2025, Vol. 55
2. 海南东寨港国家级自然保护区管理局，海南 海口 571129
红树林是指生长在热带和亚热带并主要以常绿灌木或乔木木本红树植物组成的河口、海岸植物群落[1]。红树林生态系统是全球生产力极高的生态系统之一。作为独特的海陆边缘生态系统，红树林具有净化水体、防风固提、维持海洋生物多样性以及固碳储碳等多种生态功能[2]。中国红树林主要分布于广东、广西、海南、福建、台湾、香港、浙江和澳门等沿海地区，其中广东、广西和海南三省红树林分布尤为显著，占中国红树林面积的80%以上[3]，海南省更是以约6 092.6 hm2的连片红树林著称，这些珍贵的生态宝藏主要分布于沿海内港湾，天然红树林面积广阔，生态价值不可估量[4]。
小型底栖动物是指分选时能通过孔径为0.5 mm的套筛，而被孔径为0.042 mm(近年来使用0.031 mm作为分选下限)[5]的套筛所截留的后生动物[6]，主要包括自由生活海洋线虫(以下简称线虫类)、底栖桡足类(以下简称桡足类)、涡虫类、腹毛类、多毛类和寡毛类等[7]，具有数量多、分布广和生活周期短等特点。小型底栖动物是构成底栖食物网的基本环节，是红树林生态系统的重要组成部分，在其物质循环和能量流动中发挥着重要作用[8]。
国际学者对红树林小型底栖动物的研究主要集中于沉积物中的小型底栖动物群落，世界各地先后报道了红树林沉积物小型底栖动物的丰度、类群(物种)组成、摄食类型等及其与沉积环境的关系[9-10]，还有少量研究对红树林其他小生境类型开展了调查，包括呼吸根或支持根表面[11]、凋落叶以及水体漂浮碎屑[12]上的小型底栖动物。
国内学者对广东、广西、福建、海南和香港等地的红树林小型底栖动物相继开展研究，研究成果日益充实，但很多研究集中于红树林外的光滩，对红树林生境中小型底栖动物的研究仍较少[13-15]。以海南东寨港为例，尽管在红树植物分类、生态、微生物、生理和遗传等领域已有大量研究工作[16]，但对小型底栖动物的研究主要聚焦于其分布特征、季节变化以及同环境因子相关性。刘均玲等[17]通过对东寨港红树林滩涂沉积物小型底栖动物的研究发现，春季小型底栖动物的丰度同叶绿素a含量(Chlorophyll a, Chl a)显著正相关，夏季小型底栖动物的丰度同有机质含量呈显著负相关[15]；何永姑等[18]则发现东寨港小型底栖动物类群丰度存在显著的季节性差异；赵爽[19]对东寨港线虫的多样性进行了研究；袁超[20]研究发现，东寨港小型底栖动物丰度同盐度、pH、有机质含量和含水率均显著相关。但以上研究工作基本未深入探究不同红树林生境对林下小型底栖动物的影响效应。
海南东寨港现有红树植物11科23种，半红树植物9科12种，构成了包括红海榄林、白骨壤林、无瓣海桑+海桑林、秋茄林、海莲林及角果木林等在内的多样生境类型[4]。东寨港红树林自然保护区拥有全国范围内面积最大、种类最齐全且保存最完整的红树林[21]，从而为比较研究不同红树林对小型底栖动物群落的影响提供了理想场所。本次研究选取东寨港红树林保护区中5个典型的红树林生境作为研究对象，通过对这些生境林下小型底栖动物及其沉积环境调查采样，研究不同红树林下沉积物小型底栖动物的群落特征和关键影响因素，研究结果可为红树林恢复和保护工作提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 采样地点于2020年11月在海南省东寨港红树林自然保护区(110°34′37″E，19°57′10″N)开展了调查采样，如图 1所示。选择了5个比较典型的成片红树林，包括4个分别以红海榄(Rhizophora stylosa)、白骨壤(Avicennia marina)、角果木(Ceriops tagal)和榄李(Lumnitzera racemosa)为单一优势种的红树林，以及1个由海莲(Bruguiera sexangula)、木榄(Bruguiera sexangula)和尖瓣海莲(Bruguiera sexangula var. rhynchopetala)为主要树种的混合林，然后对这些选定的生境进行林下沉积物小型底栖动物及其沉积环境的调查采样。采样期间东寨港5个红树林所处海域表层海水温度范围为24.9~26.3 ℃。红海榄林和白骨壤林中分别设置了2个采样点，角果木林、榄李林和混合红树林中各设置了4个采样点，采样点间隔20 m左右。
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图 1 海南省东寨港红树林自然保护区的采样点位置 Fig. 1 Location of sampling site of Dongzhai Harbor Mangrove Nature Reserve, Hainan Province |
在每个采样点，均使用内径为2.9 cm的采样器(由注射器改装)采集6个平行的沉积物芯样。然后将这些芯样按照0~2、2~5和5~10 cm的垂直深度进行分类后，分别装入塑料密封袋。最后，将这些样品于-20 ℃冷冻保存和运输。
1.3 小型底栖动物的分选方法将样品用过滤水(本文所述的过滤水均是用孔径0.031 mm的筛绢过滤所得)经0.5和0.031 mm两层网筛过滤，分别为除去样品中的大型底栖动物和黏土。将残留在0.031 mm筛网上的沉积物用洗瓶(内装有密度为1.15 g/cm3的Ludox-TM溶液)冲洗到100 mL离心管中，至其2/3满，充分搅匀后，于1 800 r/min离心5 min，离心结束后保留上清液，以上操作重复3次后，将上清液通过0.031 mm的网筛过滤，期间用过滤水将网筛冲洗干净，然后将这些过滤后的上清液置于250 mL样品瓶中，加入大约4 mL的0.5 g/L虎红荧光染色剂，轻轻摇匀后静置染色至少24 h。将染色的样品经0.031 mm的网筛过滤，并用过滤水冲洗到划线培养皿中，在体式显微镜(Motic SMZ-168)下进行分选计数。之后，主要参照文献[7]中描述的小型底栖生物形态结构特征来鉴定各类群，其中线虫类、缓步类、腹毛类和动吻类鉴定至门水平，枝角类、桡足类和端足类鉴定至目水平，海螨鉴定至总科水平，其他小型底栖动物类群均鉴定至纲水平。分选出的小型底栖动物用5%的甲醛溶液保存。
1.4 环境因子的测定方法沉积物粒度测定采用了激光粒度分析仪(型号：Mastersizer 3000)，该仪器可计算出沉积物粒度关键参数：中值粒径(Medium diameter，MD)、分选系数和偏态系数。叶绿素a(Chl a)和脱镁叶绿酸a(Phoeophorbide a, Pheo a)含量是按照文献[22]中规定的荧光分光光度法进行测定的，采用王荣[23]提出的修正公式，计算沉积物中所含Chl a和Pheo a的含量。有机碳含量测定采用重铬酸钾氧化-还原法[22]，该方法基于氧化还原反应原理，利用消耗硫酸亚铁标准液的体积求得样品中有机碳的含量。沉积物水解单宁含量的测定采用福林酚比色法[24-25]。
1.5 数据处理与统计在本研究中，按照海洋调查规范[22]，生物丰度是以10 cm2的个体数来计算的，考虑到采样管的实际内径为2.9 cm，这一设置确保了数据的有效性和可比性。
干质量生物量通常采用类群的个体平均干质量经验值乘以各类群丰度进行计算而得。本研究中，小型底栖动物不同类群的个体平均干质量参照Juario[26]、Widbom[27]和张志南等[28]的研究结果，其中桡足类的个体平均干质量参照McIntyre[29]的研究结果。干质量生物量具体采用的各类群个体平均干质量值如下：桡足类1.86 μg；线虫类0.4 μg；轮虫类、寡毛类、缓步类、枝角类、腹毛类、涡虫类、昆虫类、腔肠水螅以及无节幼体的个体平均干质量均为3.5 μg；动吻类2 μg；多毛类14 μg；海螨类1.5 μg；端足类15 μg；双壳类4.2 μg；介形类2.6 μg。
应用SPSS 25.0软件对生物数据和环境因子数据进行方差分析和单变量相关性分析，并在方差不齐的情况下，进行Kruskal-Wallis检验。
应用PRIMER 6.0软件对数据进行多元统计分析：以百分比含量表示的环境因子数据经对数转换后，对环境因子数据整体进行正态化处理并建立Euclidean distance矩阵，然后通过PCA模块进行主成分分析(Principal components analysis，PCA)；丰度数据经标准化和转换，建立Bray-Curtis相似性矩阵以进行非度量多维标度(Non-metric multidimensional scaling，nMDS)分析(使用模块：nMDS)和聚类分析(使用模块：CLUSTER)；采用ANOSIM模块检验群落组间差异的显著性，并通过SIMPER模块分析组间类群的差异；环境与生物群落之间的关系采用生物-环境分析(使用模块：BIOENV)。
2 结果与分析 2.1 环境因子对5个红树林的沉积物样品进行环境因子测定，沉积物各粒径组分含量以及其他环境因子的测定结果如表 1所示，东寨港红树林所研究区域的沉积物类型以砂质粉砂为主。且由表 1可见，榄李林黏土含量显著高于红海榄林和混合林(p＜0.05)，混合林有机碳含量显著高于红海榄林(p＜0.05)。对不同红树林各环境因子的单因素分析及非参数检验结果如表 2所示，其中黏土含量和有机碳含量在不同红树林间具有显著性差异(p＜0.05)。
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表 1 5个红树林沉积物环境因子的比较 Table 1 Comparison of sediment environmental factors among five mangrove forests |
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表 2 5个红树林间沉积物环境因子单因素方差分析及非参数检验结果 Table 2 Results of one-way ANOVA analysis and Kruskal-Wallis tests of sediment environmental factors among five mangrove forests |
对5个红树林的环境因子进行PCA，结果如图 2所示。2个排序轴保留信息量占总信息量的63.6%，对主成分1贡献较大的环境因子依次是中值粒径、砂含量、黏土含量、粉砂含量和水解单宁含量；对主成分2贡献较大的环境因子依次是偏态系数、分选系数、有机碳含量、粉砂含量和含水量。ANOSIM模块分析显示，在不同红树林间，沉积环境差异显著(p＜0.05)，但p=0.042，较接近设定的显著性水平0.05，进一步的多重比较显示生境两两间差异不显著。
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( PC1：第一主分量分值；PC2：第二主分量分值。PC1: The first principal component fraction; PC2: The second principal component fraction. ①：分选系数Sorting coefficient；②：有机碳含量Organic carbon；③：含水量Water content；④：Pheo a含量Content of Pheo a；⑤：Chl a含量Content of Chl a；⑥：水解单宁含量Hydrolyzed tannin；⑦：黏土含量Clay content；⑧：砂含量Sand content；⑨：中值粒径Median diameter；⑩：粉砂含量Silt content；B11：偏态系数Skewness coefficient. ) 图 2 环境因子PCA结果 Fig. 2 Result of PCA on environmental factors |
5个红树林共鉴定出17个小型底栖动物类群，各红树林生境中小型底栖动物主要类群的相对丰度如图 3所示。其中红海榄林、白骨壤林、角果木林、榄李林以及混合林(海莲、木榄和尖瓣海莲)分别鉴定出12、14、12、15和12个类群，且在5个生境中均发现线虫类和桡足类分别为第一和第二优势类群。线虫类相对丰度最高值出现在榄李林(87.34%)，其余依次为角果木林(82.60%)、白骨壤林(77.19%)、红海榄林(75.72%)和混合林(66.10%)；桡足类的相对丰度最高值出现在混合林(27.90%)，其余依次为红海榄林(17.78%)、白骨壤林(17.12%)、榄李林(7.94%)和角果木林(7.51%)。
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图 3 5个红树林小型底栖动物的类群组成 Fig. 3 Composition of meiofauna taxa in five mangrove forests |
小型底栖动物在5个红树林区域的丰度分布如图 4所示。小型底栖动物在5个生境的平均丰度为(487.9± 134.0) ind./10 cm2，其中红海榄林(522.4±97.7) ind./10 cm2、白骨壤林(668.2±80.1) ind./10 cm2、混合林(372.0± 151.9) ind./10 cm2、角果木林(338.9± 75.8) ind./10 cm2、榄李林(537.8±211.5) ind./10 cm2。单因素方差分析结果如表 3所示，小型底栖动物丰度在5个生境间差异不显著。
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图 4 5个红树林小型底栖动物丰度的比较 Fig. 4 Comparison of meiofauna abundance among the five mangrove forests |
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表 3 不同红树林间和不同沉积物垂直分层间小型底栖动物丰度和干质量生物量的单因素方差分析结果 Table 3 Results from one-way ANOVA tests on abundance and biomass of meiofauna among mangrove forests and among vertical layers of sediment |
5个生境的小型底栖动物干质量生物量的比较如图 5所示。5个生境小型底栖动物的平均干质量生物量为(415.0±128.1) μg/10 cm2，其中在红海榄林中为(458.4±72.4) μg/10 cm2、在白骨壤林中为(612.4± 113.9) μg/10 cm2、在混合林中为(371.3±136.1) μg/10 cm2、角果木林为(275.2±72.9) μg/10 cm2、榄李林为(357.6±61.4) μg/10 cm2。单因素方差分析结果如表 3所示，5个生境间小型底栖动物干质量生物量差异显著(p＜0.01)。如图 5所示，白骨壤林小型底栖动物的干质量生物量显著高于角果木林(p＜0.01)；白骨壤林小型底栖动物的干质量生物量显著高于榄李林(p＜0.05)。
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图 5 5个红树林小型底栖动物干质量生物量的比较 Fig. 5 Comparison of meiofauna biomass among the five mangrove forests |
5个红树林小型底栖动物丰度和干质量生物量的垂直分布如图 6所示。单因素方差分析结果如表 3所示。5个红树林中的小型底栖动物丰度具有相似的垂直分布模式：0~2 cm层的小型底栖动物丰度显著高于2~5和5~10 cm层(p＜0.05)。小型底栖动物在沉积物0~2、2~5和5~10 cm层中的平均占比分别为68.86%、19.94%和11.20%；同样地，5个红树林中小型底栖动物干质量生物量也存在相近的分布模式即在0~2、2~5和5~10 cm层中的平均占比分别为67.96%、20.16%和11.87%。
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图 6 5个红树林小型底栖动物丰度(A)和干质量生物量(B)的垂直分布 Fig. 6 Vertical distribution of abundance (A) and biomass (B) of meiofauna in five mangrove forests |
对5个红树林的小型底栖动物群落进行nMDS分析和聚类分析，结果如图 7和8所示。除白骨壤林的一个采样点位于nMDS图的右上方(与其他采样点相似程度较低)外，其他采样点大多集中于图的左边区域内，各红树林的采样点不同程度的聚集成组(见图 7)；聚类分析(见图 8)也显示，白骨壤生境中的一个采样点与其他采样点相似性最低，其他生境可分为两组，角果木林、榄李林采样点聚为一组，其他三个生境的采样点聚为一组。ANOSIM分析结果显示，5个生境间小型底栖动物群落存在显著差异(R=0.57，p＜0.01)，其中在混合林与角果木林之间、在混合林与榄李林之间差异均显著(p＜0.05)。在ANOSIM分析结果的基础上，进一步对具有显著差异生境间的小型底栖动物群落进行比较，SIMPER分析结果(见表 4)显示：线虫类、桡足类、轮虫类和无节幼体对5个红树生境差异贡献度较高；线虫类在榄李林中的丰度远高于其他生境；桡足类在混合林中的丰度最高(见表 5)。
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图 7 5个红树林小型底栖动物群落nMDS分析结果 Fig. 7 nMDS result on meiofaunal communities in five mangrove forests |
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图 8 5个红树林小型底栖动物群落聚类分析结果 Fig. 8 Cluster ordination result on meiofaunal communities in five mangrove forests |
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表 4 小型底栖动物群落组间SIMPER分析结果 Table 4 Results of SIMPER analysis of meiofauna communities |
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表 5 小型底栖动物类群丰度 Table 5 Abundance of meiofauna taxa |
对小型底栖动物丰度和干质量生物量同环境因子间进行Pearson相关性分析，结果如表 6所示，小型底栖动物丰度和干质量生物量均同各环境因子显著相关。BIOENV分析结果显示，偏态系数+Chl a浓度的环境因子组合能最好地解释小型底栖动物的群落结构，其相关系数为0.226。
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表 6 小型底栖动物丰度、干质量生物量与环境因子间Pearson相关分析结果 Table 6 Results of Pearson correlation analysis between meiofauna abundance, meiofauna biomass and environmental factors |
虽然5个红树林沉积物类型均为砂质粉砂，但不同红树林生境中的小型底栖动物群落组成差异显著，且小型底栖动物干质量生物量在5个生境中差异也显著，在白骨壤林和红海榄林中的小型底栖动物干质量生物量较高，而5个生境间丰度差异并不显著。小型底栖动物的水平分布主要受偏态系数和Chl a浓度的影响。
东寨港红树林港湾是近代地震沉陷而成的半封闭海湾，主要受潮汐动力的影响，其潮汐为不规则半日潮[30]，红海榄林和白骨壤林的采样点位于东寨港港湾海岸线上，可能受潮流的影响较大。角果木林和榄李林位于深入陆地的潮沟漫溢区，红树林区的潮汐动力主要由涨潮后期的潮沟水流向林内漫溢和落潮初期向潮沟排泄形成，林木的摩擦作用影响了林场内的流速，该流速通常大约只有相应潮沟流速的十分之一[31]，而混合林虽然距离红海榄林和白骨壤林较近，但是采样点位于林地陆缘一侧，其外围的红树林对流速也具有一定的滞缓作用。潮流是泥沙输移的主要动力，在流速较大且水动力较强时，水流的搅动淘洗作用使细颗粒泥沙难以沉降，加之底部的再悬浮作用，使已沉积下来的部分细粒泥沙被掀起带走，留下偏粗的沉积物，导致沉积物粒度在细粒部分的粒度跨度增大，而粗粒部分相对集中，因此红海榄林和白骨壤林沉积物的偏态系数高于其他3个红树林[32]。粗颗粒成分较集中的沉积物孔隙体积较大，可为小型底栖动物提供更多的生活空间。Chl a浓度表征沉积物中微藻的初级生产力。本研究中白骨壤林与红海榄林的沉积物Chl a浓度在5个红树林中都处于相对较高的水平，可为以底栖微藻为食的小型底栖动物提供较多的食物。刘均玲等[15]报道，东寨港红树林春季小型底栖动物的丰度与Chl a浓度呈显著正相关，但本研究小型底栖动物的丰度在5个生境之间差异不显著，丰度与所测各环境因子之间均未呈现显著相关性。影响小型底栖动物丰度的因素非常复杂，除了沉积物理化性质和食物资源外，还可能存在其他因素，如上层营养级的下行控制以及人类的污染和扰动，未来应综合考虑更多的环境因素，以深入探讨其影响机制。综上所述，与其他3个红树林相比，沉积物中Chl a浓度和偏态系数均较高的白骨壤林和红海榄林生境可能更有利于小型底栖动物生存，因此具有较高的干质量生物量。
3.2 小型底栖动物群落特点及影响因素小型底栖动物群落结构在5个红树林之间具有显著差异，其中榄李林、混合林和角果木林之间差异明显。这可能与不同红树林生境的植被类型差异、沉积物粒度特征差异以及食物类型的综合影响有关。东寨港红树林小型底栖动物类群丰富度较高，本研究共鉴定出17个小型底栖动物类群，其中榄李林小型底栖动物群落类群数量最多，有15个类群，而混合红树林和角果木林均只有12个小型底栖动物类群。线虫类和桡足类是本研究中最优势的两个类群，对生境间差异贡献最大。其中：在榄李林中，线虫的丰度和相对丰度均最高，桡足类的丰度和相对丰度均最低；而混合红树林与之相反，其桡足类的丰度和相对丰度均最高，线虫的丰度和相对丰度均最低；在角果木群落中，线虫的丰度和相对丰度次高，桡足类的丰度和相对丰度最低。榄李林的黏土含量((15.18±2.71)%)和有机碳含量((17.72±15.68)%)在所有红树林生境中均是最高的，这样的沉积环境往往更有利于线虫类的生存[9]；而混合红树林的黏土含量((9.28±1.44)%)相对较低且有机碳含量((16.77±6.86)%)相对较高，黏土含量较低的沉积物渗透性相对较高，有利于表层海水和间隙水的交换，在初冬有机质分解不强烈的情况下，更适于对缺氧比较敏感的桡足类的生存，而本研究混合红树林生境中桡足类的丰度和相对丰度均最高也说明了这一点。角果木林同榄李林和混合林相比，树形较为低矮、群落郁闭度低且透光性强，有利于林内底栖微藻的生长，本研究结果也显示角果木林同榄李林和混合红树林相比，具有较高的沉积物Chl a浓度，这说明角果木林中底栖微藻的干质量生物量较高。底栖微藻可为红树林小型底栖动物提供重要的食物来源，如红树林小型底栖动物中，线虫作为最优势的类群，其摄食类型中于沉积物表面生活的刮食者主要以底栖微藻为食[33]，该类线虫常在红树林沉积物生态系统中占优势地位，甚至成为主导物种，如福建厦门凤林红树林[34]、福建洛阳江口与湾坞红树林[35]、浙江西门岛红树林[36]以及深圳福田红树林中的线虫[14]均以底上刮食者为主要的摄食类型。曾佳丽等[37]的研究结果还显示，线虫的摄食类型在不同红树和不同季节间有差异，桐花树林生境中底上刮食者在春、秋和冬季占主导，但在秋茄树林生境中底上刮食者仅在冬季占主导。基于此，本研究推测在角果木林中，很可能也是以底栖微藻为主要食物来源的小型底栖动物(如线虫)占较高比例，然而这一假设有待进一步的物种水平的鉴定分析来加以验证。
3.3 小型底栖动物的垂直分布特征东寨港5个红树林生境的小型底栖动物展现出相似的垂直分布模式，即表层(0~2 cm)小型底栖动物丰度显著高于中层(2~5 cm)和底层(5~10 cm)，这符合小型底栖动物多集中在溶解氧高、有机质丰富的沉积物表层的普遍规律[9]。红树林沉积物深层是一个氧含量低且硫化物含量高的极端环境，但仍有相当比例的小型底栖动物在此生存。本研究发现，5个红树林沉积物底层(5~10 cm)中，其小型底栖动物的丰度占芯样总丰度的11.20%。史本泽[38]研究北港红树林潮间带小型底栖生物发现，无论是在红树林还是在光滩，小型底栖生物的丰度随深度的增加而逐渐降低，但在土壤深5~8 cm处仍存在较多的小型底栖生物(以线虫为主要类群)，这与本研究结果相似。Nicholas等[39]的研究结果表明，在澳大利亚东南部红树林沉积物中，大约85%的线虫类生活于沉积物的上层，但有5~7个种类(7%~19%)能钻到深层进行无氧生活。华尔等[40]通过微型受控生态系研究缺氧对小型底栖动物垂直分布的影响，从而发现部分种类的线虫具备缺氧耐受机制，在缺氧环境中仍能保持较高的丰度。除线虫外，小型底栖动物的其他类群，如涡虫、颚咽动物、腹毛动物、多毛类和寡毛类，尤其是常被认为对缺氧极为敏感的介形类和桡足类的某些种类，不仅能忍受低氧浓度，还能忍受异常高的硫化氢环境，能够生活在沉积物还原层[9]。因此，本研究沉积物底层所存在的这些小型底栖动物(如线虫类、桡足类、多毛类和寡毛类等)很可能是偏好或者耐受缺氧条件的生物。为了更全面更深入地了解红树林小型底栖动物群落及其生态功能，未来的工作应加强对沉积物深层小型底栖动物的关注和探索。
4 结语本研究对中国海南省东寨港5个不同红树林沉积物中的小型底栖动物群落进行了比较研究。结果表明：小型底栖动物群落特征在不同红树林间差异显著，其变化受不同红树林植被类型、沉积物粒度特征以及食物资源差异的综合影响；5个红树林小型底栖动物的垂直分布模式基本相同，即表层小型底栖动物丰度显著高于中层和底层，但在红树林沉积物底层仍生活着相当比例的小型底栖动物。红树林小型底栖动物群落可能还受到季节变化、气候特征、环境胁迫和人类扰动等因素的影响, 这有待于未来进一步开展研究。
致谢: 感谢刘均玲、袁超和钟表瑾在本研究采样过程中给予的大力协助。
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