2. 海水养殖生物育种与可持续产出全国重点实验室(中国水产科学研究院黄海水产研究所),山东 青岛 266071;
3. 崂山实验室 海洋渔业科学与食物产出过程功能实验室,山东 青岛 266237;
4. 中国海洋大学水产学院, 山东 青岛 266003;
5. 莆田市水产研究所, 福建 莆田 351100
盐度是影响贝类幼虫生长、存活、变态的重要环境因子之一。探究贝类幼虫生长发育适宜的盐度,对贝类人工苗种规模化繁育尤为重要。目前,国内外关于盐度影响贝类幼虫生长、存活和变态的研究已有大量报道。例如,钝缀锦蛤(Tapes dorsatus)稚贝的最适生长和生存盐度为25~35[1]。牡蛎“华南1号”幼虫发育阶段和早期稚贝在盐度为3和33条件下幼虫生长缓慢且出现大量死亡[2]。波纹巴非蛤(Paphiaun dulata)幼虫存活率、附着变态率随盐度升高而呈先升后降趋势,盐度15对其幼虫生长具有不利影响[3]。熊本牡蛎(Crassostrea sikamea)对低盐有较强的适应能力,其适宜的生存盐度为15~25[4]。青蛤(Cyclina sinensis)幼虫及稚贝的最适盐度范围是20~25,在盐度10条件下,幼虫存活率急剧下降,在盐度40时幼虫发育停滞,存活下来的幼虫无法变态成匍匐幼虫[5]。尽管如此,盐度对蛤仔等经济贝类幼虫的生长、存活及附着变态的影响尚不明确[6]。
菲律宾蛤仔(Ruditapes philippinarum)俗称花蛤、蛤蜊等,隶属软体动物门(Phylum Mollusca),瓣鳃纲(Lamellibranchia),帘蛤目(Veneroida),帘蛤科(Veneridae)[7]。菲律宾蛤仔是广温、广盐、广分布的海产双壳贝类,主要生活在滩涂、浅海区域,在中国北至辽宁南至南海均有分布[8]。菲律宾蛤仔肉质细嫩鲜美、营养丰富,是深受国内外消费者喜爱的大宗海产品,也是我国四大养殖贝类之一[9]。近年来,随着菲律宾蛤仔养殖规模的不断扩大,养殖产业对人工苗种的需求越来越多。在蛤仔人工育苗过程中,盐度是影响蛤仔幼虫生长、存活及附着变态的重要环境因子之一[10]。目前,盐度对菲律宾蛤仔的影响研究主要集中在成贝的新陈代谢、酶活和免疫功能等方面[11-13],而有关盐度影响幼虫生长、存活及附着变态等方面的研究仍十分匮乏。因此,研究盐度对菲律宾蛤仔幼虫生长、存活及附着变态的影响,对于蛤仔苗种的规模化培育和稳定生产具有重要的理论意义和应用价值。
本研究以菲律宾蛤仔幼虫为研究对象,通过设置不同的盐度梯度,分析幼虫在不同发育时期的生长规律,统计幼虫在不同阶段的存活率及附着变态率,揭示盐度对幼虫生长、存活及附着变态的影响,确定幼虫生长和存活的最适盐度,探讨盐度对幼虫附着变态的影响,以期为菲律宾蛤仔的规模化繁育及苗种生产提供理论参考和科学依据。
1 材料与方法 1.1 实验材料实验于2023年5月在福建中灵农业发展有限公司南通基地育苗场进行。实验用水泥池规格为6 m×6 m×1.2 m,实验用桶规格为50 L。实验用水为海区海水经2次砂滤、曝气、沉淀并用300目筛绢过滤,盐度为28~29,温度为21~23 ℃。菲律宾蛤仔亲本从莱州湾海区采集,挑选壳面无损伤、性腺发育良好的个体作为亲贝。亲贝经干露、流水刺激等方法诱导产卵、排精。精卵在海水中受精24 h发育为D形幼虫,用300目筛绢收集D形幼虫作为实验材料。
1.2 实验设计实验设置4个盐度梯度,分别为盐度15、20、25和30(对照组),每个盐度均设3个重复组。自然海水的盐度为28,盐度30的海水由自然海水加入海水晶配置而成,低盐海水由自然海水加入经过充分曝气的自来水配置而成。各组采用2 h升降一个单位盐度的速率,达到设定的实验盐度。培育密度为15个/mL。每天换水1次,换水量为1/2,每两天倒池、消毒1次,每次换水前先调节海水盐度至设定的实验盐度。每天投饵2次,将金藻(Chrysophyta)、角毛藻(Chaetoceros)按一定比例混合投喂,投饵量根据幼虫摄食情况及时调整。
实验过程中第3、9、18、27天测量一次幼虫的壳长和存活率,存活率为现有幼虫密度与初始幼虫密度的百分比,壳长为随机选取30个幼虫壳长的平均值。第27天,统计变态率,变态率为稚贝数量与匍匐幼虫数量的百分比。
1.3 数据处理实验数据采用SPSS 27.0软件进行单因素方差分析(ANOVA),比较不同盐度对菲律宾蛤仔幼虫生长、存活和变态的影响,利用LSD多重比较检测各盐度处理组之间的差异。显著水平设置为P < 0.05。使用GraphPad Prism(版本9.5.0)软件绘图。
2 结果 2.1 不同盐度对菲律宾蛤仔幼虫生长的影响本实验表明,盐度对菲律宾蛤仔幼虫生长的影响显著(P < 0.05,见图 1)。第3天,盐度15组和盐度20组与盐度30组(对照组)之间差异不显著(P>0.05),盐度25组与其余组差异显著,盐度25组壳长显著高于其他各组(P < 0.05)。第9天,盐度15组、盐度25组和盐度30组之间差异显著(P < 0.05),盐度15组幼虫壳长显著小于其他两组,但与盐度20组之间差异不显著。第18天,盐度15组和盐度20组之间壳长无显著差异,与盐度25组和盐度30组有显著差异(P < 0.05),其他各组壳长均显著低于盐度25组。第27天,盐度30组生长较快,与盐度25组壳长无显著差异。
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( 同一时间下,标有相同字母代表差异不显著;标有不同字母代表差异显著。Marked with the same letter means that the difference is not significant, and marked with different letters means that the difference is significant. ) 图 1 不同盐度下菲律宾蛤仔幼虫的壳长 Fig. 1 Shell length of Ruditapes philippinarum larvae at different salinities |
盐度对菲律宾蛤仔幼虫存活率的影响如图 2所示,随着盐度的升高,幼虫存活率呈先上升后下降的趋势。在第3天,盐度15组与盐度20组之间存活率无显著差异,盐度15组、盐度25组与盐度30组(对照组)之间有显著差异,盐度15组存活率(63.06%)显著低于对照组(73.25%),而盐度25组存活率(80.25%)显著高于对照组。第9天,盐度15、20、25组与对照组之间有显著差异(P < 0.05),盐度25组(64.43%)存活率最高,盐度15组(39.03%)存活率最低且与盐度20组(41.75%)无显著差异。第18天,盐度25组与对照组存活率无显著差异。第18—27天,蛤仔幼虫开始附着变态,到第27天各盐度组幼虫存活率均有显著差异(P < 0.05)。盐度25组存活率最高,存活率为4.47%,盐度20组存活率最低,存活率仅为1.86%。
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( 同一时间下,标有相同字母代表差异不显著;标有不同字母代表差异显著。Marked with the same letter means that the difference is not significant, and marked with different letters means that the difference is significant. ) 图 2 不同盐度下菲律宾蛤仔幼虫的存活率 Fig. 2 Survival of R. philippinarum larvae at different salinities |
由图 3可见,盐度15组附着变态率最高,达到21.56%。盐度20组次之,变态率为11.14%。盐度25组变态率为9.84%。盐度30(对照组)组变态率最低,仅有8.99%。盐度15组、20组与其他各组间均存在显著差异(P < 0.05),盐度25组与盐度30组间变态率差异不显著。盐度15组幼虫附着变态率最高,为21.56%,显著高于其他盐度组(P < 0.01)。盐度20组的附着变态率为11.14%,显著高于对照组和盐度25组(P < 0.05)。
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( 标有相同字母代表差异不显著,标有不同字母代表差异显著。Marked with the same letter means that the difference is not significant, and marked with different letters means that the difference is significant. ) 图 3 不同盐度下菲律宾蛤仔幼虫的附着变态率 Fig. 3 The settlement and metamorphosis rates of R. philippinarum larvae at different salinities |
不论是贝类在自然海域生长,还是贝类的人工苗种培育,盐度都是影响贝类幼虫生长发育的重要环境因子[14]。研究表明,盐度可通过调节贝类幼虫的渗透压、滤水率和摄食率等影响幼虫的生长[15]。本研究发现,盐度对菲律宾蛤仔幼虫的生长具有不同程度的影响,这在其他贝类中也得到了证实。许多研究表明,随着盐度的升高,贝类的摄食率、生长率会呈先上升后下降的趋势。例如,四角蛤蜊(Mactra veneriformis)在低盐时,渗透压发生改变,其会关闭进、出水管或贝壳,随着盐度的升高其摄食率呈先上升后下降趋势[16]。文蛤(Meretrix meretrix)在盐度16~24范围内,其滤水率和摄食率随盐度增加均呈先升后降的趋势,盐度20时其滤水率和摄食率达到最大值[17]。另外,缢蛏(Sinonovacula constricta)的滤水率、摄食率和同化率等生理指标随着盐度的上升而增加,当上升到一定盐度时达到峰值,然后随着盐度的升高而降低[18]。在本研究中,菲律宾蛤仔幼虫在盐度15条件下生长缓慢,可能是由于以下两个原因导致的:1)低盐环境中幼虫摄食缓慢,致使其无法获取足够的能量来维持机体正常生长发育;2)幼虫在低盐条件下会增加渗透压调节的能量成本,造成用于生长的能量减少,导致生长缓慢[19]。与此相对的是,盐度25条件下幼虫生长速度最快,这可能是由于在适宜盐度下,幼虫维持渗透压平衡所需的能量较少,幼虫将更多的能量用于生长。因此,盐度25对于菲律宾蛤仔幼虫生长可能是最有利的。
3.2 盐度对幼虫存活的影响在贝类生长发育过程中,盐度通过调节幼虫渗透压、免疫功能等途径影响幼虫的存活。当盐度环境发生变化时,贝类会通过调节渗透压平衡维持生存,但盐度变化范围超过了贝类的调节能力, 就可能导致贝类的死亡[20]。通过研究盐度对杂交鲍(Haliotis discus hannai)的存活及免疫指标的影响,发现杂交鲍5种免疫因子(SOD、AKP、LZM、UA、CAT)的活力在盐度16时显著降低,这可能是导致其低盐条件下存活率低的主要原因[21]。研究发现,岩牡蛎(Crassostrea nippona)在盐度16时会消耗更多的能量,并削弱机体对各种病原体的防御能力,导致岩牡蛎的存活率显著下降[22-23]。另外,海鞘(Botrylloides violaceus)幼虫在低盐环境中的存活率显著降低,可能是由于低渗环境中,水渗透入幼虫身体导致膨胀并出现死亡[24]。上述研究结果与本实验中菲律宾蛤仔幼虫的研究结果一致,幼虫在低盐条件下(盐度15)存活率最低,这可能是由于盐度过低引起幼虫免疫功能降低,导致幼虫更容易受到病原菌的感染而死亡。同时,幼虫在低盐条件下需要消耗大量的能量来维持基本生理活动,从而导致生长停滞并出现死亡。因此,在菲律宾蛤仔幼虫培育过程中,盐度25是蛤仔幼虫维持生存的最适盐度条件。
3.3 盐度对幼虫附着变态的影响在贝类苗种人工培育过程中,盐度是影响幼虫附着变态的主要环境因子之一[25]。研究发现,低盐环境中贝类幼虫达到变态能力的时间较长,且变态率较低[26]。例如,文蛤(Meretrix meretrix)幼虫在盐度低于16.5时,变态率明显下降,当盐度低于12.5时,仅有少数幼虫能够变态[27]。这与本研究中蛤仔幼虫低盐条件下变态率高的结果有所不同,这可能是由于菲律宾蛤仔对盐度的适应能力更强,盐度适应范围更广[28]。中华绒螯蟹(Eriocheir sinensis)在盐度降低的情况下,幼体变态率最高,且变态后幼体活力正常,这表明低盐对于幼虫变态是有利的[29-30]。这与本实验结果一致,菲律宾蛤仔幼虫在盐度15时变态率最高,达到21.56%。在本研究中,尽管低盐可能会促进幼虫的附着变态,但盐度15对于蛤仔幼虫的生长和存活具有一定程度的不利影响。因此,在菲律宾蛤仔幼虫培育过程中,适当降低盐度可能有利于提高幼虫的附着变态率。
4 结语本文研究了不同盐度对菲律宾蛤仔幼虫生长、存活及附着变态的影响。结果显示,相对于其他盐度组,幼虫在盐度25条件下生长最快、成活率最高,这表明盐度25最适宜幼虫生长和存活。在盐度15环境下,幼虫的附着变态率最高,表明低盐可能促进幼虫的附着变态。因此,在菲律宾蛤仔幼虫培育过程中,盐度控制在25最适宜,在幼虫变态前适当降低盐度,可能提高幼虫附着变态率。该研究结果对于菲律宾蛤仔的规模化繁育及苗种稳定生产具有重要的理论意义和应用价值。
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3. Laboratory for Marine Fisheries Science and Food Production Processes, Laoshan Laboratory, Qingdao 266237, China;
4. Fisheries College, Ocean University of China, Qingdao 266003, China;
5. Putian Fisheries Research Institute, Putian 351100, China