| 视觉空间工作记忆组间差异的神经机制 |
2. 西南大学心理学部,重庆 400715;
3. 中国人民大学信息资源管理学院,北京 100872;
4. 宁波大学外国语学院,宁波 315211
工作记忆(working memory, WM)是大脑临时保持和操作信息的至关重要系统(Baddeley, 1992, 2003a, 2003b),它与执行注意有密切关联(Engle, 2018)。WM能力是WM的重要特征。它指大脑在复杂WM任务中编码、加工和检索信息的能力(Barrett, Tugade, & Engle, 2004; Kane, Bleckley, Conway, & Engle, 2001; Unsworth & Spillers, 2010)。视觉空间WM能力是人类WM能力的一个重要方面。研究者通常采用高干扰任务(被试在记忆目标刺激时,需要排除分心物的干扰)和高执行任务(被试在记忆目标时,需要控制注意和管理资源分配,从而完成对目标的操作)来考察人类的视觉空间WM能力及其特征。
研究发现,视觉空间WM能力具有明显的组间差异。这可能是由于高视觉空间WM能力(高WM能力)组比低视觉空间WM能力(低WM能力)组具有更强的执行注意能力和过滤分心物的能力。在高干扰任务中,高WM能力组比低WM能力组完成得更好;在低干扰任务中,两组成绩无显著差异(Conway & Engle, 1994; Conway, Kane, & Engle, 2003; Kane et al., 2001; Kane & Engle, 2000, 2003; Redick & Engle, 2006; Rosen & Engle, 1997; Unsworth, Schrock, & Engle, 2004)。这可能是由于高WM能力组调用了更强的执行注意(控制注意和管理资源分配的能力)(McNab & Klingberg, 2008; Osaka et al., 2003, 2004)。
高WM能力组在解决冲突和筛选干扰信息方面也更具优势(Engle, 2010; Unsworth & Engle, 2007; Vogel, McCollough, & Machizawa, 2005; Zanto & Gazzaley, 2009),这可能由于高WM能力组能有效调用执行注意阻止分心物干扰。例如,在高干扰任务中,高WM能力组更容易阻止分心物进入记忆保持阶段(Jost, Bryck, Vogel, & Mayr, 2011; Vogel & Machizawa, 2004; Zanto & Gazzaley, 2009)。Vogel等(2005)采用高干扰任务(例如,分心任务)考察了视觉空间WM的组间差异。结果发现,高WM能力组在表征相关项目上更有效率,而低WM能力组无效地编码和维持了无关项目。这表明,高WM能力组可能通过一种神经抑制机制阻止有限的WM容量超载,从而有效地将无关项目排除在记忆之外(Zanto & Gazzaley, 2009)。
然而,现有研究大都采用高干扰任务考察视觉空间WM的组间差异,而在高执行任务(例如,心理旋转任务)中,视觉空间WM的组间差异及其特征还不清楚。本研究记录了高、低WM能力被试完成视觉空间WM维持任务(低执行任务)和操作任务(高执行任务)时的行为和事件相关电位(event−related potentials, ERPs)数据,探讨了视觉空间WM的组间差异及神经机制。由于视觉空间维持(即保持视觉空间信息,以用于进一步的操作和巩固信息)和视觉空间操作(即在最初编码视觉空间信息的基础上操作这些信息)是视觉空间WM系统的两种主要功能(Cohen et al., 1997; Jolles, Kleibeuker, Rombouts, & Crone, 2011; Thakkar & Park, 2012),所以采用这两类任务能考察人类的视觉空间WM能力。
视觉空间WM维持任务是一个延迟再认任务,即当记忆刺激呈现后,被试需要在固定的时间内保持两个项目的形状及其位置。视觉空间WM操作任务是一个心理旋转任务,即当记忆刺激呈现后,在随后的延迟阶段,被试必须在心理顺(或逆)时针旋转刺激的位置144°,使它们处于水平状态。先前研究揭示,完成视觉空间WM操作任务比完成视觉空间WM维持任务需要更多的执行注意参与(D’Esposito, Postle, Ballard, & Lease, 1999; Glahn et al., 2002; Liu, Guo, & Luo, 2010; Morgan et al., 2010; Owen et al., 1999)。
基于先前研究(Beste, Heil, & Konrad, 2010; Gazzaley, Cooney, Rissman, & D’Esposito, 2005),为有效测量WM成绩,本研究首先平均了每名被试在两个任务中的正确率(因为完成两个任务需要共同的WM能力,并且任务类型是组内变量),然后从小到大排序,再采用中位数区分高、低WM组。先前研究也采用了类似策略来划分高、低WM组(Beste et al., 2010; Vogel et al., 2005)。
由于完成视觉空间WM操作任务需要大脑调用很强的执行注意,而高WM能力组比低WM能力组的执行注意能力更具优势,所以本研究预测,在视觉空间WM操作任务中,高WM组比低WM组的成绩显著更好,两组被试的ERPs特征有显著差异。然而,由于完成视觉空间WM维持任务比操作任务所需的执行注意更弱(D’Esposito et al., 1999; Glahn et al., 2002; Liu et al., 2010; Morgan et al., 2010; Owen et al., 1999),那么高、低WM组被试的执行注意能力差异可能对维持任务的完成无显著影响。所以,在维持任务中,两组被试的成绩可能无显著差异。另外,本研究预测操作任务和维持任务引发的ERPs特征有显著差异。
2 方法 2.1 被试28位右利手被试(其中,11位女性;M=20.96岁,SD=1.12岁)有偿参与本研究。视力或矫正视力正常,色觉正常,未参加过类似实验。在实验前均签署知情同意书。西南大学人类研究伦理委员会同意实施本研究。
2.2 器材和设计实验程序用E-Prime 1.0编制并运行,被试在标准QWERTY键盘上做按键反应。所有刺激被呈现在DELL17英寸的液晶显示器屏幕中央,屏幕分辨率为1024×768像素,颜色为真彩色,刷新率为85 Hz,背景颜色为灰色。被试距屏幕的距离约90 cm。记忆、延迟和测试阶段的刺激被呈现在一个黑色圆圈内(视角大约为7.43°)。
采用2×2混合因素设计,任务类型(维持、操作)是被试内因素,WM分组(高、低)是被试间因素。其中,低WM组14人,高WM组14人。
实验包含记忆、延迟和测试三个阶段(参见图1)。在记忆阶段,对于每个试次,同时呈现从四个形状(正方形、等边三角形、宽十字形和四角星形)中随机选择的两个不同形状和短红线,每个形状的视角大约为0.62°×0.62°。被试需要记忆这两个不同的形状及其位置。在延迟阶段,两个形状消失,短红线仍保留在屏幕上,以暗示怎样完成该任务。在延迟阶段,如果只有一条红线垂直呈现在圆圈顶端(参见图1A),当前的任务是维持任务,即保持记忆阶段图像的角度及其位置;如果有两条短红线(参见图1B、图1C),一条垂直呈现在圆圈顶端,另一条呈现在与它大约呈144°的位置,当前的任务是操作任务,即心理旋转记忆阶段图像的角度144°(顺时针或逆时针),把倾斜线以最短的距离旋转成垂直线。在测试阶段中,一个视角大约为0.62°的红色小圆圈或左或右呈现在目标形状的位置上,指示正确的反应。被试需要根据红色小圆圈呈现的位置上所指示的目标形状做出反应。当目标形状分别是正方形、等边三角形、宽十字形和四角星形时,被试分别按“1”、“2”、“3”、“4”键。目标形状和反应键的映射规则始终呈现在屏幕下方。
2.3 程序实验程序见图1。在每个试次中,被试需要在测试阶段又快又准确的做出反应,反应后刺激消失。试次之间的间隔时间固定为是1000 ms。在正式实验前,所有被试完成预备实验,实验程序和正式实验的一致。被试在预备实验中的准确率高于80%时才进入正式实验。正式实验共包含两个block。每个block共80个试次,维持任务和旋转任务各40个试次,这些试次随机呈现。
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| 图 1 实验程序和任务类型 |
2.4 脑电(electroencephalography, EEG)记录和预处理
EEG记录方法见Tang,Hu,Lei,Li和Chen(2015)。首先采用Vision Analyzer软件对EEG数据做参考,参考电极为双侧乳突,再进行30 Hz的低通滤波,0.1 Hz的高通滤波。然后采用EEGLAB(Delorme & Makeig, 2004)对数据进行分段,分析时程从记忆刺激呈现前200 ms到呈现后2200 ms,采用先于记忆刺激呈现前的时间间隔(−200 ms到0 ms)为基线,并做基线校正。去伪迹方法见Tang等(2015)。最后再做基线校正。
2.5 ERPs分析基于先前研究(Awh, Anllo-Vento, & Hillyard, 2000; Jha, 2002; Morgan et al., 2010),本研究分析P1、N1和P3b峰值及慢波(slow waves)平均波幅。由于P1和N1在双侧后顶区(P5、P6、P7、P8、PO7和PO8)的活动最强,所以我们在该区域分别测量P1和N1峰值,其峰潜伏期分别为70~120 ms和130~200 ms。在Pz点测量P3b峰值(Boucher et al., 2010),潜伏期为390~470 ms;分别在八个感兴趣区域(regions of interests, ROIs)分析慢波平均波幅(Hsieh, Ekstrom, & Ranganath, 2011):左前额叶( F3、F5和FC3)、中前额叶(Fz和FCz)、右前额叶(F4、F6和FC4)、左侧中顶区(C3、CP3和CP5)、中顶区(Cz和CPz)、右侧中顶区(C4、CP4和CP6)、左侧后顶区(P5、P7和PO7)、右侧后顶区(P6、P8和PO8)。分析时程分别为700~1200 ms、1200~1700 ms和1700~2200 ms。
3 结果错误试次和反应时(response time, RT)超出均值±3个标准差的异常值被剔除(Miyake et al., 2000)。最后,每个任务最少包含48个有效试次。当自由度大于等于2时,采用Mauchly’s test of sphericity矫正p值。如果违反sphericity假设,实施Greenhouse-Geisser矫正。为了控制多重比较问题,采用Bonferroni方法校正p值。
3.1 行为结果图2展示了平均RT(左)和正确率(右)。
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| 注:**p<0.01,误差线代表±1个标准差,以下同。 图 2 反应时和正确率结果 |
以任务类型(维持、操作)和WM分组(高、低)为自变量,对RT实施两因素混合方差分析(analysis of variance, ANOVA)。结果发现,任务类型和WM分组主效应都显著,所有F(1, 26)>5,p<0.05,η
与RT的分析相似,对于正确率,任务类型和WM分组的主效应都显著,所有F(1, 26)>5,p<0.05,η
对于N1(130~200 ms)和P1(70~120 ms)峰值,两因素混合方差分析没有发现显著差异,F(1, 26)<1。对于P3b(390~470 ms,Pz)峰值,两因素混合方差分析发现了显著的任务类型主效应,F(1, 26)=16.88,p<0.01,η
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| 注:*p<0.05,以下同。图A,维持任务和操作任务引发的总平均ERPs;图B,左侧和右侧中顶区的总平均慢波波幅(700~2200 ms)。 图 3 Pz点上的总平均波幅和中顶区慢波波幅 |
对于左前额叶、右前额叶和中前额叶慢波平均波幅,分别实施三因素混合方差分析。被试内因素是任务类型(维持、操作)和时间窗(700~1200 ms、1200~1700 ms和1700~2200 ms),被试间因素是WM分组(高、低)。在左前额叶,任务类型主效应显著,F(1, 26)=4.78,p<0.05,η
对于中顶区慢波波幅,本研究以任务类型(维持、操作)、时间窗(700~1200 ms、1200~1700 ms和1700~2200 ms)、大脑半球(左、右)和WM分组(高、低)为变量,实施四因素混合方差分析。结果发现,大脑半球主效应显著,F(1, 26)=6.27,p<0.05,η
后顶区慢波波幅的分析方法和中顶区的类似。结果发现,任务类型主效应显著,F(1, 26)=14.38,p<0.01,η
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| 图 4 中前额叶总平均ERPs波形和高、低WM组的差异波地形图 |
为考察中前额叶活动和后顶区活动之间的关系,本研究分别对维持任务和操作任务中的慢波波幅(700~2200 ms)实施皮尔逊相关分析。对于高WM组,在维持任务中,中前额叶波幅和后顶区波幅无显著相关,r=−0.09,p=0.68(参见图6A);在操作任务中,中前额叶波幅和后顶区波幅显著负相关,r=−0.38,p<0.05(参见图6B)。对于低WM组,在维持任务和操作任务中,所有相关关系都不显著,所有r<−0.13,p>0.49。
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| 图 5 维持任务和操作任务中的波形图和平均波幅 |
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| 图 6 高WM组波幅的相关分析结果 |
4 讨论
本研究考察了视觉空间WM维持和操作的组间差异及其神经机制。RT结果显示,在操作任务中,高WM组比低WM组反应更快;在维持任务中,两者无显著差异(参见图2)。这些结果与本研究的预期一致,即与低WM组相比,高WM组能显著更好地完成操作任务;但在维持任务中,两组成绩无显著差异。ERPs结果进一步阐明了其神经机制。
研究发现,WM任务和心理旋转任务能引发P3b成分(Heil & Rolke, 2002; Kok, 2001; Morgan, Klein, Boehm, Shapiro, & Linden, 2008)。在心理旋转任务中,P3b波幅随旋转角度增加而减小(Heil, 2002; Wijers, Otten, Feenstra, Mulder, & Mulder, 1989)。心理旋转需要WM加工,并消耗注意和认知资源;旋转角度越大,消耗的加工资源越多,P3b波幅越小(Polich, 2007)。本研究发现,维持任务(旋转0°)中的P3b波幅(390~470 ms)显著大于操作任务中的波幅(旋转144°)(参见图3A),这与先前研究一致。可能完成操作任务需要辨别旋转目标的方位和角度,因此需要更多的注意和WM加工。
大脑顶区的负走向慢波与WM加工有关,其波幅越大,WM加工越强(Bosch, Mecklinger, & Friederici, 2001; Mecklinger & Pfeifer, 1996; Rösler, Heil, & Röder, 1997; Vogel & Machizawa, 2004)。另外,左顶区可能负责语言信息的储存和处理(Jonides et al., 1998; Rama, Sala, Gillen, Pekar, & Courtney, 2001; Smith, Jonides, & Koeppe, 1996; Vallar, Di Betta, & Silveri, 1997),右顶区可能负责处理视觉空间信息(Baddeley, 2003b; Corballis, 2003; Smith & Jonides, 1997; Smith et al., 1996)。本研究发现,右侧中顶区的负慢波波幅(700~2200 ms)显著更大(参见图3B)。这表明,完成维持任务和操作任务可能更需要右侧中顶区参与。
本研究发现,在操作任务中,高WM组比低WM组的中前额叶正慢波波幅(700~2200 ms)显著更大(参见图4)。基于先前研究,执行注意的作用在于管理和监测认知资源的分配,主要涉及到前额叶参与(D’Esposito et al., 1995; Serino et al., 2006)。并且,前额叶正慢波波幅越大,执行注意越强(Liu et al., 2010; Mecklinger & Pfeifer, 1996)。所以,本研究可能表明,在操作任务中,高WM组比低WM组能调用更强的执行注意来有效管理和监测认知资源的分配,这使得高WM组能更有效完成操作任务。另外,在左前额叶,操作任务比维持任务引发了更大的正慢波。这可能表明,完成操作任务需要更多执行注意加工的参与。
在操作任务中,在双侧后顶区,高WM组比低WM组的负慢波波幅(700~2200 ms)显著更大(参见图5)。由于双侧后顶区负慢波可能反映了WM中视觉(物体)表征和存储加工,并且视觉空间操作任务高度依赖于视觉空间表征(Hyun & Luck, 2007; Prime & Jolicoeur, 2010),所以负慢波波幅越大意味着大脑运用越多的WM存储和表征视觉图像(Bosch et al., 2001; Prime & Jolicoeur, 2010; Rösler et al., 1997; Vogel & Machizawa, 2004)。因此,在视觉物体加工阶段,高WM组可能通过调用更多的WM加工资源(Emrich, Lockhart, & Al-Aidroos, 2017)来存储和表征视觉信息,从而能更有效完成心理旋转任务。
在操作任务中,高WM组的中前额叶活动和后顶区活动显著负相关(参见图6)。由于中前额叶慢波与后顶区慢波的极性相反,负相关说明中前额叶正慢波波幅越大,后顶区负慢波波幅越大。这可能表明,中前额叶调用越多的执行注意监测管理心理旋转过程,同时后顶区调用越多的视觉WM资源表征视觉物体(Tseng, Iu, & Juan, 2018),所以完成操作任务需要两者共同参与。
5 结论高WM组可能通过有效分配加工资源来加强目标的视觉表征,从而促进目标的识别。
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2. Faculty of Psychology, Southwest University, Chongqing 400715;
3. School of Information Resource Management, Renmin University of China, Beijing 100872;
4. Faculty of Foreign Languages, Ningbo University, Ningbo 315211
2020, Vol. 18








