心理与行为研究   2020, Vol. 18 Issue (2): 176-184
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视觉空间工作记忆组间差异的神经机制
唐丹丹1,2, 傅瑜3, 吴燕京4, 朱海1    
1. 遵义师范学院教师教育学院,遵义 563006;
2. 西南大学心理学部,重庆 400715;
3. 中国人民大学信息资源管理学院,北京 100872;
4. 宁波大学外国语学院,宁波 315211
摘要:为考察视觉空间工作记忆(working memory, WM)维持和操作的组间差异及其神经机制,本研究记录了高、低WM组完成延迟再认(维持)任务和心理旋转(操作)任务时的行为和事件相关电位数据。结果发现,在操作任务中,高WM组比低WM组的反应时显著更短;高WM组的中前额叶慢波显著更正、双侧后顶区慢波显著更负,并且两者的波幅显著负相关。在维持任务中,两组被试的反应时无显著差异;高WM组的中前额叶慢波显著更正。结果表明,高WM组的执行注意能力可能更强,能通过有效调节和分配加工资源来表征视觉信息。
关键词工作记忆    组间差异    视觉表征    事件相关电位    
1 引言

工作记忆(working memory, WM)是大脑临时保持和操作信息的至关重要系统(Baddeley, 1992, 2003a, 2003b),它与执行注意有密切关联(Engle, 2018)。WM能力是WM的重要特征。它指大脑在复杂WM任务中编码、加工和检索信息的能力(Barrett, Tugade, & Engle, 2004; Kane, Bleckley, Conway, & Engle, 2001; Unsworth & Spillers, 2010)。视觉空间WM能力是人类WM能力的一个重要方面。研究者通常采用高干扰任务(被试在记忆目标刺激时,需要排除分心物的干扰)和高执行任务(被试在记忆目标时,需要控制注意和管理资源分配,从而完成对目标的操作)来考察人类的视觉空间WM能力及其特征。

研究发现,视觉空间WM能力具有明显的组间差异。这可能是由于高视觉空间WM能力(高WM能力)组比低视觉空间WM能力(低WM能力)组具有更强的执行注意能力和过滤分心物的能力。在高干扰任务中,高WM能力组比低WM能力组完成得更好;在低干扰任务中,两组成绩无显著差异(Conway & Engle, 1994; Conway, Kane, & Engle, 2003; Kane et al., 2001; Kane & Engle, 2000, 2003; Redick & Engle, 2006; Rosen & Engle, 1997; Unsworth, Schrock, & Engle, 2004)。这可能是由于高WM能力组调用了更强的执行注意(控制注意和管理资源分配的能力)(McNab & Klingberg, 2008; Osaka et al., 2003, 2004)。

高WM能力组在解决冲突和筛选干扰信息方面也更具优势(Engle, 2010; Unsworth & Engle, 2007; Vogel, McCollough, & Machizawa, 2005; Zanto & Gazzaley, 2009),这可能由于高WM能力组能有效调用执行注意阻止分心物干扰。例如,在高干扰任务中,高WM能力组更容易阻止分心物进入记忆保持阶段(Jost, Bryck, Vogel, & Mayr, 2011; Vogel & Machizawa, 2004; Zanto & Gazzaley, 2009)。Vogel等(2005)采用高干扰任务(例如,分心任务)考察了视觉空间WM的组间差异。结果发现,高WM能力组在表征相关项目上更有效率,而低WM能力组无效地编码和维持了无关项目。这表明,高WM能力组可能通过一种神经抑制机制阻止有限的WM容量超载,从而有效地将无关项目排除在记忆之外(Zanto & Gazzaley, 2009)。

然而,现有研究大都采用高干扰任务考察视觉空间WM的组间差异,而在高执行任务(例如,心理旋转任务)中,视觉空间WM的组间差异及其特征还不清楚。本研究记录了高、低WM能力被试完成视觉空间WM维持任务(低执行任务)和操作任务(高执行任务)时的行为和事件相关电位(event−related potentials, ERPs)数据,探讨了视觉空间WM的组间差异及神经机制。由于视觉空间维持(即保持视觉空间信息,以用于进一步的操作和巩固信息)和视觉空间操作(即在最初编码视觉空间信息的基础上操作这些信息)是视觉空间WM系统的两种主要功能(Cohen et al., 1997; Jolles, Kleibeuker, Rombouts, & Crone, 2011; Thakkar & Park, 2012),所以采用这两类任务能考察人类的视觉空间WM能力。

视觉空间WM维持任务是一个延迟再认任务,即当记忆刺激呈现后,被试需要在固定的时间内保持两个项目的形状及其位置。视觉空间WM操作任务是一个心理旋转任务,即当记忆刺激呈现后,在随后的延迟阶段,被试必须在心理顺(或逆)时针旋转刺激的位置144°,使它们处于水平状态。先前研究揭示,完成视觉空间WM操作任务比完成视觉空间WM维持任务需要更多的执行注意参与(D’Esposito, Postle, Ballard, & Lease, 1999; Glahn et al., 2002; Liu, Guo, & Luo, 2010; Morgan et al., 2010; Owen et al., 1999)。

基于先前研究(Beste, Heil, & Konrad, 2010; Gazzaley, Cooney, Rissman, & D’Esposito, 2005),为有效测量WM成绩,本研究首先平均了每名被试在两个任务中的正确率(因为完成两个任务需要共同的WM能力,并且任务类型是组内变量),然后从小到大排序,再采用中位数区分高、低WM组。先前研究也采用了类似策略来划分高、低WM组(Beste et al., 2010; Vogel et al., 2005)。

由于完成视觉空间WM操作任务需要大脑调用很强的执行注意,而高WM能力组比低WM能力组的执行注意能力更具优势,所以本研究预测,在视觉空间WM操作任务中,高WM组比低WM组的成绩显著更好,两组被试的ERPs特征有显著差异。然而,由于完成视觉空间WM维持任务比操作任务所需的执行注意更弱(D’Esposito et al., 1999; Glahn et al., 2002; Liu et al., 2010; Morgan et al., 2010; Owen et al., 1999),那么高、低WM组被试的执行注意能力差异可能对维持任务的完成无显著影响。所以,在维持任务中,两组被试的成绩可能无显著差异。另外,本研究预测操作任务和维持任务引发的ERPs特征有显著差异。

2 方法 2.1 被试

28位右利手被试(其中,11位女性;M=20.96岁,SD=1.12岁)有偿参与本研究。视力或矫正视力正常,色觉正常,未参加过类似实验。在实验前均签署知情同意书。西南大学人类研究伦理委员会同意实施本研究。

2.2 器材和设计

实验程序用E-Prime 1.0编制并运行,被试在标准QWERTY键盘上做按键反应。所有刺激被呈现在DELL17英寸的液晶显示器屏幕中央,屏幕分辨率为1024×768像素,颜色为真彩色,刷新率为85 Hz,背景颜色为灰色。被试距屏幕的距离约90 cm。记忆、延迟和测试阶段的刺激被呈现在一个黑色圆圈内(视角大约为7.43°)。

采用2×2混合因素设计,任务类型(维持、操作)是被试内因素,WM分组(高、低)是被试间因素。其中,低WM组14人,高WM组14人。

实验包含记忆、延迟和测试三个阶段(参见图1)。在记忆阶段,对于每个试次,同时呈现从四个形状(正方形、等边三角形、宽十字形和四角星形)中随机选择的两个不同形状和短红线,每个形状的视角大约为0.62°×0.62°。被试需要记忆这两个不同的形状及其位置。在延迟阶段,两个形状消失,短红线仍保留在屏幕上,以暗示怎样完成该任务。在延迟阶段,如果只有一条红线垂直呈现在圆圈顶端(参见图1A),当前的任务是维持任务,即保持记忆阶段图像的角度及其位置;如果有两条短红线(参见图1B图1C),一条垂直呈现在圆圈顶端,另一条呈现在与它大约呈144°的位置,当前的任务是操作任务,即心理旋转记忆阶段图像的角度144°(顺时针或逆时针),把倾斜线以最短的距离旋转成垂直线。在测试阶段中,一个视角大约为0.62°的红色小圆圈或左或右呈现在目标形状的位置上,指示正确的反应。被试需要根据红色小圆圈呈现的位置上所指示的目标形状做出反应。当目标形状分别是正方形、等边三角形、宽十字形和四角星形时,被试分别按“1”、“2”、“3”、“4”键。目标形状和反应键的映射规则始终呈现在屏幕下方。

2.3 程序

实验程序见图1。在每个试次中,被试需要在测试阶段又快又准确的做出反应,反应后刺激消失。试次之间的间隔时间固定为是1000 ms。在正式实验前,所有被试完成预备实验,实验程序和正式实验的一致。被试在预备实验中的准确率高于80%时才进入正式实验。正式实验共包含两个block。每个block共80个试次,维持任务和旋转任务各40个试次,这些试次随机呈现。

图 1 实验程序和任务类型

2.4 脑电(electroencephalography, EEG)记录和预处理

EEG记录方法见Tang,Hu,Lei,Li和Chen(2015)。首先采用Vision Analyzer软件对EEG数据做参考,参考电极为双侧乳突,再进行30 Hz的低通滤波,0.1 Hz的高通滤波。然后采用EEGLAB(Delorme & Makeig, 2004)对数据进行分段,分析时程从记忆刺激呈现前200 ms到呈现后2200 ms,采用先于记忆刺激呈现前的时间间隔(−200 ms到0 ms)为基线,并做基线校正。去伪迹方法见Tang等(2015)。最后再做基线校正。

2.5 ERPs分析

基于先前研究(Awh, Anllo-Vento, & Hillyard, 2000; Jha, 2002; Morgan et al., 2010),本研究分析P1、N1和P3b峰值及慢波(slow waves)平均波幅。由于P1和N1在双侧后顶区(P5、P6、P7、P8、PO7和PO8)的活动最强,所以我们在该区域分别测量P1和N1峰值,其峰潜伏期分别为70~120 ms和130~200 ms。在Pz点测量P3b峰值(Boucher et al., 2010),潜伏期为390~470 ms;分别在八个感兴趣区域(regions of interests, ROIs)分析慢波平均波幅(Hsieh, Ekstrom, & Ranganath, 2011):左前额叶( F3、F5和FC3)、中前额叶(Fz和FCz)、右前额叶(F4、F6和FC4)、左侧中顶区(C3、CP3和CP5)、中顶区(Cz和CPz)、右侧中顶区(C4、CP4和CP6)、左侧后顶区(P5、P7和PO7)、右侧后顶区(P6、P8和PO8)。分析时程分别为700~1200 ms、1200~1700 ms和1700~2200 ms。

3 结果

错误试次和反应时(response time, RT)超出均值±3个标准差的异常值被剔除(Miyake et al., 2000)。最后,每个任务最少包含48个有效试次。当自由度大于等于2时,采用Mauchly’s test of sphericity矫正p值。如果违反sphericity假设,实施Greenhouse-Geisser矫正。为了控制多重比较问题,采用Bonferroni方法校正p值。

3.1 行为结果

图2展示了平均RT(左)和正确率(右)。

 注:**p<0.01,误差线代表±1个标准差,以下同。 图 2 反应时和正确率结果

以任务类型(维持、操作)和WM分组(高、低)为自变量,对RT实施两因素混合方差分析(analysis of variance, ANOVA)。结果发现,任务类型和WM分组主效应都显著,所有F(1, 26)>5,p<0.05,η ${\,_{\rm p}^2} $ >0.12。任务类型和WM分组的交互效应显著,F(1, 26)=7.97,p<0.01,η ${\,_{\rm p}^2} $ =0.36。简单效应检验发现,在操作任务中,高WM组比低WM组的RT显著更短,p<0.01。

与RT的分析相似,对于正确率,任务类型和WM分组的主效应都显著,所有F(1, 26)>5,p<0.05,η ${\,_{\rm p}^2} $ >0.1。两因素交互效应不显著,F(1, 26)<1。

3.2 ERPs结果

对于N1(130~200 ms)和P1(70~120 ms)峰值,两因素混合方差分析没有发现显著差异,F(1, 26)<1。对于P3b(390~470 ms,Pz)峰值,两因素混合方差分析发现了显著的任务类型主效应,F(1, 26)=16.88,p<0.01,η ${\,_{\rm p}^2} $ =0.51(参见图3A)。

 注:*p<0.05,以下同。图A,维持任务和操作任务引发的总平均ERPs;图B,左侧和右侧中顶区的总平均慢波波幅(700~2200 ms)。 图 3 Pz点上的总平均波幅和中顶区慢波波幅

对于左前额叶、右前额叶和中前额叶慢波平均波幅,分别实施三因素混合方差分析。被试内因素是任务类型(维持、操作)和时间窗(700~1200 ms、1200~1700 ms和1700~2200 ms),被试间因素是WM分组(高、低)。在左前额叶,任务类型主效应显著,F(1, 26)=4.78,p<0.05,η ${\,_{\rm p}^2}$ =0.15,操作任务比维持任务引发了更大的正慢波。在中前额叶,WM分组的主效应显著,F(1, 26)=4.22,p<0.05,η ${\,_{\rm p}^2} $ =0.13,高WM组比低WM组引发了更大的正慢波(参见图4)。无其他显著差异,p>0.10。

对于中顶区慢波波幅,本研究以任务类型(维持、操作)、时间窗(700~1200 ms、1200~1700 ms和1700~2200 ms)、大脑半球(左、右)和WM分组(高、低)为变量,实施四因素混合方差分析。结果发现,大脑半球主效应显著,F(1, 26)=6.27,p<0.05,η ${\,_{\rm p}^2}$ =0.30,右半球比左半球记录到显著更大的负慢波(参见图3B)。

后顶区慢波波幅的分析方法和中顶区的类似。结果发现,任务类型主效应显著,F(1, 26)=14.38,p<0.01,η ${\,_{\rm p}^2} $ =0.49,操作任务比维持任务引发了更大的负慢波。大脑半球主效应显著,F(1, 26)=4.18,p<0.05,η ${\,_{\rm p}^2} $ =0.13,右半球比左半球记录到显著更大的负慢波。WM分组和任务类型交互效应显著,F(1, 26)=4.29,p<0.05,η ${\,_{\rm p}^2} $ =0.14。简单效应检验发现,在维持任务中,高、低WM组的慢波波幅无显著差异,p=0.43(参见图5A图5C);在操作任务中,高WM组比低WM组的负慢波波幅显著更大,p<0.05(参见图5B图5D)。

图 4 中前额叶总平均ERPs波形和高、低WM组的差异波地形图

为考察中前额叶活动和后顶区活动之间的关系,本研究分别对维持任务和操作任务中的慢波波幅(700~2200 ms)实施皮尔逊相关分析。对于高WM组,在维持任务中,中前额叶波幅和后顶区波幅无显著相关,r=−0.09,p=0.68(参见图6A);在操作任务中,中前额叶波幅和后顶区波幅显著负相关,r=−0.38,p<0.05(参见图6B)。对于低WM组,在维持任务和操作任务中,所有相关关系都不显著,所有r<−0.13,p>0.49。

图 5 维持任务和操作任务中的波形图和平均波幅

图 6 高WM组波幅的相关分析结果

4 讨论

本研究考察了视觉空间WM维持和操作的组间差异及其神经机制。RT结果显示,在操作任务中,高WM组比低WM组反应更快;在维持任务中,两者无显著差异(参见图2)。这些结果与本研究的预期一致,即与低WM组相比,高WM组能显著更好地完成操作任务;但在维持任务中,两组成绩无显著差异。ERPs结果进一步阐明了其神经机制。

研究发现,WM任务和心理旋转任务能引发P3b成分(Heil & Rolke, 2002; Kok, 2001; Morgan, Klein, Boehm, Shapiro, & Linden, 2008)。在心理旋转任务中,P3b波幅随旋转角度增加而减小(Heil, 2002; Wijers, Otten, Feenstra, Mulder, & Mulder, 1989)。心理旋转需要WM加工,并消耗注意和认知资源;旋转角度越大,消耗的加工资源越多,P3b波幅越小(Polich, 2007)。本研究发现,维持任务(旋转0°)中的P3b波幅(390~470 ms)显著大于操作任务中的波幅(旋转144°)(参见图3A),这与先前研究一致。可能完成操作任务需要辨别旋转目标的方位和角度,因此需要更多的注意和WM加工。

大脑顶区的负走向慢波与WM加工有关,其波幅越大,WM加工越强(Bosch, Mecklinger, & Friederici, 2001; Mecklinger & Pfeifer, 1996; Rösler, Heil, & Röder, 1997; Vogel & Machizawa, 2004)。另外,左顶区可能负责语言信息的储存和处理(Jonides et al., 1998; Rama, Sala, Gillen, Pekar, & Courtney, 2001; Smith, Jonides, & Koeppe, 1996; Vallar, Di Betta, & Silveri, 1997),右顶区可能负责处理视觉空间信息(Baddeley, 2003b; Corballis, 2003; Smith & Jonides, 1997; Smith et al., 1996)。本研究发现,右侧中顶区的负慢波波幅(700~2200 ms)显著更大(参见图3B)。这表明,完成维持任务和操作任务可能更需要右侧中顶区参与。

本研究发现,在操作任务中,高WM组比低WM组的中前额叶正慢波波幅(700~2200 ms)显著更大(参见图4)。基于先前研究,执行注意的作用在于管理和监测认知资源的分配,主要涉及到前额叶参与(D’Esposito et al., 1995; Serino et al., 2006)。并且,前额叶正慢波波幅越大,执行注意越强(Liu et al., 2010; Mecklinger & Pfeifer, 1996)。所以,本研究可能表明,在操作任务中,高WM组比低WM组能调用更强的执行注意来有效管理和监测认知资源的分配,这使得高WM组能更有效完成操作任务。另外,在左前额叶,操作任务比维持任务引发了更大的正慢波。这可能表明,完成操作任务需要更多执行注意加工的参与。

在操作任务中,在双侧后顶区,高WM组比低WM组的负慢波波幅(700~2200 ms)显著更大(参见图5)。由于双侧后顶区负慢波可能反映了WM中视觉(物体)表征和存储加工,并且视觉空间操作任务高度依赖于视觉空间表征(Hyun & Luck, 2007; Prime & Jolicoeur, 2010),所以负慢波波幅越大意味着大脑运用越多的WM存储和表征视觉图像(Bosch et al., 2001; Prime & Jolicoeur, 2010; Rösler et al., 1997; Vogel & Machizawa, 2004)。因此,在视觉物体加工阶段,高WM组可能通过调用更多的WM加工资源(Emrich, Lockhart, & Al-Aidroos, 2017)来存储和表征视觉信息,从而能更有效完成心理旋转任务。

在操作任务中,高WM组的中前额叶活动和后顶区活动显著负相关(参见图6)。由于中前额叶慢波与后顶区慢波的极性相反,负相关说明中前额叶正慢波波幅越大,后顶区负慢波波幅越大。这可能表明,中前额叶调用越多的执行注意监测管理心理旋转过程,同时后顶区调用越多的视觉WM资源表征视觉物体(Tseng, Iu, & Juan, 2018),所以完成操作任务需要两者共同参与。

5 结论

高WM组可能通过有效分配加工资源来加强目标的视觉表征,从而促进目标的识别。

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Neural Mechanisms of Group Differences in Visuospatial Working Memory
TANG Dandan1,2, FU Yu3, WU Yanjing4, ZHU Hai1    
1. School of Education, Zunyi Normal College, Zunyi 563006;
2. Faculty of Psychology, Southwest University, Chongqing 400715;
3. School of Information Resource Management, Renmin University of China, Beijing 100872;
4. Faculty of Foreign Languages, Ningbo University, Ningbo 315211
Abstract: To investigate group differences in visuospatial working memory (WM) maintenance (low-execution) and manipulation (high-execution) and to clarify the neural mechanisms underpin them, the pair-wise task of delayed recognition task (maintenance) and mental rotation task (manipulation) were carried out on both low and high WM groups while event-related brain potentials were recorded. The results revealed that 1) a significant shorter response time (RT) was made by high WM group relative to low WM group in the manipulation task, and 2) a comparable RT were made by the two groups in the maintenance task. In the maintenance task, the high WM group showed significant larger positive slow waves in the middle frontal regions. In the manipulation task, the high WM group showed significant larger positive slow waves in the middle frontal regions and greater negative slow waves in the bilateral posterior parietal regions; moreover, a significant negative correlation was found between the slow-wave amplitudes in the middle frontal and bilateral posterior parietal regions. These findings indicate that a high WM group with strong executive attention may be expert in modulating and allocating processing resources.
Key words: working memory (WM)    group differences    visual representation    event-related potentials (ERPs)