响。
4 结论(1) 在2021年夏、秋两个航次对青岛近岸海域大型底栖动物的调查中，共鉴定出大型底栖动物112种，其中环节动物多毛类、甲壳类和软体动物为优势类群。
(2) BioEnv分析结果显示，夏季航次中，影响大型底栖动物群落结构的最优环境因子组合是盐度和沉积物含水量；而在秋季航次中，这一组合则为溶解氧浓度和中值粒径。
(3) 青岛近岸海域底栖生态环境受到较大扰动，导致底栖生态环境质量状况较差，且秋季的生态环境质量要差于夏季。
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2. Institute of Evolution and Marine Biodiversity, Ocean University of China, Qingdao 266003, China;
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