2025, Vol. 55
2. 海州湾渔业生态系统教育部野外科学观测研究站，山东 青岛 266003;
3. 山东省渔业发展和资源养护总站, 山东 烟台 264003;
4. 崂山实验室 海洋渔业科学与食物产出过程功能实验室，山东 青岛 266237
生物多样性是反映生态系统状态的重要指标，也是群落生态学研究的主要内容。生物多样性水平高低决定了生态系统应对极端气候变化的能力及其稳定性水平[1]，对海域水生态健康状况具有重要影响[2]。海洋理化环境作为海洋生物赖以生存的必要条件[3]，在其聚集和分布格局中起到重要作用[4]。已有研究结果显示，游泳动物物种多样性受多个环境因子影响，且环境因子间存在相互作用[5]。因此，探究生物多样性时空特征、识别物种多样性的驱动因子是实现多样性保护的关键，可以为生态保护和生态系统管理提供基础。
描述生态系统或生物群落的多样性指数相当丰富[6-7]，但在海洋生态学研究中有几种比较常见，如Margalef物种丰富度指数、Pielou均匀度指数、Shannon-Wiener多样性指数和Simpson多样性指数等[8-11]。Margalef物种丰富度指数同时考虑物种的数量和丰度，是反映群体中物种种数丰富程度的重要指标[8]；Pielou均匀度指数是指群落中所有物种的数目分布，反映群落内各物种的个体数目分布的均匀程度[9]；Shannon-Wiener多样性指数是一种基于物种数量反映群落种类多样性的指数，更注重物种的相对丰度[10]；而Simpson多样性指数是反映各物种种群数量的变化情况，优势物种的优势度越大，即群落内物种数量分布越不均匀，其指数值越低，因此它强调群落优势种变动对群落结构的影响，对优势物种更加敏感[11-12]。
海州湾是位于黄海中南部的开放性海湾，不仅是许多鱼类和经济无脊椎动物重要的产卵场、索饵场，还曾是我国传统八大渔场之一[13-14]，对鱼类的生长繁殖和资源补充起到关键作用。然而近年来，随着人类过度捕捞及环境变化，海州湾渔业资源呈现小型化、低龄化的衰退趋势，传统经济鱼类很难形成渔汛[15]。海州湾物种多样性特征亟需深入探究，以期为渔业管理和海洋资源保护提供科学支撑，更好地应对未来的多重胁迫。
本研究基于2022年4、9月海州湾两个航次的底拖网调查获得的资源与环境数据，通过计算各季节物种多样性指数的空间分布，分析该海域游泳动物群落多样性的变动规律；并利用广义加性模型探究各多样性指数与环境因子之间的关系。本研究旨在揭示群落物种多样性在环境梯度影响下的变化规律，以期为进一步的生态系统和游泳动物群落的深入研究奠定基础。
1 材料与方法 1.1 数据来源数据来源于2022年4月(春季)与9月(秋季)在海州湾及其邻近海域进行的渔业资源底拖网调查与环境调查资料。调查范围为119°00′E—120°12′E，34°18′N—35°42′N的海域，春、秋季各28个调查站位(见图 1)。调查船为功率220 kW的单拖渔船，拖速为2~3 kn。每站拖网时间约为1 h，调查网具的扩张网口宽度约为12 m，扩张网口高度约为6 m，囊网网目17 mm。同步利用盐温深仪(CTD75M/1167)测量了水温、水深、盐度、叶绿素a浓度等环境因子。
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(图中虚线圆圈处表示前三岛及其邻近海域。The dotted circle in the figure represents the Qiansan islands and the adjacent waters.) 图 1 海州湾底拖网调查站位 Fig. 1 Bottom trawling survey stations in Haizhou Bay |
将拖网渔获物低温保存，带回实验室进行分析处理，各站渔获种类分类鉴定到种，对每种渔业生物进行称重(精确到0.01 g)、计数和测量(精确到mm)。生物学测定及分析处理参照《海洋调查规范第6部分：海洋生物调查(GB/T 12763.6—2007)》[16]。在数据分析之前对各站位渔获物进行标准化处理，换算为拖网时间(1.0 h)及拖速(2.0 kn)的单位网次的渔获量。
1.2 分析方法 1.2.1 物种多样性本研究应用Margalef物种丰富度指数、Pielou均匀度指数、Shannon-Wiener多样性指数以及Simpson多样性指数来分析游泳生物群落的物种多样性。由于不同物种及同种不同个体之间差异很大，用生物量表示的多样性更接近种类间能量的分布[17]。因此相较于尾数，用生物量计算得出生物多样性指数更有意义，故本研究根据生物量计算群落物种多样性。各多样性指数的计算公式如下：
Margalef物种丰富度指数：R=(S-1)/ln W；
Shannon-Wiener多样性指数：
Pielou均匀度指数：J′=H′/ln S；
Simpson多样性指数:
式中：S为种类数；W为总渔获重量；Pi为第i种渔获重量占总渔获重量的比例。
1.2.2 相关性分析本研究应用广义加性模型(Generalized additive model, GAM)来分析各多样性指数与环境因子的关系。GAM模型是基于统计回归分析的一种方法，能够利用原始数据，在不预先设置模型参数的情况下，自动选择合适的多项式。该模型不仅可以独立平滑地处理解释变量，还能随加入的解释变量发生相应的加性变化，从而通过非参数平滑曲线解释响应变量和多个预测变量间的非线性关系[18]。GAM模型作为近年来生态学空间格局分析的重要方法之一，被广泛应用于时空数据、物种多样性以及渔业资源丰度与环境之间的关系等分析研究中[19-21]。
GAM模型的一般表达式如下[22]：
| $ g(Y)=\beta+\sum\limits_{i=1}^n f_i\left(x_i\right)+\varepsilon 。$ |
式中：Y是各多样性指数；xi表示解释变量, 即各站位的环境因子；β是函数的截距，ε表示残差；fi(xj)可表示各自变量的任意单变量函数，本研究采用样条平滑函数(Spline smoothing)。本研究中，模型的误差函数均设为正态分布，连接函数为自然对数。
利用2022年4、9月两个航次的调查数据构建模型，模型的可选预测变量包括表层温度、底层温度、表层盐度、底层盐度、叶绿素a浓度和水深。在拟合模型前，首先采用方差膨胀因子(Variance inflation factor, VIF)[23]对初始6种环境因子进行共线性检验，当VIF>4认为模型存在多重共线性问题，并将其筛除。
在模型拟合过程中，采取基于赤池信息准则(Akaike information criterion，AIC)的逐步回归法[24-25]进行变量筛选。在AIC值最小的单因子预测函数的基础上，依次加入其他因子，进而得到AIC值最小的双因子预测模型；在此基础上加入剩余环境因子，并重复上述过程，直至再添加新的环境因子AIC值不再降低为止，以此方法来构建最优模型。所得到的AIC值最低的模型即为最优模型，模型中的解释变量即为该指数的最相关性环境因子。
本研究各多样性指数的计算采用PRIMER 5.0软件完成，各多样性指数空间等值线图采用Surfer 13.0软件绘制。变量间共线性检验采用R语言的car包完成，GAM模型构建过程采用R语言的mgcv包完成。
2 结果 2.1 多样性指数的空间分布研究海域春季各物种多样性指数的空间分布较为相似，均为海州湾南部海域、前三岛邻近海域及日照近海海域呈现指数高值，海州湾东北部海域呈现指数最低值(见图 2)。各指数变化范围如表所示(见表 1)。t检验结果表明，除R指数外，其余各多样性指数在春季、秋季之间均存在显著性差异(P < 0.05)。
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(图右侧的图示表示指数等值线水平。The legends on the right represent the levels of the index contour.) 图 2 春季海州湾各多样性指数等值线图 Fig. 2 Contour map of each diversity index in Haizhou Bay in spring |
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表 1 春秋季各多样性指数的变化范围 Table 1 The changing range of each diversity index in spring and autumn |
秋季各多样性指数的空间分布存在一定差异，其中D、J′、H′指数空间分布较为相似，均为日照近海在内的海州湾北部海域呈现指数高值，海州湾南部海域呈现指数低值(见图 3)；而R指数分布格局有所不同，其最高值位于日照近海北部海域，最低值位于海州湾东北部海域。
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(图右侧的图示表示指数等值线水平。The legends on the right represent the levels of the index contour.) 图 3 秋季海州湾各多样性指数等值线图 Fig. 3 Contour map of each diversity index in Haizhou Bay in autumn |
通过VIF对6个环境因子进行筛选，基于共线性结果筛除表层盐度(SSS)和表层温度(SST)两个环境因子。移除表层盐度和表层温度后，剩余4个环境因子VIF < 4。因此，本研究采用底层温度、底层盐度、水深、叶绿素a浓度共4个环境因子作为解释变量参与模型构建。各环境因子之间的相关性如表 2所示。
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表 2 春秋季各环境因子共线性检验结果 Table 2 Collinearity test results of various environmental factors in spring and autumn |
应用逐步回归算法，分季节对各个多样性指数构建模型(GAM)，利用AIC值最低的原则筛选最优模型(见表 3)。春季，影响R指数的环境因子为水深和底层盐度，其中水深对其影响较大且显著，模型的累计偏差解释率为27.10%。影响H′、D和J′指数的环境因子均为水深和底层温度，模型的累计偏差解释率分别为28.00%、63.10%和58.80%。总体而言，水深、底层盐度和底层温度均是春季各多样性指数的主要影响因素，但其中水深对于解释多数多样性指标的贡献率均最大，且较其他解释变量更为显著。秋季，影响R指数的环境因子仍为水深和底层盐度，但模型的偏差解释率降低(14.60%)。其他模型中关键环境变量有较大变化，H′指数的影响因子为底层盐度、水深和叶绿素a浓度(偏差解释率为61.00%)；D和J′指数的影响因子为底层盐度和水深，模型偏差解释率分别为56.80%和55.90%(见表 4)。总体而言，底层盐度和水深是秋季各多样性指数的主要影响因素。但较春季而言，底层盐度对多数多样性指标的贡献率更大且显著。
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表 3 春季各多样性指数最优模型参数 Table 3 Parameters of the optimal model for each diversity index in spring |
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表 4 秋季各多样性指数最佳拟合模型参数 Table 4 Parameters of the optimal model for each diversity index in autumn |
春季，物种多样性指数与环境因子的关系较为一致(见图 4)。各个多样性指数均与水深呈正相关关系，其中H′、J′、D指数在水深为30 m后趋于平稳，而R指数在20~40 m范围内随水深增加而呈线性升高。H′、J′、D指数与底层温度均呈现正相关关系。其中，H′随着水温升高而增大。而J′、D指数对底层温度的响应趋势较为一致，底层水温低于9.6 ℃时随水温增加而迅速增大；在9.6~11.0 ℃时，两者呈现较平稳的波动状态；随着水温继续升高，J′、D指数均略有升高后趋于平稳。R指数与底层盐度呈非线性关系，随盐度的升高R指数先升高再降低。
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图 4 春季各多样性指数与环境因子的关系 Fig. 4 Relationships between each diversity indices and environmental factors in spring |
秋季，物种多样性指数与环境因子的关系也较为一致(见图 5)。H′、J′、D指数与底层盐度均呈现非线性关系，随盐度升高指数先降低再升高，于盐度29时最低，盐度33时达到最高值。R指数与底层盐度呈线性正相关关系。各个多样性指数均与水深呈负相关关系，其中H′、J′、D指数在水深为15~20 m和30~40 m之间，随着水深增加呈下降趋势，在水深为20~30 m之间较为平稳；而R指数在15~40 m范围内随水深增加呈线性降低。此外，H′指数随叶绿素a浓度升高整体呈上升趋势。
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图 5 秋季各多样性指数与环境因子的关系 Fig. 5 Relationships between each diversity indices and environmental factors in autumn |
游泳动物群落多样性受空间尺度[26]、环境差异[27]、纬度[28-29]、生态作用[30]和水团洋流[31]等多种因素影响，其具体过程可能较为复杂。相较于2006—2007年山东半岛南部近岸海域的渔业资源调查数据[32]，本次调查显示各多样性指数均有所降低，这可能是由于近年来过度捕捞、海岸带开发和环境变化等因素加剧[15]，导致渔业资源呈现衰退趋势，该海域物种种类及多样性水平也随之降低。
本研究发现，春季海州湾南部海域、日照近海及前三岛邻近海域各多样性指数较高。原因可能有如下几点：日照近海环境条件优渥，沿岸傅疃河、龙王河、维河等多河流入海带入丰富的陆源性营养物质[33-34]；同时春季浮游动植物大量生长繁殖，为游泳动物提供充足的饵料，因此吸引多种海洋生物聚集。前三岛邻近海域由于岛屿、礁体的存在，形成复杂的生境物理结构[35]。复杂生境物理结构一方面吸引多种海洋生物在此生存，另一方面也为被捕食生物提供天然的隐蔽场所，因此能包含的生物多样性水平也较高[36-37]。同时，前三岛岩礁可供海藻等大型藻类附着，为春季产卵型鱼类提供良好的产卵和摄食的场所。有研究证明岩礁生境为鱼类提供良好的生物支撑，吸引高密度鱼类聚集于此，多种恋礁性、近礁性鱼类在此栖息生存[38]。此外，海州湾南部海域也是各多样性指数的高值区，可能是春季整体水温较低(见表 5)，而南部地区水体温度相对较高，更接近多数游泳动物适温范围。例如，暖温性鱼类绯(Callionymus beniteguri)和暖水性鱼类鲻(Mugil cephalus)等物种在本次春季调查中仅在海州湾南部海域出现；同时，可能受气候变化影响，项斑项鲾(Nuchequula nuchalis)、吕氏拟银杏蟹(Paractaea ruppellii)等南方海域物种在本航次调查中也有出现，且仅出现在海州湾南部海域。因此，适宜的水温条件与气候驱动的物种迁移可能是该海域多样性较高的原因。
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表 5 春秋季各环境因子的变化范围 Table 5 The changing range of each environmental factor in spring and autumn |
秋季日照近海海域各指数均较高，这可能是由于近海环境条件优渥[33-34]，适宜多数游泳动物生存繁殖，几乎不存在绝对优势种占据环境资源的情况，使得该海域物种种类丰富、多样性高且各物种均匀分布。海州湾东北部海域受到黄海冷水团的作用[39]，海水温度相对较低，该部分海域呈现典型的“低温高盐”状态，盐度范围为30.2~30.6。而本次调查结果显示，海州湾秋季分布种类大多数为暖温性种[30]，暖温性种由于不适宜在东北部海域生存而发生迁移活动，致使该海域物种丰富度较低。而剩余的少数冷水性物种适宜此处海洋环境，形成生态平衡，使该海域均匀度呈现适中水平。海州湾南部海域可能是因为口虾蛄(Oratosquilla oratoria)等极少数优势种的大量分布使其成为多样性指数、均匀度指数低值区。该海域黏土和黏土-粉砂的混合型底质类型适宜口虾蛄在此筑穴栖息生存[30, 40-41]，而秋季调查时恰逢其繁殖期[42]加之较长时间的伏季休渔期的休养，导致口虾蛄的生物量占该海域总生物量的63.2%，因而拉低了该部分海域的多样性和均匀度指数。
3.2 多样性指数与环境因子的关系游泳动物多样性时空分布水平与群落结构会受到栖息地环境水平影响，进而呈现差异[43-45]。各环境因子均对游泳动物产生两方面影响：一方面各因子本身可影响游泳动物的分布；另一方面，环境因子与其他环境因子存在相关性，可通过驱动其他环境因子的变化间接影响游泳动物的分布，且与其他因子间可能存在一定的交互作用[19, 46]。本研究中广义加性模型结果表明，水深、底层温度、底层盐度对海州湾游泳动物多样性具有显著影响，与此前研究的结论一致[47-48]。其中，水深对春季各指数均具正相关影响，且其解释率高于其他环境因子，而对秋季各指数具负相关影响，在春秋两季中对R、J′和D指数均具显著影响。水深差异会引起温度、盐度等其余环境因子发生变化[46]。水深与水温之间呈正相关关系，春季深水水体具有较高的温度，可能更适宜多数游泳动物生存栖息。
水温通过影响游泳动物的生理活动、调节新陈代谢能力和需氧量[49-50]，进而主导其生长发育、繁殖等各个生活史阶段的生命活动，使其在不同生活史阶段或是水温变动的刺激下主动迁移洄游，选择适宜的温度环境以保证体温维持在一定的温度范围内[51]，同时满足自身生境需求，从而引起物种多样性指数发生相应的时空分布变化。同时，温度还能通过调控初级生产力间接影响游泳动物的整个食物网结构[52]。本研究中，春季调查时水体温度较低，底层水温仅在9.1~12.1 ℃之间(见表 5)，位于多数暖温性鱼类耐受范围的低值区[31]，因此，底层温度与H′、J′和D指数均呈现正相关关系，且影响显著，即多样性水平随底层温度升高而升高，这与前人研究结果较为一致[53]。
盐度是与鱼类的生长代谢、繁殖和发育息息相关的重要环境因子[54]，与游泳动物的群落多样性也存在一定相关性。盐度主要通过渗透压间接影响鱼类的生长存活、物质转化和能量流动等一些相关的生理活动[55]，进而对狭盐性水生生物(如鱼类等游泳动物)的分布进行胁迫限制[56]，间接影响游泳动物群落的密度、丰富度和多样性[57-59]。秋季H′、J′和D指数模型解释率较高、拟合效果较好，且底层盐度与水深对各指数影响显著，其中底层盐度对各指数的偏差解释率更高。秋季航次调查中，盐度变化范围相对较大，各多样性指数与盐度之间表现为随盐度升高，指数先降低后升高，与生态学中单物种对环境因子的耐受响应较为一致。即对于大多数物种而言，较高或较低的盐度水平下均不适宜生存[60]。在高盐和低盐水平下，盐度会对游泳动物摄食[61]、消化生理[62]、氨氮排泄[63]、生长存活[64]等生理状态造成胁迫，进而导致各物种存活率及生物量均相对较低[65]，多样性和均匀度呈现相对高值，故多样性指数呈现随盐度升高先降低后升高的变化趋势。此外，多样性指标的变化受到多种环境因子的共同影响，而盐度与其他环境因子间仍然存在一定程度的相关性，其他因子的解释效果可能在一定程度上被盐度所覆盖。
秋季，H′指数随叶绿素a浓度升高整体呈上升趋势，叶绿素浓度通常代表初级生产力水平的高低，它影响浮游植物的生长与分布情况，从而能够通过食物网间接影响游泳动物的聚集与栖息分布[66]。初级生产力高的水域能吸引更多的游泳动物进行索饵，多样性指数也随之升高，同时对周围水域起到资源补充作用。
3.3 不足与展望本研究基于2022年4月、9月海州湾海域渔业资源底拖网数据及环境信息进行分析，探讨了物种多样性指数时空分布水平及与环境因子之间的相关性。然而影响游泳动物栖息分布及多样性的环境因素还有很多，例如pH、溶解氧浓度、底质类型等，同时还受到增殖放流、捕捞等人类活动和饵料、天敌生物分布等生态相互作用的共同影响，还有其他多方面因素的作用。在当前渔业资源衰退、海洋生境恶化的背景下，为增强海州湾渔业资源监测水平及效果，需继续结合常态化渔业资源及环境调查，系统监测与评估海州湾多样性水平的长期变化，并对未来多样性时空变化进行合理预测，以期为海洋渔业提供科学的管理依据。
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4. Laboratory for Marine Fisheries Science and Food Production Processes, Laoshan Laboratory, Qingdao 266237, China