2025, Vol. 55
2. 深圳市海洋发展研究促进中心, 广东 深圳 518034;
3. 中国海洋大学水产学院, 山东 青岛 266003
渤海是中国最大的内海，平均水深18 m[1]，东部通过渤海海峡与黄海相邻，北部辽东湾、西南部渤海湾和南部莱州湾同陆地接壤[2]。随着近年来各种生态环境保护国家战略的实施，渤海生态环境质量得到了极大的改善[3-4]。但在2019年8月，有相关生态环境审计报告指出，渤海部分海域的生态系统仍处于亚健康状态[5]。这一现状若持续，将对沿岸居民的生活质量、渔业经济的可持续发展乃至整个区域的生态平衡构成潜在威胁。可借由浮游动物对水环境和气候变化的敏感性，开展渤海海洋生态环境监测、治理和反馈工作。
浮游动物是海洋生态系统极为重要的要素之一[6]，处于食物链的中间环节，其种群动态与海洋环境的细微变化息息相关。其中，强壮滨箭虫(Aidanosagitta crassa)作为中国温带海域浮游动物中的优势种，具有体型大、丰度高和肉食性的特征，主要摄食小型浮游动物，还是中、上层鱼类的主要食物来源[7]，在海洋生态系统中的作用不可小觑。在渤海，强壮滨箭虫的丰度仅次于桡足类[8-10]，其种群结构变化可能直接影响其他浮游动物的种群数量和空间分布[11]，还可能进一步重塑浮游动物群落的整体结构，对渔业资源的保护与可持续利用产生深远影响。
目前，主要在胶州湾[9]、海州湾[12]和北黄海獐子岛海域[13]等小型海区展开过强壮滨箭虫生态调查，并在渤海[14-15]、黄海[16-18]和东海[19-20]等大型海区浮游动物群落调查中涉及了强壮滨箭虫的数量分布及变化，但针对渤海强壮滨箭虫时空分布的生态学特性研究仍有待更新和补充。本文依据2018—2019年4个航次收集的数据，对渤海海域强壮滨箭虫丰度和生物量的变化、聚集状态、生长情况(包括体长[21]和性腺发育情况)及其与几种环境因子之间的相关性进行了一系列分析讨论，旨在为渤黄海渔业资源的管理和保护提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 调查海区、时间及站位设置分别于2018年4月(春)、2019年7月(夏)、10月(秋)、12月(冬)搭载国家自然基金委共享航次“东方红2号”海洋综合调查船、“东方红3号”海洋综合调查船和“北斗号”调查船，在渤海海区开展了4个航次的海洋综合调查工作，4个航次的具体站位设置分别如图 1(a)—(d)所示。
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((a)—(d)分别表示四个季节各航次的站位。(a)—(d)represent the stations of each voyage in four seasons, respectively. ) 图 1 渤海采样站位分布 Fig. 1 Distribution of sampling stations in the Bohai Sea |
样品的采集严格遵循《海洋调查规范第6部分：海洋生物调查》(GB/T 12763.6—2007)的标准化流程，使用大型浮游生物网(网口面积0.5 m2，网孔径505 μm，简称大型网)，按照站位设计，由近海底垂直拖网至海面采集浮游动物样品，同时配以中型浮游生物网(网口面积0.2 m2，网孔径169 μm，简称中型网)进行补充采样[22]。使用船载温盐深仪(Conductivity-temperature-depth system，CTD)SeaBird911Plus获取温度、盐度和深度数据。
收集到的样品用含5%甲醛的海水溶液现场固定，带回实验室后进行镜检(显微镜型号：OLYMPUS SZX-ILLDZ-200)，记录大型网中强壮滨箭虫的湿质量、个体数、体长(Body length)、性腺发育程度和中型网中强壮滨箭虫的个体数。其中体长为从头顶部至尾部末端(不含尾鳍)，精度为0.01 mm[23]。
1.3 数据处理与分析依据采样滤水体积和强壮滨箭虫的个体数计算出丰度(ind./m3)，依据采样滤水体积和湿质量计算出生物量(mg/m3)，对计算后得到的数据进行描述性统计分析。
依据在各个站位大型网中丰度的平均值(X)和方差(S2)计算聚集强度的丛生指标I、聚块性指标A和负二项分布参数的倒数CA[24]:
| $ I=\frac{S^2-X}{X}, $ | (1) |
| $ A=\frac{S^2-X+X^2}{X^2}, $ | (2) |
| $ C_{\mathrm{A}}=\frac{S^2-X}{X^2}。$ | (3) |
当I = 0、A = 1且CA= 0时，种群随机分布；当I＜0、A＜1且CA＜0时，种群均匀分布；当I＞0、A＞1且CA＞0时，种群聚集分布。
使用Arcgis 10.2软件及ImageGP网站[25]绘图，借助Microsoft Excel软件进行数据的初步处理和分析，采用IBM SPSS Statistics 27软件进行Pearson相关性分析，利用Canoco 5软件进行冗余分析(Redundant analysis，RDA)。
2 结果 2.1 渤海强壮滨箭虫的丰度及生物量在本研究的所有采样站位均能采集到强壮滨箭虫，其丰度呈现出显著的季节性波动，变化范围为0.50~60.00 ind./m3，平均丰度最高在夏季((27.54±20.12) ind./m3)，春季((24.12±10.14) ind./m3)次之，秋季((13.91±9.46) ind./m3)和冬季((12.58±8.84) ind./m3)相对较少，如图 2(a)所示。
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图 2 强壮滨箭虫丰度(a)与生物量(b)的季节变化 Fig. 2 The seasonal variation of A. crassa abundance (a) and biomass (b) |
强壮滨箭虫的生物量也呈现出与丰度相似的季节变化趋势，其变化范围为0.80 ~ 182.00 mg/m3，最高出现在夏季((50.84±29.61) mg/m3)，春季((39.16±15.98) mg/m3)次之，秋季((29.98±53.96) mg/m3)和冬季((16.62±21.47) mg/m3)相对较少，如图 2(b)所示。
描述性统计分析后得到的丰度数据浮动较小，且异常值出现概率低，这进一步验证了本次采样数据的高可信度。因此，在后续的分析讨论中，我们将主要聚焦于强壮滨箭虫的丰度分布，以期深入揭示其生态习性与环境因子之间的复杂关系。
从空间分布的角度来看，不同季节的强壮滨箭虫丰度也存在显著差异，如图 3所示：春季，辽东湾、渤海湾和莱州湾口呈现出较高的丰度水平，渤海湾东部的丰度最低，整体丰度范围为8.32 ~ 39.04 ind./m3；夏季，莱州湾湾口偏北和渤海海峡附近丰度较高，中部海区的丰度最低，整体丰度范围为1.18 ~ 60.00 ind./m3；秋季，渤海湾湾口和渤海海峡的丰度较高，中部海区丰度最低，整体丰度范围为1.80 ~ 29.22 ind./m3；冬季，渤海海峡附近海区丰度较高，其余海区丰度普遍较低，整体丰度范围为0.50 ~ 28.80 ind./m3。
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图 3 强壮滨箭虫丰度平面分布 Fig. 3 Horizontal variation of A. crassa abundance |
四季聚集强度呈现夏季＞秋季≈冬季＞春季，各项指标均满足I＞0、A＞1且CA＞0，符合聚集分布的特征，说明强壮滨箭虫在渤海海域四季均呈现聚集分布的状态，如表 1所示。
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表 1 渤海强壮滨箭虫的聚集强度 Table 1 Aggregation intensity of A. crassa in the Bohai Sea |
所有强壮滨箭虫体长L范围为2~25 mm，其中有10%的个体体长L < 5 mm，有61%的个体体长范围在5~10 mm，而剩余的29%则超过了10 mm。不同季节间各体长占比不同(见图 4)，体长L < 5 mm的强壮滨箭虫占比在秋季最高(18%)，春季最低(4%)；个体体长L范围在5~10 mm的占比在夏季最高(77%)，春季最低(38%)；体长L＞10 mm的占比在春季最高(58%)，夏季最低(12%)。
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图 4 强壮滨箭虫体长组成 Fig. 4 The composition of A. crassa body length |
体长不小于10 mm的强壮滨箭虫个体中，有一部分可以观察到精荚或卵巢内的卵母细胞，这意味着这部分强壮滨箭虫正处在繁殖时期。据此发现，本次研究中渤海夏季有16.7%的强壮滨箭虫正处于繁殖时期，春季仅有4.6%处于繁殖期，而秋、冬季处于繁殖时期的强壮滨箭虫占比很低。
2.4 环境因子与强壮滨箭虫丰度的相关性图 5展示了渤海四季温度、盐度和桡足类的丰度分布。本研究利用图 5中的数据，通过Pearson相关性分析，深入探讨了强壮滨箭虫的丰度同温度和盐度之间的关系，所得结果如表 2所示。海水温度与四季强壮滨箭虫的丰度未呈现出显著的相关性；海水表层盐度和平均盐度与夏季的丰度显著负相关；桡足类丰度在冬季与强壮滨箭虫的丰度显著正相关。
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图 5 渤海四季温度(a)、盐度(b)和桡足类丰度分布(c1)—(c4) Fig. 5 Seasonal changes or horizontal variation of temperature (a) salinity (b) and copepod abundance distribution (c1)—(c4) in the Bohai Sea |
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表 2 环境因子与强壮滨箭虫丰度的相关性 Table 2 Correlation between environmental factors and the abundance of A. crassa |
对强壮滨箭虫丰度进行去趋势对应分析(Detrended correspondence analysis，DCA)分析，根据分析结果中的梯度长度选择合适的分析方法：如果大于4.0，则选用典范对应分析(Canonical correspondence analusis，CCA)；如果在3.0~4.0之间，则选用CCA和冗余分析(Redundant analysis，RDA)均可；如果小于3.0, RDA的结果要好于CCA。本次研究中，梯度长度的大小均小于3.0，故本次研究对强壮滨箭虫丰度和环境因子进行RDA分析。如图 6所示：春季第一主轴(Axis-1)和第二主轴(Axis-2)的特征值分别为82.9%和8.9%，两轴的解释拟合变异(累积)百分比为91.8%，其中底层盐度对强壮滨箭虫分布差异的解释度最高(29.1%，p < 0.05)，平均温度次之(25.0%，p < 0.05)；夏季第一主轴和第二主轴的特征值分别为82.9%和17.0%，两轴的解释拟合变异百分比为100.0%，其中表层盐度对强壮滨箭虫分布差异的解释度最高(74.8%，p < 0.05)；秋季第一主轴和第二主轴的特征值分别为91.2%和1.5%，两轴的解释拟合变异百分比为92.7%，桡足类丰度对强壮滨箭虫分布差异的解释度最高(34.3%，p < 0.05)；冬季第一主轴和第二主轴的特征值分别为85.3%和8.8%，两轴的解释拟合变异百分比为94.1%，桡足类丰度对强壮滨箭虫分布差异的解释度最高(49.0%，p < 0.01)。
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((a)春季Spring；(b)夏季Summer；(c)秋季Autumn；(d)冬季Winter. ) 图 6 强壮滨箭虫四季丰度与环境因子的冗余分析 Fig. 6 Redundancy analysis between A. crassa and environmental factors |
本研究基于强壮滨箭虫的丰度值和体长占比[26]数据进行分析发现，强壮滨箭虫的丰度呈现夏季＞春季＞秋季＞冬季的情况，这一趋势与《中国动物志》[27]中的记载高度一致，即“冬、春数量少，6月后显著增多，夏季达到数量高峰，秋后减少”。在平面分布上，强壮滨箭虫的丰度在辽东湾、渤海湾和莱州湾湾内以及渤海海峡相对较高，而在渤海中部相对较低，这一分布格局符合其近海分布的特征。从相关性分析的结果可以看出，渤海水域的温度、盐度和桡足类丰度对强壮滨箭虫的分布都存在一定影响。
通过将Pearson相关性分析与冗余分析结合发现，海水盐度(表层、底层和平均盐度)对强壮滨箭虫的分布的影响远高于其他的环境因子。作为典型的近海低盐种，强壮滨箭虫主要分布在盐度 <32的海域[28]。本研究得到的数据显示，渤海平均盐度约为31，海水表面盐度范围为28.5~32.7，相对底部盐度变化明显。刘青等[29]认为，盐度对环境的影响机制复杂，强壮滨箭虫的摄食强度在盐度为20时最高，在盐度为25时次之，所以强壮滨箭虫生存的最适盐度范围为20~25。渤海夏季表面盐度(30.95)与其他三个季节(春31.86、秋31.01和冬31.37)相比(见图 5(b))，更接近强壮滨箭虫的最适盐度，盐度在夏季对强壮滨箭虫丰度分布差异的解释度最高(见图 6(b))，是夏季影响强壮滨箭虫丰度的主要环境因子。辽东湾、渤海湾和莱州湾三个湾内以及渤海海峡的盐度明显较低，可能是因为黄河和海河汇入渤海，有效稀释了近海区的海水盐度，进而为强壮滨箭虫提供了更为适宜的生存环境，导致其在上述海域丰度较高。
冗余分析中，海水的表层、底层和平均温度对强壮滨箭虫的分布均存在一定影响，但通过Pearson相关性分析显示，海水温度与四季强壮滨箭虫的丰度不存在显著的相关性。有研究指出，温度对强壮滨箭虫具有一定影响[30]，所以Pearson相关性分析得到的这一结果仍有待进一步证实。在室内实验[29]中强壮滨箭虫的最适摄食温度较低，在12.9 ℃时摄食强度最高，10 ~ 15 ℃是最适生存温幅。渤海春、夏、秋、冬季平均水温分别为5.3、21.7、18.9和8.2 ℃，相较而言，秋，冬季的平均水温更适宜强壮滨箭虫的生存，春、夏季平均水温不利于强壮滨箭虫的代谢[29]和摄食[30]。但本研究中春、夏季强壮滨箭虫丰度和生物量较高，这可能是因为盐度和其他多方面因素对其产生的作用效果超过了温度的不利影响。进一步分析显示，每个季节中，站位之间温度变化较小，而站位间仍存在明显的丰度差异，这说明除温度外，其他环境因子也显著影响强壮滨箭虫分布。
桡足类作为强壮滨箭虫的主要食物来源，其丰度变化对后者分布具有显著影响。杨纪明等[31]研究发现，强壮滨箭虫的食物类群没有明显的季节变化，全年以桡足类为主，占比在90%以上，偶尔发生同类相残。本研究发现，春、夏季桡足类丰度较高，这为强壮滨箭虫提供了充足的食物，而秋、冬季桡足类丰度对强壮滨箭虫丰度分布差异解释度较大，尤其在冬季，呈现显著正相关，说明冬季桡足类丰度是影响强壮滨箭虫丰度变化的主要环境因子。如图 5(c1)—(c4)展示了桡足类丰度的空间分布，近岸海域因受人类活动影响，桡足类丰度要远高于渤海中央。王启栋等[6]发现，尽管渤海的生态环境整体上处于健康的状态，但由于海水养殖和捕捞活动，导致局部海域环境恶化，特别是渤海主要河口附近的海域受到了氮、磷、石油类、磷酸盐等各种污染[5]，这些营养物质对浮游植物的生长起到了促进作用，间接引起了桡足类的增殖，因此强壮滨箭虫呈现出高丰度。冬季强壮滨箭虫丰度的最高值出现在渤海海峡附近，此处桡足类丰度较高，温、盐、深等环境因子与其他站位相似，总体环境状态稳定，桡足类作为饵料成为限制渤海海峡附近冬季强壮滨箭虫丰度的重要因素。
此外，强壮箭作为比较理想的浮游指示生物，营漂流生活，容易受到水流的影响[32]。渤海作为一个潮汐、潮流显著的半封闭内海，整体水域较浅，环流弱且不稳定，易受风的影响[33-34]。Guan等[35]的研究揭示了渤海冬、夏季节截然不同的环流模式：冬季，黄海暖流余脉自渤海海峡北部穿过中央到达渤海西部，随后分流，然后在南部莱州湾渤海湾形成逆时针的大环流，而在北部辽东湾形成一个顺时针的大环流；夏季，暖流在渤海海峡西北口分流，然后在北部辽东湾形成逆时针大环流，而在南部渤海湾形成顺时针环流，并最终流出渤海海峡。结合渤海夏季盛行偏南风、冬季盛行偏北大风的特征，风生环流也会影响到强壮滨箭虫的分布格局。具体而言，风生环流的作用使得强壮滨箭虫在夏季倾向于在渤海中部聚集，而冬季则因环流变化而在渤海海峡附近展现出较高的丰度。尽管本研究中的观测站位设置相对远离海岸，减少了地表径流因素的干扰，但夏季作为陆源河流的汛期，水流大，冲击力较强，对海洋浮游生物分布产生的影响也不容小觑。
冗余分析结果显示，水深对强壮滨箭虫的分布也存在一定影响，但未达到显著水平。有研究表明，强壮滨箭虫的密度会随水深的增加而减小，且下降趋势明显[8]。徐风风等[36]发现，强壮滨箭虫有昼夜垂直移动的习性，其在一昼夜内存在两次上升和两次下沉，且季节之间的昼夜垂直移动规律有所差异。
3.2 环境因子对强壮滨箭虫聚集状态的影响种群聚集反映的生态信息十分复杂，聚集现象及其内在机制不能依靠单个的指标来解释[37]，从三组聚集强度指标(I、A、CA)综合来看，渤海强壮滨箭虫常年处于聚集分布状态，且夏季聚集性最强。种群聚集特性由种群本身的生境条件、生物学特性以及二者之间的相互作用所决定[38-39]。渤海强壮滨箭虫的聚集强度指数变化与四季丰度分布有着相似的趋势——夏季聚集强度指数最高，种群聚集强度最强，春季次之，秋季和冬季不分上下。由此可以看出，强壮滨箭虫的聚集强度和其丰度有着密切的联系，秋、冬季出现的微弱差别可能是由于受外界环境(如水流和风向)的干扰，。刘晓慧等[8]曾在黄河口及其邻近海域发现强壮滨箭虫出现两次聚集和两次扩散的现象，并指出该现象可能受黄河口水文条件变化的影响。近年来由于环渤海海岸线变化，导致渤海湾内环流涡旋增多[33]，这对强壮滨箭虫的聚集也有着不小的影响。
3.3 环境因子对强壮滨箭虫生长状态的影响中国海区的大部分毛颚类幼体因体型较小(不超过5 mm)，不易在体式显微镜下进行区分鉴定，而渤海毛颚类动物种类较为单一，绝大部分为强壮滨箭虫，故将体型小于5 mm的毛颚类动物统一归为强壮滨箭虫幼体。结合左涛等[40]的研究，根据体长数据及性腺发育程度推测，强壮滨箭虫在体长超过10 mm时会进入性腺发育阶段，因此将本次研究中强壮滨箭虫按体长划分为三组(≤5 mm、5~10 mm和＞10 mm)。大型网主要捕获大型强壮滨箭虫，中型网捕获小型强壮滨箭虫，故采样时选择大型网样品进行统计，中型网样品进行幼体数据补充。对计算出的强壮滨箭虫单位个体平均生物量与按体长划分的三个组的占比进行了线性拟合(见图 7)，三组数据得出的直线斜率均不相同，这一结果有力支持了体长分组的合理性。该分析揭示了强壮滨箭虫在生长繁殖过程中不会因为提供营养或者其他因素而导致个体生物量减少，这进一步印证了生物量增长同个体生长正相关。
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图 7 强壮滨箭虫单位个体生物量与体长组成比之间的线性拟合 Fig. 7 Linear fit between biomass per individual and body length composition ratio of A. crassa |
萧贻昌[27]研究发现，强壮滨箭虫是雌雄同体生物，且其体内雄性生殖腺的成熟早于雌性生殖腺。性成熟时，精子先通过输精管在贮精囊中聚集形成精荚，而后卵巢内卵母细胞进入小生长期，细胞核变大，从而通过在体式显微镜下观察精荚以及有卵母细胞的卵巢来统计强壮滨箭虫的生殖状况。不同海域不同种的毛颚类繁殖周期存在差别，Murakami[41]通过观察强壮滨箭虫的产卵时期发现，在横岛海峡(Yokoshima Strait)的强壮滨箭虫一年存在4个世代，而在笠冈湾(Kasaoka Bay)存在5个世代。要想准确推算出渤海强壮滨箭虫的世代周期情况，需基于高频观察的体长参数、发育期(年龄)组成、性腺成熟度以及产卵等数据进行分析[40]。本次研究由于采样时间间隔较大，并不能准确估算出渤海强壮滨箭虫种群的世代周期数，因此未来研究应考虑采用更高频率的采样策略，以更全面地揭示该物种在渤海生态系统中的繁殖生态学特征。
本研究数据显示，渤海夏季正处于繁殖期的强壮滨箭虫占比明显高于其他三个季节，且强壮滨箭虫幼体(体长L≤5 mm)在夏季也达到了数量高峰期，这可能是因为夏季的各类环境因子大部分处于适宜强壮滨箭虫繁殖发育的状态，进而出现了因繁殖产生的幼体增多现象。根据体长组成(见图 4)和正处于繁殖期的成体占比率结合中型网丰度(见图 8)数据推测，夏季是强壮滨箭虫的一个关键繁殖高峰期。
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图 8 强壮滨箭虫丰度季节变化 Fig. 8 The seasonal variation of A. crassa abundance |
强壮滨箭虫作为小黄鱼(Larimichthys polyactis)仔和其他经济鱼类幼体的捕食对象[27]，可通过影响小黄鱼幼体时期的摄食来影响其存活率，夏、秋季小黄鱼主要分布区与浮游动物的高密度分布区高度重合[42]，在体长较小(＜60 mm)时，小黄鱼需要通过较高的摄食率来提高摄食强度以保证自身的存活[43]，这一生物学特性对近年来中国海域的小黄鱼渔获质量下降[44-45]问题的治理策略具有重要启示。在饵料丰富的夏季进行幼鱼投放可以合理利用渔业资源，促进小黄鱼资源的恢复和可持续利用，创造较高的经济效益。
4 结语渤海强壮滨箭虫展现出鲜明的季节性丰度变化，具体表现为夏季＞春季＞秋季＞冬季，这确立了其作为近海生态系统中的优势物种地位，且常年维持着高度聚集的分布特征。在温暖的夏季，多种环境因子的综合作用为强壮滨箭虫提供了理想的生长和繁殖条件，因此推测夏季是强壮滨箭虫的繁殖高峰期之一。盐度、温度、桡足类丰度和环流等是影响渤海强壮滨箭虫时空分布的重要环境因子，其中盐度对其丰度分布产生的影响最大，温度和桡足类丰度次之，而其他环境因子对强壮滨箭虫的影响有待进一步研究。
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