2. 空军军医大学军事预防医学系辐射防护医学教研室，陕西 西安 710032
2. Department of Radiation Protective Medicine, Air Force Military University, Xi’an 710032 China
近年来，随着电子信息技术的飞速发展，微波辐射在家庭、通讯、医疗、工业、军事等各个方面都得到了广泛的应用[1]。然而，微波给我们带来便利的同时，其潜在的危害也日益引起人们的重视。且大量研究表明，中枢神经系统是微波辐射最敏感的重要靶器官系统之一[2]，尤其是对学习记忆的损伤和神经递质的代谢有一定的影响[3]。然而，不同频率、功率、时长的微波暴露对生物体的损伤效应各不相同，微波辐射引起学习记忆损伤和神经递质系统功能紊乱的效应规律及损伤机制尚未阐明。现就有关微波辐射对学习记忆及海马相关神经递质的影响及相关机制综述如下。
1 微波辐射对学习记忆的影响学习记忆是获取、存储和检索所获知识的神经过程[4]，动物行为学实验表明，微波辐射可以引起学习记忆功能下降[5]。且现有的文献大多都是从辐射频率及平均功率密度等方面进行学习记忆相关的研究[6]。
任可等[7]将Wistar大鼠暴露于频率为2.8 GHz，功率密度为30 mW/cm2，SAR为21 W/kg微波辐射中15 min，Morris水迷宫结果显示，对照组大鼠平台象限停留时间显著高于照射组。王楠和吕士杰[8]也采用30 mW/cm2的微波照射小鼠10 min，Morris水迷宫实验提示，照射组小鼠平均逃避潜伏期明显增加。以上结果表明，30 mW/cm2微波辐射可损伤动物学习记忆能力。Sharam等[9]将小鼠暴露在10 GHz微波频率，功率密度及SAR分别为0.25 mW/cm2和0.179 W/kg的条件下15 d，2 h/d，Morris水迷宫结果显示，照射组小鼠的平均逃避潜伏期显著增加，表明10 GHz微波辐射可能损伤小鼠学习记忆能力。Deshmukh等[10]采用频率分别为900、1800和2450 MHz，SAR为5.953 × 10−4、5.835 × 10−4和6.672 × 10−4 W/kg的微波连续辐照大鼠90 d，Morris水迷宫实验显示，与对照组相比，差异具有统计学意义，提示，900 ~ 2450 MHz的微波暴露可致大鼠学习记忆下降。
上述结果提示，单一频段的微波辐射对学习记忆有一定的影响。但很少有研究关注不同频率微波辐射的综合效应[11]。Zhu等[11]采用频率为1.5和4.3 GHz，平均功率密度为10 mW/cm2，SAR为3.7、3.3 W/kg的微波辐射Wistar大鼠6 min，结果显示，Morris水迷宫实验中，照射组大鼠逃避潜伏期显著延长，提示1.5和4.3 GHz单频或多频辐射均可损伤大鼠空间学习记忆，且多频损害更为严重。该团队的Tan等[12]采用与上述研究一致的功率密度与SAR，但频率为2.856或1.5 GHz的微波持续辐照Wistar大鼠6 min，Morris水迷宫结果也显示，照射组大鼠的逃避潜伏期显著增加，且证明2种频率的联合辐射会对学习记忆造成更严重的损伤。
综上所述，微波辐射对学习记忆的影响倍受关注，现有研究中采用的微波暴露参数各不相同，主要表现在辐射的频率、平均功率密度、SAR和照射时长上，均发现一定强度的微波辐射会损伤动物的空间学习记忆能力，且多频联合辐射会造成更为严重的空间学习记忆能力障碍[13]。然而，微波辐射损伤学习记忆的量效关系和时效关系尚未阐明。
2 微波辐射对海马相关神经递质的影响神经递质参与神经元的分化、神经环路的形成等大脑发育过程，同时也是神经突触之间传递信息的主要媒介，能够调节学习记忆功能[14]，中枢神经系统的神经递质按其化学组成可分为生物胺类、氨基酸类、乙酰胆碱类、肽类[15]。研究表明，暴露于电磁场会导致神经系统的结构和功能发生变化[16]。且大量研究发现，微波辐射会影响神经递质的代谢和运输[17]，导致海马区多种神经递质的功能失衡[18]。
2.1 微波辐射对生物胺类神经递质的影响生物胺类神经递质主要有去甲肾上腺素（norepinephrine，NE）、多巴胺（dopamine，DA）、5-羟色胺（5-hydroxytryptamine，5-HT）、肾上腺素（epinephrine，E）等[19]。机体内生物胺类神经递质的代谢处于动态平衡过程，其浓度和活性的变化，会对学习记忆能力产生显著影响[20]。高蒙等[21]采用频率为1.8 GHz，SAR为0.4和0.08 W/kg的微波辐射持续照射大鼠4 w，结果发现照射组大鼠海马组织中5-HT与DA含量明显增多，但14 d后恢复至正常水平。Megha等[3]采用频率为0.9和1.8 GHz，功率密度为1 mW/cm2，SAR分别为5.953 × 10−4和 5.835 × 10−4 W/kg的微波辐照大鼠30 d，2 h/d，5 d/w，结果显示 0.9 GHz微波暴露致使大鼠海马组织中DA、NE和E含量显著降低，1.8 GHz微波暴露致使大鼠海马中DA、NE、E和5-HT水平显著降低，这些结果提示低强度微波辐射可能通过改变海马区单胺类神经递质水平而导致学习和记忆障碍。
2.2 微波辐射对氨基酸类神经递质的影响 2.2.1 微波辐射对兴奋性氨基酸类神经递质的影响谷氨酸（glutamic acid，Glu）和天冬氨酸（aspartic acid，Asp）是中枢神经系统中最主要的兴奋性神经递质，特别是Glu与突触可塑性有很大的关系，在学习记忆形成中发挥关键作用[22-24]。Ahmed等[25]采用频率为1800 MHz、功率密度为0.02 mW/cm2、SAR为0.843 W/kg的微波持续辐照幼年和年轻成年大鼠1、2和4个月，1 h/d，结果显示，1个月后，微波诱导的大鼠海马组织中谷氨酸和谷氨酰胺水平显著降低，在幼年大鼠中更为明显。Zhang等[26]也采用频率为1.8 GHz，功率密度为 530 μW/cm2，全身和大脑的SAR分别约为2.7和2.2 W/kg的微波持续辐照c57BL/6小鼠28 d，每天6 h。结果发现,照射组海马中Asp水平显著降低。然而，Wang等[27]将Wistar大鼠暴露于30 mW/cm2的微波辐射下持续2个月，5 min/d，5 d/w，结果表明，照射组大鼠海马中谷氨酸含量显著增加。这些数据表明，微波辐射可致海马区兴奋性氨基酸类神经递质紊乱，从而影响神经元的兴奋-抑制失衡，导致学习记忆能力下降。
2.2.2 微波辐射对抑制性氨基酸类神经递质的影响γ-氨基丁酸（γ-aminobutyric acid ，GABA）和甘氨酸（glycine，Gly）是大脑中主要的抑制性氨基酸神经递质，特别是GABA在海马组织中分布广泛，对调节学习记忆能力起着至关重要的作用[28-29]。徐方剑等[30]将小鼠暴露于频率为2.45 GHz，功率峰值为2 mW，平均功率密度为500、1000、2000 μW/cm2的微波连续辐照30 d，每天1 h，Y迷宫实验结果显示，中高剂量照射组进入错误区域的次数显著增加，此外，照射组小鼠海马组织中GABA含量增加，提示微波对海马区神经递质的影响与其学习和记忆功能的损伤具有一定的相关性。Qiao等[31]采用频率为2.856 GHz，平均功率密度为30 mW/cm2、SAR为14 W/kg的微波照射大鼠5 min，与对照组相比，照射组大鼠突触体释放的GABA含量明显减少。这些结果进一步表明，微波辐射扰乱了GABA的神经调节功能，致使中枢神经系统的兴奋和抑制失衡，进而对学习记忆功能产生显著影响。
2.3 微波辐射对乙酰胆碱类神经递质的影响中枢胆碱能系统与学习记忆密切相关，而乙酰胆碱（Ach）是其中重要的神经递质之一，在学习记忆中有重要作用[23]。Gökçek-Saraç等[32]采用频率为2.1 GHz，场强分别为45 V/m和65 V/m的微波连续辐照大鼠1周，观察到暴露于65 V/m的大鼠在新物体识别和Y迷宫中均表现出学习记忆受损，且大鼠海马组织的AchE水平显著降低，提示短期暴露于2.1 GHz辐射会干扰大鼠海马胆碱能系统的功能，进而损伤学习记忆。Sharma和Shukla[33]采用频率为900 MHz，最大功率密度7.737 μW/m2，SAR 为 0.231 W/kg的微波持续辐照Wistar大鼠90 d，每天照射时间分别为1 、2、4 h，结果显示照射组大鼠乙酰胆碱酯酶（AchE）水平显著降低，同时工作记忆能力受损，其揭示微波辐射的神经毒性会干扰大鼠海马中神经信息的传递进而损伤空间记忆。Gupta SK等[34]采用频率为900、1800和2450 MHz的微波连续辐射大鼠28 d，1 h/d，结果发现2450 MHz微波暴露组的动物海马中Ach水平降低，AchE活性增加，提示其海马胆碱能系统受损。左红艳等[35]发现将Wistar大鼠暴露于频率为2.856 GHz，平均功率密度为30 mW/cm2的微波15 min后，辐照组大鼠海马组织中AChE及ACh含量均升高，表明急性微波辐射会引起ACh合成与代谢的增强，并伴有学习记忆功能的降低。以上研究均提示，一定参数的微波辐射会引起大鼠海马胆碱能系统的功能紊乱，这可能是微波引起学习记忆能力受损的重要环节。
2.4 微波辐射对神经肽类神经递质的影响中枢神经系统中的神经肽也参与突触信息的传递，被认为是神经肽类递质。据文献报道，学习中的记忆障碍可以通过调节神经肽的代谢来预防或治疗[36-37]。目前，关于微波辐射对肽类神经递质影响的报道甚少。Lai等[38]采用频率为2450 MHz，SAR为0.6 W/kg，功率密度为1 mW/cm2的脉冲微波辐射大鼠45 min，结果表明，大鼠在八臂迷宫中表现出显著的学习迟缓，这表明微波暴露后大鼠空间记忆功能受损，然而用阿片拮抗剂纳曲酮或胆碱能激动剂毒扁豆碱预处理可阻断微波诱导的八臂迷宫学习障碍。这进一步表明，脑内内源性阿片神经递质和胆碱能系统都参与了微波诱导的空间记忆损伤。
3 微波辐射对神经递质影响的可能机制 3.1 微波辐射可能通过干扰钙离子的跨膜活动进而影响神经递质的释放有研究表明，微波暴露能够改变细胞膜的通透性，尤其是对钙离子的通透性。钙离子是重要的信号分子，参与广泛的细胞生理功能，特别是在神经信息传递过程中神经递质的释放环节发挥了关键的作用[39]。有研究报道，微波辐射能够影响神经元的钙离子稳态[40]，这可能是微波影响神经递质释放的机制。彭瑞云等[41]的研究报道原代海马神经元在频率为2.856 GHz，SAR值为40 W/kg的微波暴露后，细胞内总的钙离子浓度，线粒体和内质网中的钙离子浓度均有所降低，提示在微波暴露后，细胞内的钙离子外流增多。Kumar等[42]研究发现，采用频率为2.45 GHz，功率密度为0.033 mW/cm2，SAR值为0.023 W/kg的微波连续辐射小鼠30 d，2 h/d会引起小鼠大脑皮层和海马组织中细胞内钙离子浓度增加。Paularj等[43]采用频率为9.9 GHz，SAR值为1.0 W/kg的微波照射大鼠35 d，2 h/d，通过钙离子外流实验检测到脑组织中的钙离子外流增加。以上研究均提示，不同参数的微波暴露能够影响细胞内钙离子的浓度，进而影响神经递质的释放，干扰神经信息的传递。
3.2 微波辐射可能通过影响神经系统的电生理活动进而影响神经递质的释放神经电信号在突触间传递时，产生突触后电位和后续的突触传递，伴随着神经递质活动的变化。神经系统电生理活动的变化必然会对神经递质产生调节作用。因此，微波暴露对神经电活动的影响可能是其干扰神经递质内稳态的重要机制之一。有研究采用频率为1.5 和 4.3 GHz，功率密度为10 mW/cm2的微波辐照大鼠，通过EEG检测到大鼠的θ 波和 δ 波增加，提示微波暴露后脑电活动受到抑制[11]。Tan等[44]采用2.856和1.5 GHz，功率密度为10 mW/cm2的微波辐照大鼠，EEG检测结果提示，脑电频率下降，α和β波的功率降低，θ波的功率显著增加。Wang等[45]人也采用也采用2.856 GHz，功率密度为0、2.5、5和10 mW/cm2的微波辐射大鼠6 w，6 min/d，EEG检测结果显示，脑电频率降低，脑电波幅值和δ波功率增加。这些研究共同提示，微波辐射引起的脑电活动的异常能够反映出微波对神经信息传递过程的调节作用，此过程会伴随着神经递质释放的变化。
3.3 微波辐射可能通过增加海马组织中氧化应激水平促进神经元凋亡和自噬进而影响神经递质的释放相关研究表明，微波辐射会打破生物体内氧化和抗氧化系统的平衡，引起氧化应激[46]，进而促进神经元凋亡和自噬的发生，使神经元受损和突触传递功能异常。Shahin等[47]采用频率为2.45 GHz，功率密度和SAR分别为0.0248 mW/cm2，0.0146W/kg的微波持续辐射小鼠15、30和60 d，2 h/d，结果表明，小鼠的空间学习记忆能力受损，海马组织中氧化应激和氮化应激水平升高，海马区的神经元和非神经元细胞中凋亡相关分子表达增加，提示微波辐射会通过增加海马组织中氧化和氮化应激水平，引起海马神经元和其他神经细胞凋亡增加，进而导致空间学习记忆受损。Varghese等[6]采用频率为2.45 GHz，功率密度为7.88 W/m2的微波持续辐照大鼠45 d，4 h/d，Morris水迷宫实验结果显示，辐照组大鼠的学习记忆能力明显受损，脑组织中超氧化物歧化酶和 GSH的含量明显下降，细胞凋亡标志物caspase-3的表达显著增加，提示2.45 GHz的微波辐射会引起抗氧化物酶系统功能失衡和神经元凋亡，从而导致大鼠学习记忆能力受损。
此外，微波辐射也可能通过促进神经元自噬来影响神经递质的作用。Hao等[48]通过在体研究和体外实验均发现，2856 MHz的微波辐射增加了 AMPKα2 的表达和 AMPKα （Thr172） 的磷酸化，而过表达miR-30a能够抑制微波诱导的 AMPKα2 上调和 AMPKα （Thr172） 磷酸化，并消除由微波辐射激活的自噬，提示微波辐射通过激活 miR-30a/AMPKα2通路促进海马神经元的自噬。也有研究报道，2856 MHz的微波辐射在大鼠海马神经元中诱导的过度自噬可能通过促进突触小泡降解而损害突触可塑性[49]，而与突触功能密切相关的神经递质在微波辐射诱导自噬进而损伤神经突触传递的过程中也难免会受到影响。
4 总结与展望随着社会科技和新型微波系统的进步[50]，微波辐射已成为现代生活中不可或缺的一部分，而避免其暴露几乎是不可能的。为此，越来越多的研究表明，中枢神经系统对微波辐射极其敏感，尤其是在神经递质的损伤方面，其会延迟信号传导过程，进而导致空间学习与记忆能力的损伤。近年来，微波暴露对海马神经递质的影响研究逐渐增多，但由于微波辐射参数、实验对象和条件的不同，实验结果的一致性和可比性并不十分明显。因此微波辐射干扰神经递质作用及损伤学习记忆的效应规律尚不明确，机制研究尚未找到其损伤神经递质系统的始动环节和最关键的作用靶点，需要进一步的详细研究。
近年来，伴随着神经环路病毒追踪剂、神经环路重构、新型显微成像技术、光遗传学、荧光成像等新型脑科学技术的发展，为神经环路水平上研究微波辐射神经生物学效应及其机制开辟了新途径。因而借助这些新技术，研究微波辐射对神经递质代谢和特定神经回路的功能有望克服研究微波辐射致神经行为改变的生物学效应及其机制的固有挑战，为这一领域的未来研究提供科学依据及重要的实际意义[17]。
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