疣荔枝螺(Thais clavigera Kuster)俗称“辣螺”或“苦螺”，隶属腹足纲(Gastropoda)新腹足目(Neogastropoda)骨螺科(Muricidae)，在我国分布于南北沿海，生活在潮间带中下区的岩礁阴面或海底礁石上；为广温性底栖贝类。目前，有关疣荔枝螺的报道主要集中在其生态习性^[1]、营养分析^[2]、齿舌结构^[3]和性畸变现象^[4]等方面的研究，而对于形态性状及其对体质量影响的研究尚未见报道。

腹足类的形态性状主要包括壳长、壳宽、壳厚、壳口长和壳口宽等五个方面，质量性状主要包括体质量和软体部质量。这些性状是研究贝类生长和选育的重要指标。一般地，形态性状与质量性状之间存在一定的关联，但质量性状不如形态性状直观；研究形态性状和质量性状之间的相关性，可以较好地通过直观的形态性状反映质量性状。

目前，贝类形态性状与质量性状关系方面的研究已在栉孔扇贝(Chlamys(Azumapecten)farreri)、合浦珠母贝(Pinctada fucata)、梨形环棱螺(Bellamya purificata)和福寿螺(Pomacea canaliculataLamarck)等经济种类中见有报道^[5-9]。本实验开展了疣荔枝螺形态性状和体质量之间关系的研究；通过相关性分析、通径分析和多元回归分析，建立了形态性状对体质量的最优多元回归方程，以期为今后开展疣荔枝螺的人工繁殖、增养殖以及选育等方面的研究和生产提供参考。

1 材料与方法 1.1 实验材料

2018年4月，从山东省莱州市近海采集疣荔枝螺成贝。清除壳表的污附，用砂滤海水冲洗干净并用纱布拭去壳表和软体部表面的水分。

1.2 样品测量

首先根据生长纹鉴定疣荔枝螺年龄，再从同龄个体中随机抽取100只，测量其形态性状和质量性状。用数显游标卡尺测量壳长(“壳长”过去习惯上称谓“壳高”^[10]，现在多称“壳长”^[11-13]，本文称为壳长，以下同，记为X₁)、壳宽(X₂)、壳厚(本处的“壳厚”指体螺层背部和腹部间的最大距离，记为X₃)、壳口长(X₄)和壳口宽(X₅)，数据精确到0.01 mm。用电子天平称量体质量(本处的体质量指疣荔枝螺的鲜重，即贝壳和软体部鲜重之和，不含外套腔的水分。)和软体部质量(软体部质量指软体部的鲜重，外套腔的水分用纱布拭除。)，数据精确到0.01 g。形态性状的形态学测量部位见图 1。

1.3 数据处理

使用Excel对数据进行处理。使用软件SPSS19.0对疣荔枝螺形态性状和质量性状的平均值、标准差和变异系数进行统计，并进行K-S正态性检验和相关分析；用SPSS19.0软件进行形态性状和质量性状的相关性分析、通径分析和回归分析，并建立形态性状与质量性状相关的多元回归方程。显著性水平设定P < 0.05，极显著水平设定P < 0.01。

体质量(Y)和软体部质量(Z)的回归方程采用以下线性模型：

$ Y(Z) = {b_0} + {b_1}{X_1} + {b_2}{X_2} + \cdots + {b_i}{X_i}。$

式中：Y(或Z)为因变量；b₀为常数项；X_i为自变量；b_i为对应的偏回归系数^[14]。

由于偏回归系数具有单位属性，无法进行比较，因此对b_i的分子、分母分别除以Y(Z)和X_i的标准差，得到X_i到因变量Y(Z)的直接通径系数，即通径系数^[14]：

$ {P_{Y(Z), {X_i}}} = {b_i}{\sigma _{{X_i}}}/{\sigma _Y}。$

各性状之间的相关系数计算式为：

$ {r_{xy}} = \frac{{\sum\limits_{i = 1}^n {\left( {{x_i} - \bar x} \right)} \left( {{y_i} - \bar y} \right)}}{{\sqrt {\sum\limits_{i = 1}^n {{{\left( {{x_i} - \bar x} \right)}^2}} {{\left( {{y_i} - \bar y} \right)}^2}} }}。$

决定系数是表示原因变量对结果变量相对决定程度的系数，用字母d表示，为通径系数的平方。决定系数分为直接决定系数和间接决定系数。相关计算式分别为^[14]：

总决定系数用R表示，那么R=r_ij² ；

直接决定系数d_i= P_{i, y}² ；

间接决定系数d_ij=2r_ijP_{i, y}P_{j, y}。

2 结果与分析 2.1 性状参数分析

疣荔枝螺壳长、壳宽、壳厚、壳口长、壳口宽、体质量和软体部质量等7个性状的统计量见表 1。由于不同性状具有各自不同的单位，形态性状和质量性状之间不能直接进行比较，所以需要通过变异系数进行比较。

由表 1可见，5个形态性状的变异系数相对较小；2个质量性状的变异系数相对较大，其中体质量的变异系数最大，为23.71%。变异系数越大，代表这个性状的选择范围越大，即多样性丰富，更适宜选育。因此，在疣荔枝螺产业化的选育中，对形态性状的选育顺序依次为壳口宽、壳口长、壳宽、壳长和壳厚，而对质量性状的选育首先考虑体质量，其次是软体部质量。K-S正态性检验结果表明，7个性状的原始数据均符合正态分布，可以进行通径分析。

2.2 形态性状的表型相关系数

由表 2可知，疣荔枝螺7个性状间表型相关均达到了极显著水平(P < 0.01)，其中形态性状中壳长与质量性状之间的相关系数最大。形态性状与体质量之间相关系数的大小顺序依次为：壳长>壳厚>壳宽>壳口长>壳口宽。形态性状与软体部质量间的相关关系与其和体质量间的相关关系相比有所差异，相关系数从大到小依次为：壳长>壳口长>壳厚>壳宽>壳口宽。

2.3 疣荔枝螺形态性状对体质量的影响及通径系数分析

根据相关系数的组成，把各形态性状对体质量性状的相关系数分为直接决定系数和间接决定系数d_ij两部分。

由表 3可见，壳长和壳宽对体质量的直接通径系数呈极显著水平(P < 0.01)，壳厚和壳口宽对体质量的直接通径系数达到显著水平(P < 0.05), 壳口长对体质量的直接通径系数不显著(P>0.05)。在形态性状对体质量影响的直接通径系数中，壳长最大(0.459)，壳宽(0.277)次之，然后是壳厚(0.209)和壳口宽(0.140)。从通径分析结果看，壳长、壳宽、壳厚、壳口长和壳口宽的间接影响皆占主导地位；其中，壳长的间接影响最大，然后依次是壳宽、壳厚、壳口长和壳口宽。

2.4 疣荔枝螺各性状对软体部质量的影响及通径系数分析

各性状对疣荔枝螺软体部质量的影响及通径分析结果见表 4。由表 4可以看出，只有壳口长和体质量对软体部质量的影响达到显著水平(P＜0.05), 其余5个性状对软体部质量的影响均不显著(P>0.05)。并且，体质量对软体部质量的相关系数和直接影响均较高，是影响软体部质量的主要因素；壳口长是通过体质量影响软体部质量的次要因素。

2.5 对体质量和软体部质量的回归分析

根据以上分析，当各形态性状与质量性状的相关系数和通径系数均达到显著或极显著时，则保留相关性状。各形态性状对体质量的偏回归系数检验结果见表 5。由表 5可知，壳长、壳宽、壳厚和壳口宽对体质量的偏回归系数检验均达到显著水平；但壳口长的检验结果不显著，应剔除。

各性状对软体部质量的偏回归系数检验结果见表 6。由表 6可知，各性状对软体部质量的影响有所差异；其中壳口长和体质量对软体部质量的作用达到显著水平，其余性状对软体部质量影响均不显著。

根据多元回归分析结果，分别建立壳长、壳宽、壳厚、壳口宽等4个形态性状对体质量的多元回归方程和壳口长、体质量等2个性状对软体部质量的多元回归方程：

$ \begin{array}{l} Y = - 9.714 + 0.220{X_1} + 0.204{X_2} + 0.195{X_3} + 0.151{X_5}, \left( {{R^2} = 0.953} \right);\\ Z = - 1.262 + 0.044{X_4} + 0.085Y, \left( {{R^2} = 0.490} \right)。\end{array} $

在表型相关分析的基础上进行通径分析和决定系数分析时，一般当R²≥0.850时，即可认为已经找到影响因变量的主要因素。根据壳长、壳宽、壳厚和壳口宽等4个形态性状对体质量的多元回归分析结果可知，相关指数R²=0.953，说明影响疣荔枝螺体质量的主要因素为壳长、壳宽、壳厚和壳口宽，并且该回归方程可以运用到实际当中去。根据壳口长、体质量等2个性状对软体部质量的多元回归分析结果可知，软体部质量相关指数R²=0.490，说明还有影响软体部质量的其他性状或因素未考虑进去。

3 讨论

形态性状间的相关系数是变量间关系的综合体现，但它并不能直观的呈现出自变量与因变量之间的关系组成，而通过通径分析则可以将这些变量间的相互影响分解为直接影响和间接影响^[15]，这利于在一个多变量的系统中抓住影响因变量的主要因素。本研究中，壳长、壳宽、壳厚、壳口长、壳口宽、体质量和软体部质量等7个性状的变异系数范围与很多报道^[16-21]相近。一般来说，性状的变异系数越大，表明可供选择的范围较大，选择的潜力越大^[22]。在本研究中，疣荔枝螺体质量和软体部质量的变异系数均大于20%，反映这些性状多样性丰富，表明疣荔枝螺具有较好的选育潜力；同时，体质量和软体部质量变异系数较大的原因也可能与个体间肥满度差异较大有关，有待进一步研究。

在相关分析中，壳长、壳宽、壳厚、壳口长、壳口宽、体质量和软体部质量等7个性状间的相关关系均极显著(P < 0.01)。壳长与体质量相关系数最大(0.904)，其次是壳厚；而与软体部质量间相关系数最大的是体质量(0.844)，其次是壳长和壳口长。

在通径分析和决定系数分析中，只有当相关指数R²或各自变量对因变量的单独决定系数及两两共同决定系数的综合Σd(在数值上R²=Σd)大于或等于0.850时，才表明影响因变量的主要自变量已经找到^[23-25]。在相关分析的基础上，本研究经通径分析和决定系数分析，壳长、壳宽、壳厚和壳口宽等4个形态性状对体质量的多元回归的决定系数R²=0.953；该值大于0.850，表明壳长、壳宽、壳厚和壳口宽等4个形态性状是影响体质量的主要性状。以形态性状为自变量、体质量为因变量，可以建立回归方程：Y=-9.714+0.220X₁+0.204X₂+0.195X₃+0.151X₅。

但从分析结果看，壳长、壳宽、壳厚和壳口宽等4个性状对体质量的直接作用均小于间接作用，表明它们对体质量的影响还受到其他性状的间接作用。这一现象在整个贝类研究中报道较多，在其他水产动物中也有类似报道。如：刘文广等^[26]在对不同贝龄华贵栉孔扇贝数量性状做通径分析时发现，7、9和15月龄华贵栉孔扇贝表型性状通径分析的直接作用均小于间接作用；陈红林^[27]等研究的8月龄牙鲆表型性状对体质量的直接影响小于间接影响；董世瑞等^[28]也指出：5月龄中国对虾的体长、全长和头胸甲长等性状对体质量的影响是通过各项性状间的相互作用体现的。还有其他水产动物，如中国蛤蜊^[29]、菲律宾蛤仔^[30]、黄边糙鸟蛤^[31]、南澳青蛤^[32]、虾夷扇贝^[33]和螠蛏^[34]等与本研究的结论也相似。

通径分析表明，壳长(0.459)对体质量的直接作用最大，壳宽(0.277)的直接作用次之，且壳宽主要是通过影响壳长而间接影响体质量。从综合决定系数分析结果看，壳长为影响疣荔枝螺体质量的主要因素，壳宽为次要因素。同样，在扁玉螺^[35]相关研究中，表型性状壳长对体重直接作用最大，其次是壳宽。柒壮林等^[24]在对齿纹蜒螺形态性状对体质量的影响分析中，也认为壳长对体重影响作用最大。

在本研究中，壳口长和体质量等2个性状对软体部质量的决定系数R² < 0.850，说明影响软体部质量的大小不仅仅是本研究中所涉及的6个性状，还有其他影响较大的因素并未考虑。在其他研究^[36-39]中，也存在软体部质量R² < 0.850的现象。肖露阳等^[28]在研究不同性别中国蛤蜊数量性状的相关与通径分析时认为，除了贝壳形态因素外，年龄、性腺重、活体重、性别和壳重也是影响其软体部质量的重要因素；刘辉^[30]等在对菲律宾蛤仔壳橙品系的研究中认为，室内繁育状态下蛤仔的壳型和贝壳厚度较自然状态下存有差异。本研究所取的材料刚好处于疣荔枝螺发育之前，因此，笔者认为疣荔枝螺软体部质量R² < 0.850的原因，可能与其性腺发育的程度有重要关系。关于性腺发育程度对软体部质量的影响有待进一步研究。

4 结语

本实验测量了疣荔枝螺壳长、壳宽、壳厚、壳口长和壳口宽等形态性状和体质量、软体部质量等质量性状，通过相关分析、通径分析和多元回归分析等方法对形态性状和质量性状之间的关系进行了研究。研究结果表明，疣荔枝螺各项性状间的相关均呈极显著，形态性状对体质量直接影响的大小顺序依次为壳长、壳宽、壳厚和壳口宽。这些研究结果可为疣荔枝螺的人工繁殖、增养殖和选育等提供参考。