2025, Vol. 55
2. 广东内伶仃福田国家级自然保护区管理局，广东 深圳 518040
红树林是以红树植物为主体的常绿乔木或灌木组成的湿地木本植物群落[1]，大多分布于热带、亚热带海岸带以及河口等地，具有净化水质、防风浪冲击以及保护农田等生态功能，有“海洋卫士”的美誉[2]。红树林生态系统又因其复杂的生境结构、高空间异质性和高养分利用率等特性，被称为“四大最丰富生物多样性的海洋生态系统之一”，对维持海岸带生态系统功能起着重要作用[3-4]。中国红树林主要分布于海南、广西、广东、福建、浙江和台湾等省份，以及香港和澳门，占全世界红树林总面积的0.19%，其中广东、广西和海南的红树林分别占现有中国红树林总面积的46%、32%和17%[5]。
在海洋底栖生物(Marine benthos)的组成部分中，小型底栖动物(Meiofauna)在生态、营养和沉积过程中发挥着重要作用，是连接微型和大型底栖动物的重要纽带[4]。小型底栖动物是指在分选时能通过0.5 mm孔径网筛, 而被0.042 mm孔径网筛(或0.031 mm，以保留更多细小的种类)所阻留的一类后生动物[6]。小型底栖动物主要包括自由生活海洋线虫(以下简称线虫)、底栖桡足类(以下简称桡足类)、涡虫、腹毛类、多毛类和寡毛类等22个类群[7]。小型底栖动物作为沉积物中细菌、底栖微藻、原生动物以及有机碎屑的主要摄食者，与渔业生物关系密切，是许多鱼、虾和贝类幼体阶段的重要食物来源。作为海洋食物链重要环节，小型底栖动物不仅能将自身蓄积的污染物沿食物链传给更高营养级层次的海洋动物[8]，还因其丰度高、多样性高、全生活史营底栖生活且移动性较差(相对于浮游生物和鱼类等其他海洋生物而言)，而能够较好地指示当地的环境状况，从而常被用作海洋环境监测的指示类群[9]，且其世代时间短，实验室易于培养，适于作为实验室开展毒理实验的模式生物。
国际红树林小型底栖动物的研究已有一定进展，涵盖了澳大利亚[10-13]、非洲[14-15]、马来西亚[16]、南美洲[17]以及印度[18-19]等多个地区，对红树林小型底栖动物的类群或种类组成、空间分布及其环境影响因素等方面开展了研究。中国红树林小型底栖动物研究在近20年有所发展，研究地点主要集中在广东[20-25]、海南[26-31]、福建[32-39]以及广西[40-41]。然而，以上这些调查研究基本上集中于红树林覆盖区域外的光滩沉积物中的小型底栖动物，对林下沉积物以及凋落叶上生活的小型底栖动物的研究相对匮乏，不利于全面认识红树林小型底栖动物群落及其生态功能。
深圳福田红树林自然保护区坐落于深圳湾北岸，面积367.64 hm2，是中国面积最小的国家级自然保护区，也是中国唯一地处于城市腹地的国家级自然保护区[42]。该地有22种红树植物，优势种主要包括秋茄(Kandelia obovata)、白骨壤(Avicennia marina)、海桑(Sonneratia caseolaris)、海漆(Excoecaria agallocha)和老鼠簕(Acanthus ilicifolius)等[2]。截至目前，在文献[23-25, 43]中，研究者们主要针对该保护区沉积物中的小型底栖动物和线虫群落的时空分布及其影响因素开展了系统研究。而本研究则于2021年1月对深圳福田红树林保护区林下沉积物和凋落叶小型底栖动物进行了调查采样，比较研究了两种小生境中小型底栖动物群落特征及其环境影响因素，以期为红树林底栖生态系统结构及功能研究提供基础数据和科学依据。
1 材料和方法 1.1 采样时间和地点2021年1月，在深圳福田红树林自然保护区(113°56′E—114°03′E，22°30′N—22°32′N)开展了调查采样，具体采样地点如图 1所示。
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( GNTX、GNW、SHYT和SZMT分别表示观鸟亭西、观鸟屋、4号鱼塘和沙嘴码头4处的采样断面。GNTX, GNW, SHYT and SZMT represent the sampling sections at bird watching pavilion west, bird watching house, fish pond 4 and sand mouth pier 4, respectively. ) 图 1 深圳福田红树林保护区位置及采样断面设置 Fig. 1 Location and sampling section setting in Futian Mangrove Reserve, Shenzhen |
在深圳福田红树林保护区分别于观鸟亭西、观鸟屋、4号鱼塘和沙嘴码头4处设置采样断面，并将这4个采样断面分别命名GNTX、GNW、SHYT和SZMT。自然保护区可以按照其保护的重点和功能划分为核心区、缓冲区和实验区。GNTX和GNW位于保护区的实验区，SHYT位于缓冲区，SZMT位于核心区，如图 1所示。在这4个采样断面的红树林覆盖区域内，沿岸边向海方向依次设置三个采样点，分别对应高潮位(H)、中潮位(M)和低潮位(L)。在每个采样点分别采集沉积物和凋落叶样品。各断面和采样点生长的红树树种如表 1所示。
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表 1 各采样断面和潮位的红树树种 Table 1 Mangrove species at each sampling sections and corresponding tidal levels |
采用内径为2.9 cm的取样器，在每个采样点采集6个重复的沉积物芯样，其中2个用于测定沉积物环境因子，4个用于生物样品分析。每个沉积物芯样按照0~2、2~5和5~9 cm垂直分层，分别装入密封袋。在每个采样点采集4个重复的凋落叶样品，每个样品90 g，装入密封袋。沉积物和凋落叶样品都于-20 ℃冷冻运输和保存。
1.3 小型底栖动物分选及保存将生物样品用筛绢孔径400目过滤的自来水冲洗(凋落叶样品用手轻轻擦洗)，通过孔径0.5和0.031 mm的双层网筛，将残留于0.031 mm筛网上的沉积物、碎屑和生物用洗瓶(内装有密度为1.15 g/cm3的Ludox-TM溶液)冲洗到100 mL离心管中，充分搅匀后，1 800 r/min离心5 min并保留上清液，重复3次后，再将所有上清液过0.031 mm的网筛，用过滤自来水冲洗干净后，转移至100 mL塑料样品瓶中，加入同体积的10%的甲醛溶液，再加4 mL 0.5 g/L的虎红荧光染色剂，轻轻摇匀，以进行充分染色，静置染色不少于24 h。染色过后的样品用过滤自来水冲洗到划线培养皿中，在台式解剖镜(品牌：ZEISS Stemi 305)下分选计数，用5%的甲醛溶液分别保存于塑料样品瓶中。
1.4 环境因子测定沉积物粒度的测定采用了激光粒度法(仪器：英国马尔文MS 3000)；叶绿素a浓度和脱镁叶绿酸a浓度的测定参照文献[44]的荧光分光光度法，并参照王荣[45]的修正公式计算含量；有机质测定参照文献[44]中的重铬酸钾-还原容量法；参照Allen等[46]，利用福林酚-比色法测定沉积物中水解单宁的含量；总缩合单宁的含量为可溶性缩合单宁含量、蛋白质结合缩合单宁含量及纤维素结合单宁含量之和，其测定参考刘晓伟[47]的盐酸-正丁醇法；采用元素分析仪(型号：Elementar，Vario EL Ⅲ)测定凋落叶中的碳氮比值。
1.5 数据处理分析沉积物中，小型底栖动物丰度根据取样管内径(2.9 cm)换算为每10 cm2的个体数(ind./10 cm2)；凋落叶附生小型底栖动物丰度为每10 g凋落叶上小型底栖动物的个体数(ind./10 g)。
小型底栖动物干质量生物量采用个体平均干质量换算法进行估算，即以各类群丰度乘以个体平均干质量。小型底栖动物不同类群的个体平均干质量参照文献[48]中的数据，线虫平均个体参照刘梦迪等[32]中的数据，桡足类的个体平均干质量参考McIntyre[49]中的数据。本文所涉及的小型底栖动物类群主要有线虫、桡足类、涡虫、多毛类、海螨类、双壳类、动吻类、昆虫以及其他类，其平均个体干质量分别为0.80、1.86、3.50、14、1.50、4.20、2.0、3.5和3.5 μg。
使用IBM SPSS Statistics 25.0软件对小型底栖动物数据和环境因子进行皮尔逊(Pearson)相关分析；对小型底栖动物丰度、干质量生物量以及环境因子进行断面和潮位的双因素方差分析(Two-way ANOVA)。
利用Arcgis 10.5绘制采样地点图，利用PRIMER 6.0软件对生物数据及环境数据进行多元统计分析。通过非度量多维标度(Non-metric multidimensional scaling，nMDS)排序分析沉积物和凋落叶两个小生境之间群落结构的相似性；通过相似性分析(Analysis of similarities，ANOSIM)检验两小生境间群落结构差异的显著性；通过生物-环境(Biology and environment，BIOENV)分析群落结构与环境变量之间的关系；通过相似性百分比(Aimilarity percentage，SIMPER)鉴定对群落间差异贡献度较大的类群。
2 结果 2.1 环境因子深圳福田红树林各环境因子测定结果见表 2。Two-way ANOVA分析结果显示，各环境因子在断面间和潮位间均无显著差异。
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表 2 深圳福田红树林湿地沉积物和凋落叶环境因子分析结果 Table 2 Analytic results of environmental factors of sediment and leaf litter in Futian mangrove wetland, Shenzhen |
深圳福田红树林沉积物类型以黏土质粉砂为主，粉砂和黏土平均含量分别为(58.23±18.60)%和(25.23±8.46)%，中值粒径平均值为(0.10±0.32) mm；分选系数平均值为2.61±0.59，偏态系数平均值为0.18±0.17，只在GNTX断面的高潮位以及GNW断面的中潮位为负偏态，其余均为正偏态。沉积物叶绿素a平均含量为(0.94±0.41) μg/g，脱镁叶绿酸a平均含量为(4.54±1.53) μg/g，有机质平均含量为(11.21±5.32)%，平均含水量为(0.53±0.12)%，水解单宁平均含量为(51.4±10.94) mg/g。凋落叶总缩合单宁的平均值为(68.17±14.66) mg/g，碳氮比平均值为48.23±13.13。
2.2 小型底栖动物的类群组成沉积物中共鉴定出9个小型底栖动物类群，分别是线虫、桡足类、动吻类、多毛类、昆虫、海螨类、无节幼体、轮虫和寡毛类。其中线虫和桡足类分别为第一和第二优势类群，二者占小型底栖动物总丰度的99.80%。
凋落叶中共鉴定出12个小型底栖动物类群，其中9个类群与沉积物中类群相同，比沉积物中的多了三个类群(涡虫、缓步类以及双壳类)。其中涡虫仅出现在SZMT断面；双壳类在GNW和SZMT两个断面出现。凋落叶附生线虫和桡足类仍为第一和第二优势类群，二者占小型底栖动物总丰度的99.70%。但凋落叶附生线虫的相对丰度低于沉积物，桡足类的相对丰度高于沉积物。沉积物和凋落叶中小型底栖动物类群的相对丰度如图 2所示。
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图 2 小型底栖动物主要类群的相对丰度 Fig. 2 Relative abundance of the main taxa of meiofaunal |
沉积物中小型底栖动物丰度及干质量生物量的空间分布如图 3所示。沉积物中小型底栖动物的平均丰度为(685.0±207.0) ind./10 cm2。双因素方差分析结果(见表 3)显示，不同断面间、不同潮位间小型底栖动物丰度差异均极显著(p<0.01)，断面与潮位两因素间存在极显著的交互作用(p<0.01)。进一步的多重比较显示，GNTX断面的小型底栖动物的丰度极显著地高于SHYT断面(p<0.01)，除SZMT外，其他三个断面中潮位极显著高于低潮位(p<0.01)，高潮位显著高于低潮位(p<0.05)。SZMT断面潮位间的丰度变化趋势与其他断面明显不同，低潮位显著高于高潮位(p<0.05)。
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( 同表 1表注。Same as the note in Table 1. ) 图 3 沉积物中小型底栖动物丰度和干质量生物量的空间分布 Fig. 3 Spatial distribution of abundance and biomass of meiofauna in sediment |
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表 3 沉积物和凋落叶小型底栖动物丰度及干质量生物量双因素方差分析结果 Table 3 Results from Two-way ANOVA on abundance and biomass of meiofauna in sediment and on leaf litter |
沉积物中小型底栖动物的平均干质量生物量为(582.4±176.2) μg/10 cm2。双因素方差分析结果(见表 3)显示，小型底栖动物干质量生物量在不同断面之间存在极显著差异(p<0.01)，其中GNTX极显著高于SHYT断面(p<0.01)；干质量生物量在不同潮位之间存在显著差异(p<0.05)，表现为高潮位、中潮位显著高于低潮位(p<0.05)；断面与潮位间存在极显著的交互作用(p<0.01)。
2.3.2 凋落叶附生小型底栖动物丰度及干质量生物量的空间分布凋落叶附生小型底栖动物丰度及干质量生物量的空间分布如图 4所示。平均丰度为(527.3±33.5) ind./10 g，平均干质量生物量为(472.8±29.2) μg/10 g。如表 3双因素方差分析结果所示，丰度和干质量生物量在不同断面间和不同潮位间差异均不显著，但两者间交互作用显著(p<0.05)。
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( 同表 1表注。Same as the note in Table 1. ) 图 4 凋落叶附生小型底栖动物丰度和干质量生物量的空间分布 Fig. 4 Spatial distribution of abundance and biomass of meiofauna on leaf litter |
通过对福田红树林自然保护区沉积物和凋落叶小型底栖动物类群-丰度数据进行MDS排序分析发现，沉积物和凋落叶小型底栖动物群落之间具有明显的界限。ANOSIM分析显示，沉积物和凋落叶小型底栖动物群落在断面和潮位间差异不显著，在沉积物与凋落叶之间差异极显著(R=0.76，p<0.01)，如图 5所示。SIMPER软件分析结果(见表 4)显示，造成组间差异的主要类群是线虫与桡足类。
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图 5 小型底栖动物群落nMDS分析 Fig. 5 nMDS plot on meiofauna community in sediment and on leaf litter |
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表 4 在累计贡献度90.00%下沉积物和凋落叶小型底栖动物群落组间SIMPER分析 Table 4 SIMPER analysis of meiofauna community between sediment and leaf litter under cumulative contribution cut off at 90.00% |
小型底栖动物丰度、干质量生物量与环境因子间的Pearson相关分析结果显示，小型底栖动物丰度、干质量生物量与各环境因子之间并无显著相关性。小型底栖动物群落与环境因子的BIOENV分析表明，对于沉积物中小型底栖动物群落结构，脱镁叶绿酸a、分选系数能提供最佳的解释，其相关系数为0.097；对于凋落叶附生小型底栖动物群落结构，碳氮比能提供最佳的解释，其相关系数为0.298。
3 讨论本论文分析了深圳福田红树林自然保护区沉积物与凋落叶两个小生境下小型底栖动物类群、丰度、干质量生物量以及群落结构的空间分布规律。结果显示，沉积物中小型底栖动物丰度、干质量生物量分布的空间异质性高于凋落叶，两小生境的小型底栖动物群落结构之间有显著差异。
3.1 小型底栖动物的空间分布及影响因素红树林下的沉积物中，小型底栖动物丰度和干质量生物量具有明显的空间异质性，在四个断面间、三个潮区间差异显著。但本研究所测的各环境因子在断面间和潮位间却均无显著差异，小型底栖动物的丰度、干质量生物量与所测各环境因子间也未呈现显著的相关性，因此可能是其他环境因素对沉积物小型底栖动物的空间分布产生主要影响。
本研究中沉积物小型底栖动物的丰度和干质量生物量在断面间的空间变化趋势基本相同，均表现为保护区西侧的观鸟亭西和观鸟屋断面较高，而位于保护区中部的4号鱼塘断面最低，这可能与4号鱼塘断面紧邻深圳凤塘河口，受该河口陆源输入影响较大有关。由于城市化影响及人为干扰，凤塘河的水质曾一度恶化至劣五类，重金属污染[50]和缺氧问题[51]尤为突出，成为福田红树林湿地最大的陆源污染源之一。为了改善生态环境，深圳市通过水污染控制系统、水动力控导及生态修复等措施控制凤塘河污染[42, 52-54]。尽管这些努力使得整体生态健康情况呈现向好趋势，但生态系统仍处于亚健康状态[55]，重金属污染仍构成中等潜在生态风险[56]。小型底栖动物作为监测人类污染和扰动的有用指标[57]，其丰度变化对于评估环境质量具有重要意义。华尔等[23]对深圳福田保护区光滩生境中的线虫研究结果也显示，凤塘河口断面的线虫丰度显著低于其他几个断面。
沉积物中小型底栖动物的丰度和干质量生物量在潮位间的变化趋势显示，观鸟亭西、观鸟屋和4号鱼塘这三个断面相似，均表现为高潮位和中潮位显著高于低潮位。而沙嘴码头断面丰度和干质量生物量的潮位间变化趋势与其他三个断面截然不同，表现为高潮位最低，显著低于中、低潮位。沙嘴码头断面高潮位生长着密集高大的木榄群落，这与其他断面高潮位主要生长着较为低矮的以秋茄、老鼠簕为主的红树群落明显不同。秋茄、老鼠簕为小乔木和灌木群落，郁闭度较低，而木榄植株高大(最高可达15 m)，林相整齐，郁闭度高，透光性较低[13-58]。已有研究发现，不同红树下的底栖生物群落具有一定差异。如Ghosh等[59]的研究发现，巴厘岛5种不同红树林下的沉积物中，木榄下的小型底栖动物丰度最低，这与本研究结果一致。刘均玲等[29]发现，东寨港红树海莲、白骨壤、海桑三个生境的小型底栖动物的栖息密度间和平均干质量生物量间均明显不同。陈昕韡等[60]的研究表明，在漳江口红树林区的四种植物生境(白骨壤、互花米草、秋茄、桐花树)下，底栖动物的物种数、丰度指数和多样性指数均呈显著差异。除了红树植物的次级代谢产物可能对沉积物中的底栖生物产生影响[61-63]，红树林群落的高度、郁闭度和林下通风透光等生态特征的差异也可能是造成红树林底栖动物群落差异的重要因素之一[64]。森林郁闭度和地表光强可能成为红树林底栖微藻生产的限制性因素，进而对底栖动物群落产生影响，在未来红树林底栖生态学研究中，除了传统的沉积环境外，还应注意加强对红树森林其他生态因子的测量。
与沉积物中的小型底栖动物相比，凋落叶附生小型底栖动物丰度和干质量生物量的空间异质性均不明显，且4个断面间的差异也不显著。其原因可能是福田红树林面积相对较小，红树林地处海陆交界湿地环境，潮汐的涨落导致凋落叶被频繁搬运，其上附着的小型底栖动物也随之被动迁移，因此相较于沉积物中的小型底栖动物，凋落叶附生的小型底栖动物具有更强的扩散性[65]。与此同时，本研究还发现，沙嘴码头高潮位凋落叶小型底栖动物的丰度和干质量生物量均显著低于中、低潮位，这与沉积物小型底栖动物的潮位分布模式一致。Gee等[66]研究发现，随着凋落叶分解程度增高，小型底栖动物丰度增加，而木榄叶片呈革质，较大较厚，且具有较厚的角质层和复表皮层，因此相对坚韧、不易分解，这可能是木榄树下凋落叶附生小型底栖动物丰度较低的原因。本研究中凋落叶的缩合单宁含量和碳氮比在不同断面间和不同潮位间均无显著差异，小型底栖动物的丰度和干质量生物量同这两个环境因子间也未呈现显著的相关性。目前，国内、外尚无凋落叶缩合单宁对小型底栖动物影响的相关报道，且仅有极少数对红树林小型底栖动物的研究工作中考虑到了单宁的影响，且所得研究结论并不一致。如Alongi[67]通过小型受控实验发现，红树根和凋落叶沥滤液中的水解单宁对沉积物中的小型底栖动物产生负面影响。而Abdullah等[68]却发现食物多样化、栖息地复杂性和单宁能够综合促进红树林小型底栖动物的丰度。与此同时，单宁浓度和碳氮比同红树林小型底栖动物丰度和干质量生物量之间的关系可能受凋落叶分解过程的影响，凋落叶在分解过程中，营养物和单宁含量会发生一定变化[69]，这使它们对小型底栖动物的影响效应变得更加复杂。在未来工作中，应进一步研究小型底栖动物对凋落叶各分解阶段物理化学变化的响应。
3.2 沉积物与凋落叶小型底栖动物群落的差异本研究中沉积物和凋落叶小型底栖动物的群落在断面和潮区间的差异均不显著，但是沉积物和凋落叶之间小型底栖动物群落的差异显著。首先，凋落叶上生活的小型底栖动物类群数目多于沉积物，其次，优势类群的相对丰度在两个小生境间具有明显的区别，主要表现为凋落叶上线虫的相对丰度低于沉积物，而桡足类的相对丰度高于沉积物，即同缺氧严重的红树林沉积物相比，凋落叶为底栖桡足类提供了更为重要的小生境。
Gee等[66]和Somerfield等[16]对马来西亚红树林小型底栖动物研究时也发现，沉积物中桡足类的丰度和优势度均非常低，但附着在凋落叶上的桡足类丰度和优势度却均明显增加。该研究还发现，红树林凋落叶附生线虫的种类全部与底泥相同，尚未发现有凋落叶特有种[16]，而凋落叶附生桡足类群落与沉积物桡足类群落具有明显的差异，虽然凋落叶上的部分桡足类物种也来自底泥的迁入，但却存在一些非常特殊的种类，如Darcythompsoniidae科的种类，它们对凋落叶这一特殊生态位具有明显的偏好，但在底泥中却不见踪影，是红树林凋落叶附生群落最典型的特有类群。从口器形态、生活史以及与凋落叶分解阶段的密切关系等方面来看，Darcythompsoniidae科的桡足类不仅将凋落叶作为其栖息场所，还可能与凋落叶的分解和利用过程密切相关[66]，且其在红树林生态系统中的这一独特生态位已经持续了至少2 000万a[70]。因此，在未来的工作中，将进一步在物种分类水平上深入探索凋落叶附生小型底栖动物，尤其是底栖桡足类，以揭示其物种多样性及其在红树林生态系统物质循环和能量流动中承担的生态功能。
4 结语本研究对福田红树林保护区的的林下沉积物和凋落叶小型底栖动物的空间分布及影响因素进行了调查。结果显示，保护区内沉积物环境较为一致，但沉积物中生活的小型底栖动物的丰度和干质量生物量在断面和潮区间具有显著差异，影响其空间分布的主要因素可能同凤塘河口环境健康状况以及保护区内红树分布情况有关，相比之下，生活在凋落叶上的小型底栖动物丰度和干质量生物量的空间异质性相对沉积物中的较低。与沉积物中的群落相比，凋落叶中的群落具有较丰富的小型底栖动物类群和较高的底栖桡足类相对丰度, 其物种多样性及其在红树林生态系统中的功能尚待进一步探索。本研究结果可为红树林生物多样性和生态功能等问题的解析提供基础数据和新的思路。
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