2025, Vol. 55
2. 中国海洋大学海洋生物多样性与进化教育部重点实验室，山东 青岛 266003;
3. 生态环境部南京环境科学研究所，江苏 南京 210042
浮游动物是一类被动地漂浮于水层中的、本身不能制造有机物的异养型无脊椎动物和脊索动物的总称[1]，它们数量庞大、物种丰富、分布广泛，是海洋生态系统中的重要生态类群之一[2]。浮游动物的种类组成和群落变化对于整个海洋生态系统的结构和功能具有十分重要的影响，例如，浮游动物是重要的初级消费者, 其自身的存在可以对浮游植物群落变化产生影响[3]，因此分析浮游动物群落结构及变化是了解相应海区生态系统功能的重要方法[4]。此外，浮游动物对各种环境因子的变化十分敏感，常被用作环境监测的指示生物[5]，能够准确反映水环境状况[6]。
琼州海峡位于广东省雷州半岛与海南省之间，是中国三大海峡之一[7]。琼州海峡是连接海南省与大陆之间的交通要道，也是北部湾国家级城市群与粤港澳大湾区城市群之间的重要海上交通纽带，其承担着海南省约90%以上的进出岛生产生活物资、30%左右的旅客，以及往来的所有车辆、火车的运输[8]。随着海南岛经济的进一步发展，大湾区及北部湾城市群内港口物流吞吐量不断增大，客运量的逐年递增，琼州海峡船舶通航的密度也在不断的增加，不仅给水上安全监管部门带来空前压力，也使琼州海峡水域面临着更高的生态污染风险[9]。
目前，对琼州海峡浮游动物的研究较少，几乎无历史数据可供对比，仅有一例环雷州半岛的研究与琼州海峡较为接近[10]，目前, 有部分研究对海南岛近岸，海南岛西北部和东南部进行过浮游动物调查[11-13]，但暂无较新的研究。
本研究调查了琼州海峡雨季和干季多个站位的浮游动物及相关环境因子，阐明了该海域浮游动物群落结构特征，填补了该海域近年来浮游动物研究方面的空白，结合环境因子数据分析了影响该海域浮游动物群落结构的原因，为该区域海洋生态系统保护提供了参考资料。
1 材料与方法 1.1 采样于2022年6月(雨季)和11月(干季)分别对琼州海峡的24个站位的浮游动物和环境因子进行现场采样(见图 1)。使用浅水Ⅰ型浮游生物网(网口面积0.2 m2，筛绢孔径为505 μm)由底层(距海底2 m)至表层垂直拖网获得，使用网口流量计测量通过浮游生物网的海水体积(m3), 样品均用5%的福尔马林溶液现场固定。
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图 1 琼州海峡浮游动物采样站位分布图 Fig. 1 Distribution map of zooplankton sampling stations in Qiongzhou Strait |
水温、盐度、pH等海水环境因子数据现场使用YSI仪器测定，使用船载水深仪测量水深。采集表层水样500 mL保存于样品瓶中，避光低温保存。
1.2 样品处理浮游动物样品带回实验室浓缩后，用体视显微镜(NSZ608T，南京江南永新光学有限公司)鉴定种类和计数，采取湿重法使用精度为0.000 1 g的电子天平(GL2004B，上海佑科仪器仪表有限公司)称量质量。样品的采集、分类、计数、称量等均按照《海洋调查规范》进行[14-15]。叶绿素测定按照《海洋调查规范》规定，使用荧光分光光度法测定叶绿素a与脱镁叶绿酸含量。使用过硫酸钾氧化法测定总氮(TN)，使用靛酚蓝分光光度法测定总磷(TP)，使用萘乙二胺分光光度法测定亚硝态氮(NO2--N)，使用锌镉还原萘乙二胺分光光度法测定硝态氮(NO3--N)，使用高锰酸钾法测定化学需氧量(COD)。
1.3 数据处理使用ARCGIS 10.2绘制采样站位图和丰度、生物量分布图；使用PRIMER 6进行群落聚类分析和多维度尺度分析(MDS); 使用SPSS 24.0对浮游动物的种类数、丰度、生物量等与海水温度、盐度等环境因子进行Pearson相关性分析。
1.3.1 丰度、生物量与优势度丰度、生物量和优势度按以下公式进行计算：
| $ \begin{gathered} C=\frac{n}{V} ; \\ M=\frac{m}{V} ; \\ Y=\frac{n_i}{N} \times f_i 。\end{gathered} $ |
式中：C为某物种的丰度(单位：ind./m3)；n为该站位浮游动物某种类的数量(ind.)；V为该站位采样水体体积(m3)；M为某种类的生物量(mg/m3); m为该站位浮游动物某种类的质量(mg)；Y为某种类的优势度；ni为第i种浮游动物的个体数；N为浮游动物的总个体数；fi为第i种浮游动物在调查站位中出现的频率。当优势度Y≥0.02时，认定该物种为优势种[16]。
1.3.2 多样性指数使用PRIMER6.0软件计算Shannon-Weaver多样性指数(H′)[17]、Margalef种类丰富度指数(d)[18]和Pielou均匀度指数(J)[19]，进行浮游动物群落生物多样性分析，计算公式如下：
| $ \begin{gathered} d=(S-1) / \log _2 N ; \\ H^{\prime}=-\sum p_i \log _2 S ; \\ J^{\prime}=H^{\prime} / \log _2 S \end{gathered} $ |
式中：S为样品的总种数；N为样品的总个体数；pi为第i种的个体数与总个体数的比值。
1.3.3 群落结构分析采用生物统计分析软件PRIMER6.0进行群落结构分析，原始的丰度数据经平方根转化后，以Bray-Curtis相似性系数为基础构建相似性矩阵，然后使用等级聚类分析CLUSTER将样品逐级连接成组，通过树枝图来表示群落结构[20]。用SIMPER分析来计算不同物种对样本组内相似性和组间差异性的平均贡献率。群落结构与环境变量的关系采用BIOENV分析(采用Weighted Spearman相关系数)，找出与群落结构形成最佳匹配(最大相关)的环境变量组合。
2 结果与分析 2.1 环境因子
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图 2 2022年琼州海峡雨季水体主要环境因子 Fig. 2 Main environmental factors of Qiongzhou Strait rainy season in 2022 |
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图 3 2022年琼州海峡干季水体主要环境因子 Fig. 3 Main environmental factors of Qiongzhou Strait dry season in 2022 |
雨季水体透明度平均为1.067 m，pH平均为8.23，温度平均为30.52 ℃，盐度(SAL)平均为31.83，Chl a平均为0.855 μg/L，COD平均为0.68 mg/L；干季水体透明度平均为0.579 m，pH平均为8.15，温度平均为24.78 ℃，盐度(SAL)平均为31.64，Chl a平均为0.392 μg/L，COD平均为1.28 mg/L。两个季节环境因子除温度变化较大外，其余环境因子较为接近。
2.2 物种组成两个航次在调查海域共鉴定出浮游动物62种，隶属5门13纲。浮游动物物种组成如图 4所示。其中节肢动物门最多，共34种，占浮游动物总种数的54.84%；其次是刺胞动物门，共14种，占浮游动物总种数的22.58%；再次是浮游幼虫，共9种，占浮游动物总种数的14.52%；第四是毛颚动物，共3种，占浮游动物总种数的4.84%；脊索动物门和软体动物门各1种，分别占浮游动物总种数的1.61%。
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图 4 琼州海峡浮游动物类别组成百分比 Fig. 4 Percentage of zooplankton species composition in Qiongzhou Strait |
雨季浮游动物优势种类有12种(见表 1)，分别为亚强次真哲水蚤(Subeucalanus subcrassus)、平滑真刺水蚤(Euchaeta plana)、微刺哲水蚤(Canthocalanus pauper)、肥胖软箭虫(Flaccisagitta enflata)、小拟哲水蚤(Paracalanus parvus)、长尾类幼虫(Macrura larva)、纳嘎箭虫(Sagitta nagae)、百陶箭虫(Sagitta bedoti)、磷虾幼虫(Euphausiacea larva)、微驼隆哲水蚤(Acrocalanus gracilis)、短尾类溞状幼虫(Brachyura zoea larva)和正型莹虾(Lucifer typus)。
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表 1 琼州海峡浮游动物优势种名录 Table 1 List of dominant species of zooplankton in Qiongzhou Strait |
干季浮游动物优势种类有10种(见表 1)，分别为亚强次真哲水蚤、肥胖软箭虫、微刺哲水蚤、太平洋纺锤水蚤(Acartia pacifica)、磷虾幼虫、正型莹虾、长尾类幼虫、小拟哲水蚤、针刺真浮萤(Euconchoecia aculeata)、短尾类溞状幼虫、拟长腹剑水蚤(Oithona similis)。
其中，亚强次真哲水蚤、正型莹虾属于热带暖水种；肥胖软箭虫属于暖水广盐种；太平洋纺锤水蚤属于广温低盐种；拟长腹剑水蚤、平滑真刺水蚤、微刺哲水蚤、小拟哲水蚤、微驼隆哲水蚤属于广温广盐种；纳嘎箭虫、百陶箭虫、针刺真浮萤、长尾类幼虫、短尾类溞状幼虫均属于近岸种。
2.4 生物量与丰度雨季和干季浮游动物的生物量与丰度的详细数据与分布如图 5和图 6所示。雨季浮游动物丰度范围为1.3~367.6 ind./m3，平均丰度为66.3 ind./m3，其中最高丰度出现在站位10，最低出现在站位23；雨季浮游动物生物量范围为33.7~1 762.0 mg/m3，平均生物量为359.9 mg/m3，其中最高生物量出现在站位10，最低生物量出现在站位20。干季浮游动物丰度范围为1.4~468.6 ind./m3，平均丰度为93.0 ind./m3。其中最高丰度出现在站位10，最低丰度出现在站位15；干季浮游动物生物量范围为8.2~632.4 mg/m3，平均生物量为163.4 mg/m3，其中最高生物量出现在站位10，最低生物量出现在站位12。
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图 5 2022年雨季(左)、干季(右)琼州海峡浮游动物丰度分布图 Fig. 5 Distribution map of abundance of zooplankton in Qiongzhou Strait during rainy season (left) and dry season(right)in 2022 |
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图 6 琼州海峡浮游动物丰度与生物量 Fig. 6 Abundance and biomass of zooplankton in Qiongzhou Strait |
在雨季浮游动物的各指数范围和平均值如下：均匀度指数J′的范围为0.62~0.91，平均值为0.79，最大值为0.91，出现在站位7，最小值为0.62，出现在站位24。香农-维纳多样性指数H′的范围为1.07~2.86，平均值为2.20，最大值为2.86，出现在站位7，最小值为1.07，出现在站位23(见图 7)。丰富度指数d的范围为2.53~12.64，平均值为5.41，最大值为12.64，出现在站位23，最小值为2.53，出现在站位1。
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图 7 2022年雨季、干季琼州海峡香农-维纳多样性指数 Fig. 7 Shannon-Wiener′s diversity index of Qiongzhou Strait during the rainy and dry seasons of 2022 |
在干季浮游动物的各指数范围和平均值如下：均匀度指数J′的范围为0.65~0.96，平均值为0.81，最大值为0.96，出现在站位15，最小值为0.65，出现在站位24。香农-维纳多样性指数H′的范围为1.55~2.77，平均值为2.33，最大值为2.77，出现在站位11，最小值为1.55，出现在站位3(见图 7)。丰富度指数d的范围为1.57~36.73，平均值为6.75，最大值为36.73，出现在站位15，最小值为1.57，出现在站位3。
2.6 聚类分析对所有进行调查的站位进行CLUSTER聚类分析，雨季结果见图 8，干季结果见图 9。结果显示雨季与干季分类差异较大。在雨季主要存在三个较大的分组：1、4、6、19、20站位被划分为一组，这些站位多靠近海南岛岸边，但远离海口市市区；13、24、16、3、5、10被划分为一组，这些站位临近海口市市区，或是靠近河口区域，受到人类活动影响较大；22、11、17、8、18、9、21站位被划分为一组，本组中的站位多靠近于海峡中部；其余站位各自为一组。在干季存在三个主要分组：22、19、23、9、18被划分为一组，此组中站位多位于水流湍急之处；6、14、13、16、21、3、4、7、1、2被划分为一组，这些站位围绕于河口区域与海口市市中心人口稠密的区域；20、15、12、17被划分为一组，本组站位多位于海峡中部。
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图 8 琼州海峡雨季浮游动物Cluster聚类分析图 Fig. 8 Cluster analysis of rainy season zooplankton in Qiongzhou Strait |
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图 9 琼州海峡干季浮游动物Cluster聚类分析图 Fig. 9 Cluster analysis of dry season zooplankton in Qiongzhou Strait |
对浮游动物群落与环境因子(水深、透明度、温度、盐度、pH、COD、亚硝态氮、氨氮、硝态氮、总氮、总磷、叶绿素浓度、脱镁叶绿酸浓度、悬浮物浓度)进行BIOENV分析。分析结果显示：与雨季琼州海峡海域的浮游动物群落结构最匹配的环境因子是总氮和透明度，相关系数达到了0.211(见表 2)；与干季琼州海峡海域的浮游动物群落结构最匹配的环境因子是总磷、水深、温度和盐度，相关系数达到了0.412(见表 3)。
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表 2 2022年雨季琼州海峡浮游动物群落结构与环境因子的相关性结果 Table 2 Correlation between zooplankton community structure and environmental factors in Qiongzhou Strait in rainy season 2022 |
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表 3 2022年干季琼州海峡浮游动物群落结构与环境因子的相关性分析结果 Table 3 Results of correlation analysis between zooplankton community structure and environmental factors in Qiongzhou Strait in dry season 2022 |
对两个季节浮游动物丰度与各水体环境因子进行Pearson相关性分析，结果发现两季节浮游动物丰度与各环境因子间无显著相关性。其中，雨季与温度、透明度、脱镁叶绿酸含量相关性较高，干季与温度、透明度相关性较高，但均不显著。
3 讨论 3.1 物种组成与优势种在本研究所获得优势种中，广温广盐种较多，其次为暖水种和近岸种，物种类型符合本次调查的区域特点。在浮游动物组成中，无论是雨季还是干季的种类组成中，节肢动物都占据绝对优势，其中桡足类在节肢动物门中占据主要优势，其次为刺胞动物门优势较大，毛颚类、浮游幼虫等类群物种数目较少，但毛颚动物每类物种丰度较大，因此出现了较多的优势种。侯朝伟等[21]在烟台地区的研究中也发现节肢动物在海洋浮游动物中无论是在组成还是优势度上都处于领先的水平；Wang等[22]在南海西沙群岛对浮游动物的研究中也发现节肢动物占据主要优势，而刺胞动物虽然种类数目相比于节肢动物门少，但也会存在优势种，本次研究的结果与以往研究基本一致。
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( 右侧数字为相关性；SD：透明度Secchi depth；SAL：盐度Salinity；Ss：悬浮物Suspended solids；Pha：脱镁叶绿酸Pheophorbide-a；T：水温Water temperature；Ab：丰度Abundance。) 图 10 琼州海峡雨季(左)、干季(右)浮游动物丰度与环境因子Pearson分析 Fig. 10 Pearson analysis of abundance of zooplankton and environmental factors in Qiongzhou Strait during rainy season (left) and dry season (right) |
以季节来看，琼州海峡雨季的丰度低于干季，而在平均生物量上高于干季。在长江口附近的研究中，杨阳阳[23]对浮游动物群落丰度对水温的响应关系绘制出了反应曲线，水温在25 ℃时浮游动物的丰度最高。琼州海峡作为中国重要的热带海峡，雨季的表层水温达到了30 ℃以上，超过了浮游动物最适温度，导致了丰度下降，而在干季，水温普遍在24 ℃左右，更靠近于浮游动物的最适温度，导致了雨季浮游动物个体大而数目少的现象，从而显示出了干季丰度高、雨季丰度低的结果。在对海南岛西北部的浮游动物调查中也发现了丰度在雨季下降的现象[12]。
在分布上，夏秋两季的浮游动物主要集中在站位10、16、13等临近海口市的站位，而在琼州海峡中部的18、15、12等站位则丰度较小，整体来看，靠近海峡中部的站位丰度较低，而临近海岸的站位丰度相对高。对浮游动物而言，影响最大的温度在单季节每个站位差距很小。先前有学者对琼州海峡的海水流速进行过测量，结果显示海峡中部的水流流速最快，而两侧流速相对缓慢一些[24]，白海锋等[25]在对浮游动物影响最大的环境因子研究中发现，在水量充足时，水流流速的影响是极其显著的。而在本次调查中，丰度最高的10站位位于凹形的海湾中，海水流速较慢，有利于浮游动物的生长。张光星在对海南岛近岸浮游动物的研究中发现，近岸的浮游动物丰度远大于远岸海域[13]。
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表 4 海南岛邻近海域浮游动物历史数据比较 Table 4 Comparison of historical data of zooplankton in the adjacent waters of Hainan Island |
在本次调查中，雨季调查区均匀度指数J′平均值为0.79，香农-维纳多样性指数H′平均值为2.20，丰富度指数d平均值为5.41；干季均匀度指数J′平均值为0.81，香农-维纳多样性指数H′平均值为2.33，丰富度指数d平均值为6.75。当生物群落中的单一种类或某几个物种的优势度特别明显时，群落的多样性就会明显降低[26]，而本次调查中，各站位的多样性指数较高，没有出现特定物种占据极大优势的情况。在水体受到污染时，耐污种相比于其他物种会更容易存活下来并占据优势，而在污染程度较轻的区域物种数目会更多[27]。根据这些数据来看，琼州海峡海域的水体环境较好，然而，琼州海峡目前的研究较少，仅有雷州半岛近岸的浮游动物研究可用作对比[10]，那次研究的各项指数略低于本次调查。在同为热带地区的三亚，在2006年的检测中，检测到的均匀度指数J′平均值为0.87，香农-维纳多样性指数H′平均值为4.37[28]，海南岛近岸的多样性指数H′平均值为3.03[13]，均与本次检测得到的结果比较接近。这说明海南岛附近海域水体受到的污染较小，整体环境较好。
3.4 浮游动物群落环境影响因素海洋浮游动物缺乏运动能力, 只能依靠海流、水团的运动而移动, 因此，浮游动物的群落结构特征会受到海流、水团的影响[13]。此外也有大量研究表明, 水温是影响浮游动物生长发育、群落组成和数量变化等最重要的环境因子之一, 也是影响浮游动物分布的重要因素[29]，在阿尔及利亚开展的研究证明了温度是对浮游动物群落影响最大的环境因子[30]，在黄海开展的研究中也发现浮游动物的丰度与温度呈显著的相关性[31]。在本次调查中，温度作为主要因素导致了雨季与干季的丰度差异。
在雨季的CLUSTER聚类分析图中，1、4、6、19、20被划分为一组，这几个站位靠近岸边，但距离海口市市区相对较远；13、24、16、3、5、10被划分为一组，这些站位多临近于海口市中心，且接近南渡江的河口附近，受人类活动影响较大。剩余的站位靠近海峡中部，受人类影响相对较小。Peter等[32]在对河口附近的研究中发现，叶绿素含量主要受到温度和淡水流入的影响。本次雨季中透明度作为相关性较强的环境因子，可以综合反映出海口市南渡江输入陆源物质的程度，淡水的输入还会导致盐度的下降，而盐度也是本次相关性较强的环境因子，从而印证了河口对雨季浮游动物群落结构的显著影响，这与Peter等的结果一致。2006年，韩士群等[33]指出，水体富营养化会对浮游生物造成危害，总氮可以指示海洋水体的氮元素浓度，氮元素会影响海洋固氮微生物的生长。而海洋固氮微生物受到温度的影响较大，高温对于固氮微生物有较大的促进作用，这会导致浮游植物对此营养元素利用效率提升，有利于浮游动物的摄食与生长[34]，浮游植物作为浮游动物的主要食物来源，其丰度会影响浮游动物的群落结构[35]。在干季的影响因子中，相关性最大的组合为总磷、水深、温度和盐度。在干季温度接近浮游动物群落最适温度时，温度对浮游动物的边际效应变小[36]，群落对温度变化的敏感性增强。在对底栖动物的研究中，可以明显观察到水深与底层水温呈负相关[37]，因此，水深对非表层海水的影响是极大的，在能够明显影响水温的情况下水深对浮游动物的影响也增强了。而总磷、盐度可能是来自河流的影响。以干季丰度分布来看，4、7两个站位临近于南渡江的河口区域，相比于临近的8、9、5、10站位，其丰度发生大幅度降低的情况，而这两个站位的悬浮物明显高于其他站位，叶绿素含量也明显区别于其他站位。汪冰在对布尔哈通河流域浮游生物群落结构的研究中也发现，总磷对浮游动物群落的影响与水温同样重要[38]，郭靖在研究中也指出，非固氮生物会在生长过程中消耗大量磷元素[34]，而在生物丰度增加的干季，磷元素被大量消耗，成为了限制，影响了浮游动物的群落结构构成。
4 结论(1) 两个航次在琼州海峡共鉴定出浮游动物62种。浮游动物的雨季平均丰度和生物量分别为66.3 ind./m3和359.9 mg/m3，干季平均丰度与生物量分别为93.0 ind./m3和163.4 mg/m3。物种多样性指数说明琼州海峡水体环境相对较好，浮游动物群落结构较为稳定。
(2) 雨季对浮游动物群落结构影响最大的环境因子组合为总氮和透明度；干季对浮游动物群落结构影响最大的环境因子组合为总磷、水深、温度和盐度。
(3) 整体来看，琼州海峡水体流速、季节变化等原因导致的水温差异以及河流输入对浮游动物群落结构影响较大。
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