2. 中国农业大学动物 科技学院 农业农村部动物遗传育种与繁殖(家畜)重点实验室 畜禽育种国家工程实验室, 北京 100193;
3. 宁夏农垦乳业股份有限公司, 银川 750021;
4. 宁夏回族自治区畜牧工作站, 银川 750021
, ZHANG Hailiang2, HAN Liyun3, MA Yanfen1, WEN Wan4, ZHOU Jiamin4, TIAN Jia4, LU Tingting4, MA Yun1
, WANG Yachun2
2. National Engineering Laboratory of Animal Breeding, Key Laboratory of Animal Genetics, Breeding and Reproduction of MARA, College of Animal Science and Technology, China Agricultural University, Beijing 100193, China;
3. Ningxia Nongken Dairy Industry Co. Ltd., Yinchuan 750021, China;
4. The Ningxia Hui Autonomous Region Animal Husbandry Station, Yinchuan 750021, China
宁夏是我国重要的奶业优势产区，牛奶产业也是宁夏的“六特”产业之一。奶牛养殖过程中，牛群健康问题是影响牧场养殖效益的关键问题之一，不仅会降低奶牛的生产性能，而且会增加兽医治疗和兽药使用成本[1]，严重的健康问题甚至会造成奶牛的被动淘汰[2]。据统计，中国荷斯坦牛群中，繁殖类健康问题降低了奶牛受胎率10%~20%[3]，因繁殖问题淘汰的奶牛占比高达21%~25%[4]。近年来，消费者对于食品安全及动物福利的关注度升高[5]。因此，关注健康问题对于奶牛养殖和牛奶产业可持续发展至关重要。
早在1975年，挪威等北欧国家开始关注到挪威红牛群体中临床乳房炎抗性等健康性状，并开始记录和分析群体健康事件[6]。随后，芬兰(1982)、瑞典(1984)等国家也开始关注健康性状，并建立了表型收集系统用于牛群遗传评估[7-8]，表型数据来自生产者自愿报告的奶牛健康事件。目前，许多国家的奶牛选育指数中包含了基于健康记录开发的奶牛健康性状，包括临床乳房炎、产后早期繁殖障碍、产乳热、真胃变位、酮病、子宫炎和胎衣不下等[9-11]。May等[12]利用德国东部63个牛群的健康数据，获得了头胎牛子宫健康的遗传参数，并通过全基因组关联分析挖掘到一些与子宫健康相关的SNPs位点及候选基因。通过观察部分国家奶牛健康性状的遗传进展，足以证明依赖牧场健康事件记录进行健康性状选育是可行的[6-13]。除了遗传评估外，健康记录还为生产者提供了牛群健康状况的指示及牛群管理需要改进的方向[14]。
2007年，我国将体细胞评分纳入中国奶牛性能指数(China Performance Index, CPI)对奶牛乳房炎抗性进行间接选择，其权重为10%[15]。目前，我国CPI指数中暂不包括其他健康性状。在我国奶牛健康性状的研究中，董祎鑫等[16]首次利用北京地区牧场健康记录，分析了产后30 d内繁殖障碍和子宫炎的群体发生规律。王凯等[17]对我国华北地区奶牛场健康事件记录进行分析，定义了23个健康性状，初步揭示了奶牛常见健康问题的发生规律。2022年上半年，宁夏地区奶牛存栏量达79.21万头[18]，规模化牧场管理过程中保存了大量的个体健康记录。然而，目前尚无基于大规模牛群数据对宁夏奶牛健康性状深入的研究报道。
本研究旨在利用宁夏地区规模化牧场的泌乳牛健康记录，分析各类健康问题发生的群体规律及相关关系，探究影响奶牛健康的风险因素，以期揭示宁夏地区奶牛健康性状群体特征，为进一步筛选目标性状选育奶牛疾病抗性，开展牛群的健康性状评估等提供理论依据。
1 材料与方法 1.1 数据来源原始数据来自于宁夏地区13个规模化奶牛场，牧场规模在2 000~10 000头之间，包括产犊记录和健康记录，均下载自试验牧场的管理软件。其中，产犊记录为2011—2021年间的68 500头泌乳牛的155 150条记录；健康记录为2015—2021年间的36 702头泌乳牛的81 192条诊断记录。
1.2 数据整理及质控剔除健康记录中: 1)事件胎次异常，2)出生日期、事件日期和泌乳天数缺失的记录。将事件胎次为5胎及以上的个体记为≥5胎，泌乳天数质控范围为-7~400 d，最终保留获得36 251头泌乳牛的79 330条健康记录形成数据集1，用于分析各类健康问题发生的群体规律。
汇总产犊记录和健康记录，剔除: 1)出生日期、产犊日期缺失以及记录有误的个体记录，2)无健康记录的场产犊年季(牧场和产犊年季的合并)下涵盖的个体记录。保留2015—2021年间，场产犊年下至少存在1条健康记录，场年发生率需小于等于总发生率均值加2倍标准差的记录[17, 19-20]，最终获得58 549头泌乳牛的112 815条记录形成数据集2。统计每个泌乳期内健康记录的频次，用于分析发生率及相关性。此外，健康记录频次为1及以上的泌乳期记为1，无对应健康记录的泌乳期记为0，用于分析健康性状的影响因素。
1.3 健康性状的分类本研究使用的健康记录为兽医现场诊断记录。参考《奶牛病学》和王凯等[17]的研究对质控后的数据集2进行健康性状的标准化以及分类, 见表 1。本研究对除其他类之外的6类健康性状进行分析。
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表 1 荷斯坦泌乳牛健康性状分类 Table 1 The categories of wellness traits in Holstein lactating cows |
1.4.1 泌乳牛常见健康问题的描述性统计 对36 251头荷斯坦泌乳牛的79 330条健康记录进行描述性统计，获得各类健康问题占总体健康记录数的百分比，分析不同泌乳天数、胎次下各类健康问题的发生情况。
1.4.2 各类健康问题的相关性分析 汇总奶牛泌乳期，UpSet程序统计发生1类或多类健康问题的泌乳期。采用Spass软件中的Spearman相关性分析健康问题之间的表型相关，双尾T检验进行显著性检验，显著性水平设置为0.05，相关系数r的绝对值小于0.3为弱相关，0.3~0.5为中等相关，0.5~1.0为强相关[21]。
1.4.3 健康性状影响因素分析 采用SAS9.2软件的二项Logistic回归方法评估影响泌乳牛健康性状的风险因子，对健康问题发生风险的影响用OR(odds ratio)表示，采用Wald检验判断显著性，显著性水平设置为0.05，模型如下：
| $ \begin{gathered} {logit}(p)=\log \left(\frac{p}{1-p}\right)= \\ \beta_0+\beta_1 x_1+\beta_2 x_2+\beta_3 x_3+\beta_4 x_4 \end{gathered} $ |
其中，p为泌乳牛发生健康问题的概率(0=未发生，1=发生)；β0为总体平均值(截距)；β1~β4为风险因子的回归系数；x1、x2、x3和x4分别为对应个体的场产犊年、产犊季节、胎次和产犊难易评分。
本研究中，场产犊年包含62个水平；产犊季节包含春(3~5月)、夏(6~8月)、秋(9~11月)、冬(12~2月)4个水平；胎次包含1、2、3、4胎和5胎及以上5个水平；产犊难易评分包含未知(0)、顺产(1)、助产(2)和器械助产或手术(3)4个水平。
2 结果 2.1 泌乳牛健康问题发生的群体规律2.1.1 各类健康问题的占比 2015—2021年宁夏地区13个规模化牧场的荷斯坦泌乳牛健康记录中，各类健康问题的占比结果如图 1所示。乳房健康类占比为29.97%，繁殖障碍类的占比为28.95%，消化障碍、代谢障碍和肢蹄健康类所占的比例均较低，共占31.73%(图 1A)。乳房健康类中，临床乳房炎为代表性问题，所占比例为85.86%。繁殖障碍类中，子宫炎、胎衣不下、子宫内膜炎的比例较高，分别为39.71%、32.87%、14.33%。消化障碍类中，腹泻所占比例最高，为33.72%。代谢障碍类中，酮病及真胃变位的比例均较高，这2种疾病占比达80.44%。肢蹄健康类中，蹄病和蹄叶炎占比较高，占比分别为46.93%、24.33%(图 1B)。
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A. 健康大类的百分比；B. 健康小类在大类中的百分比 A. The proportion of health event categories; B. The proportion of subcategories in health event categories 图 1 泌乳牛健康记录中健康问题的百分比 Fig. 1 The proportion of lactating cows′ health records for health events |
2.1.2 各类健康问题随泌乳天数的发生规律 基于数据集1，对各类健康问题随泌乳天数的变化情况进行统计，结果如图 2所示。泌乳牛健康问题的发生风险随泌乳天数逐渐下降。泌乳前60 d，健康记录占整个泌乳期记录的61.71%(图 2A)。乳房健康类中，出血性乳房炎主要发生在泌乳早期，临床乳房炎在整个泌乳期均易发生(图 2B)。93.90%的繁殖障碍类(图 2C)和95.05%的代谢障碍类问题发生在前60 d(图 2E)。消化障碍和肢蹄健康类在泌乳早期发生风险较高，且在整个泌乳期中均易发生(图 2D、F)。
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A. 所有健康问题随泌乳天数的分布；B. 乳房健康类随泌乳天数的分布；C. 繁殖障碍类随泌乳天数的分布；D. 消化障碍类随泌乳天数的分布；E. 代谢障碍类随泌乳天数的分布；F. 肢蹄健康类随泌乳天数的分布。大图表示整个泌乳期的分布，小图表示泌乳前期60 d的分布，大小图横纵坐标一致 A. The distribution of all health events with the DIM; B. The distribution of udder health with the DIM; C. The distribution of reproductive disorders with the DIM; D. The distribution of digestive disorders with the DIM; E. The distribution of metabolic disorders with the DIM; F. The distribution of hoof health with the DIM. The large figures show the distribution throughout lactation and the small figures show the first 60 DIM, the horizontal and vertical coordinates are the same 图 2 泌乳牛各类健康问题随泌乳天数的发生规律 Fig. 2 The distribution of various health events with the DIM in lactating cows |
2.1.3 各类健康问题在不同胎次的发生特征 如图 3所示，对不同胎次下所有健康问题的统计发现，1胎泌乳牛健康问题的发生率为39.66%，略高于2胎泌乳牛(36.62%)，低于3胎及以上的泌乳牛(图 3A)。不同胎次下乳房健康、消化障碍、代谢障碍类健康问题的发生率均随着胎次的增加逐渐升高。乳房健康问题发生率在1胎到2胎的增幅最大，从13.23%升高到22.44%(图 3B)。繁殖障碍在1胎泌乳牛中发生率最高，高达26.88%，比5胎及以上泌乳牛的发生率高7.16%(图 3C)。消化障碍在1胎泌乳牛中的发生率为9.14%，在5胎及以上泌乳牛中的发生率为14.84%(图 3D)。代谢障碍发生率在2胎到3胎的增幅最大，从4.99%增长到8.76%(图 3E)。肢蹄健康问题在2胎泌乳牛中发生率最低为3.95%(图 3F)。
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A. 所有健康问题发生率；B. 乳房健康类发生率；C. 繁殖障碍类发生率；D. 消化障碍类发生率；E. 代谢障碍类发生率；F. 肢蹄健康类发生率 A. The incidence of all health events; B. The incidence of udder health; C. The incidence of reproductive disorders; D. The incidence of digestive disorders; E. The incidence of metabolic disorders; F. The incidence of hoof health 图 3 泌乳牛不同胎次各类健康问题的记录数以及发生率 Fig. 3 The records number and incidence of various health events at different parity in lactating cows |
2.2.1 同1个泌乳期内健康问题的相关分析 泌乳牛1个泌乳期内会发生多次甚至多类健康问题，如图 4所示，仅发生繁殖障碍的泌乳期最多(11 366个)，略高于乳房健康(10 678个)；在发生过两类健康问题的泌乳期中，繁殖障碍与乳房健康(2 436个)共同发生频率最高，其次为繁殖障碍与消化障碍(1 487个)，再次为繁殖障碍与代谢障碍(1 112个)；同时发生过消化障碍与乳房健康、消化障碍与代谢障碍的泌乳期也较多，分别为1 072个、688个；发生3类及以上健康问题的奶牛泌乳期数较少。
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浅圆点表示集不存在；深圆点表示集存在；竖线表示交集 Light dots indicate that the set does not exist; dark dots indicate that the set exists; vertical lines indicate intersections 图 4 包含一类或多类健康问题的荷斯坦牛泌乳期数 Fig. 4 The number of lactation periods of Holstein cows containing one or more health events |
2.2.2 各类健康问题的表型相关 如图 5所示，所有健康类与各类健康问题存在中等相关，与繁殖障碍类(r=0.53)和乳房健康类(r=0.50)相关性相对较强。除所有健康类外，各类健康问题之间的相关均较弱，消化障碍类与代谢障碍类之间的相关系数也仅有0.1(图 5A)。代表性健康问题之间，表型相关性均较弱(图 5B)。乳房健康与临床乳房炎相关性最强(r=0.92)，临床乳房炎与出血性乳房炎相关性仅为0.04(图 5C)。繁殖障碍与子宫炎(r=0.67)、胎衣不下(r=0.61)的相关性较强，胎衣不下与子宫炎、子宫内膜炎的相关性r＞0.10(图 5D)。消化障碍与腹泻(r=0.60)的相关性较强，消化不良与肠炎之间的相关性较弱(图 5E)。代谢障碍与酮病(r=0.68)、真胃变位(r=0.62)的相关性较强，酮病与真胃变位之间的相关系数为0.13(图 5F)。肢蹄健康与蹄病(r=0.69)之间的相关性较强。肢蹄健康小类之间相关性均较弱甚至不相关(图 5G)。
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A. 6类健康问题的相关性：ALL. 所有健康；UDDE. 乳房健康；REPR. 繁殖障碍；DIGS. 消化障碍；METB. 代谢障碍；HOOF. 肢蹄健康。B. 代表性健康问题的相关：MAST1. 临床乳房炎；METR. 子宫炎；DIAR. 腹泻；KETO. 酮病；HFDS. 蹄病。C. 乳房健康类之间的相关性：MAST2. 出血性乳房炎。D. 繁殖障碍类之间的相关性：RETP. 胎衣不下；EM. 子宫内膜炎；BICI. 产道损伤；ABOR. 早产流产。E. 消化障碍类之间的相关：ENTR. 肠炎；DYSP. 消化不良；ANTF. 前胃迟缓。F. 代谢障碍类之间的相关性：DSAB. 真胃变位；MFEV. 乳热症。G. 肢蹄健康类之间的相关性：LMNT. 蹄叶炎；WHLD. 白线病；DEHO. 变形蹄；HOFI. 蹄叉炎；HSCS. 蹄底角质裂开；HFIS. 蹄瘘；THHS. 蹄底薄。下三角表示表型相关的值；上三角表示相关的大小及显著性，扇形越大阴影越深表示相关性越强。*.P < 0.05，**.P < 0.01 A. Correlation among 6 types health events: ALL. all health; UDDE. udder health; REPR. reproductive disorders; DIGS. digestive disorders; METB. metabolic disorders; HOOF. hoof health. B. Correlation among representative health events: MAST1. clinical mastitis; METR. metritis; DIAR. diarrhea; KETO. ketosis; HFDS. hoof disease. C. Correlation among udder health classes: MAST2. hemorrhagic mastitis. D. Correlation among reproductive disorders classes: RETP. retained placenta; EM. Endometritis; BICI. birth canal injury; ABOR. abortion. E. Correlation among digestive disorders classes: ENTR. enteritis; DYSP. Dyspepsia; ANTF. antony of forestomachs. F. Correlation among metabolic disorders classes: DSAB. displacement of abomasum; MFEV. milk fever. G. Correlation among hoof health classes: LMNT. laminitis; WHLD. white line disease; DEHO. deformed hoof; HOFI. hoof fork infection; HSCS. hoof sole cuticle splitting; HFIS. hoof fistula; THHS. thin soles. The lower triangle indicates the value of the phenotypic correlation; the upper triangle indicates the size and significance of the correlation, with the larger the sector and the darker the shading indicating a stronger correlation. *.P < 0.05, **.P < 0.01 图 5 各类健康问题之间的表型相关 Fig. 5 The phenotypic correlation among various health events |
利用Logistic回归模型评估影响泌乳牛健康性状的因素，结果如表 2所示。
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表 2 泌乳牛不同胎次、产犊季节、产犊难易评分对健康性状的影响 Table 2 Effects of parity, calving season, and calving ease score on wellness traits in lactating cows |
胎次对各类健康问题的发生均有显著影响(P < 0.05)。所有健康、乳房健康、代谢障碍、肢蹄健康类均随着胎次的增加发生风险增加，5胎及以上的奶牛所有健康问题的发生风险是1胎的1.98倍。不同胎次之间，2胎奶牛繁殖障碍和消化障碍的发生风险最低；1胎奶牛繁殖障碍的发生风险最高，是2胎奶牛发生风险的1.66倍。
产犊季节对所有健康、乳房健康、繁殖障碍、代谢障碍均有显著影响(P < 0.05)。所有健康问题在冬季产犊的奶牛中发生风险最低，秋季是冬季的1.28倍。春、夏季产犊的奶牛，乳房健康类的发生风险最低。春季产犊的奶牛，繁殖障碍的发生风险最低，秋季是春季的1.28倍。代谢障碍在秋、冬季产犊的奶牛中发生风险最低，夏季发生风险最高，夏季是秋季的2.09倍。夏、冬季产犊的奶牛，肢蹄健康类的发生风险较低，春季是冬季的1.15倍。
产犊难易评分对除肢蹄健康类外的健康问题均有显著影响(P < 0.05)。顺产奶牛各类健康问题的发生风险均较低。随着产犊难易评分的增加，奶牛发生繁殖障碍的风险逐渐增加，发生风险分别为顺产母牛的1.82、2.23倍。此外，产犊时助产会增加母牛代谢障碍的发生风险，助产母牛发生代谢障碍的风险是顺产母牛的1.30倍。
3 讨论 3.1 奶牛健康问题的群体发生规律本研究中，乳房健康和繁殖障碍在泌乳牛健康记录中所占比例较高，消化障碍类、代谢障碍类和肢蹄健康类所占的比例较低，这与相关研究结果一致[17]。在各类健康问题下，宁夏地区数据与华北地区的报道存在差异，原因可能是兽医诊断记录的差异，也可能是气候环境的差异[22]，使得各类疾病在不同地区的发生规律不同。本研究发现, 在健康小类中，临床乳房炎、子宫炎、胎衣不下、腹泻、酮病、真胃变位和蹄病是影响泌乳牛健康的代表性健康问题。这几类疾病均是牧场比较关注的健康问题，数据记录较为完整，一般被选定作为疾病抗性遗传评估的表型[23-24]。澳大利亚等一些国家由于缺乏详细分类的表型数据或疾病发病率低，因此在疾病抗性育种值估计过程中选用健康大类作为表型[25]。
本研究发现，各类健康问题均在泌乳前期60 d高发，90%以上的繁殖障碍类和代谢障碍类健康问题发生在泌乳早期；乳房健康、消化障碍和肢蹄健康类健康问题在泌乳早期发生率高，泌乳中后期也有较多的记录。研究结果符合奶牛健康问题发生的基本规律[17]，也进一步说明了牧场管理数据的真实性和后续可用于健康性状遗传评估的可行性。本研究中，不同胎次泌乳牛乳房健康、消化障碍、代谢障碍的发生率均随胎次的增加逐渐升高。钱军[26]对宁夏吴忠地区奶牛乳房炎的流行病学调查，发现在1~5胎牛中，临床乳房炎发病比例随胎次增加呈上升趋势。Gernand等[27]分析了19 870头荷斯坦奶牛乳房炎、代谢疾病等的特征，发现其在泌乳初期高发且发病率随着胎次的增加而显著升高。由此可见，牧场的牛群健康管理中，高胎次奶牛和泌乳早期是重要的风险牛群和风险阶段。
3.2 奶牛健康问题之间的相关性本研究中，健康问题之间表型相关性均较弱。而以往研究发现，各种物质或能量代谢紊乱引发的健康问题往往相关[28-29]，例如奶牛低血钙会造成奶牛乳热症即产后瘫痪的发生，而且会诱发胎衣不下、子宫炎、真胃变位和伴发酮病等。原因可能是牧场对发病奶牛采取了相应的治疗措施，没有或很少造成一系列继发疾病。健康大类与小类之间存在低到高的相关性，表明利用整合健康大类进行遗传分析是具有一定的参考价值。已有研究表明，表型相关性通常被认为反映了进化生物学中的基因型相关性[30]。已有研究发现，真胃变位与酮病、子宫炎，胎衣不下与子宫炎之间存在显著的遗传相关[31]。本研究初步分析了各类健康问题之间的表型相关来探讨遗传相关性相对较强的健康性状，亟待进一步探究各类健康性状的遗传参数。
3.3 健康性状的影响因素已有研究发现，初产奶牛繁殖疾病的发生几率更高[32]，这是由于头胎牛可能会由于过早配种，体型过小，产道狭窄，从而增加难产及产道损伤的概率[33]。姜徽等[34]对新疆某牧场荷斯坦牛健康性状的影响因素进行了分析，发现1胎奶牛患繁殖类疾病的风险高于其他胎次，这与本研究结果一致。
本研究中，奶牛在春季产犊，代谢障碍和肢蹄健康发生风险较高；在夏季产犊，繁殖障碍和代谢障碍发生风险较高；在秋、冬季产犊，乳房健康和繁殖障碍的发生风险较高。前人研究表明，产犊季节对奶牛的健康有较大的影响[35]。闫明涛[36]对产后疾病进行调查分析发现，夏、冬季的冷热应激是导致奶牛产后疾病发生的重要因素。Pinedo等[32]比较了冷(10~1月)、暖(5~8月)季产犊牛群疾病的发生率，发现酮病、真胃变位在暖季的发生风险分别是冷季的2.28、1.79倍，这与本研究结果一致。胎衣不下在暖季产犊牛群中的发生风险较高，而临床子宫内膜炎在冷季发生风险较高[32]，这与本研究中繁殖障碍类在夏、秋、冬均发生风险较高的结果相同。Castro-Montoya等[37]比较了不同产犊季节繁殖疾病的发生情况，发现在高湿热环境下，奶牛患病的风险显著升高。因此，牧场管理者关注牛群的健康时，春、夏季应多关注新产牛的代谢障碍、肢蹄健康和繁殖障碍，而秋、冬季多关注新产牛的乳房健康和繁殖障碍。
本研究发现，产犊时助产、器械助产或手术的母牛繁殖障碍的发生风险分别为顺产母牛的1.82和2.23倍。Kovács等[38]分析了产犊难易评分对母牛产后健康的影响，也发现助产母牛患病率更高，且更易发生胎衣不下和产道损伤。本研究中，助产母牛发生代谢障碍的风险是顺产母牛的1.30倍。Mcart等[39]挖掘了奶牛酮病的早期预测因子，发现产犊难易评分是奶牛产后早期高血酮的重要预测因素之一。已有研究发现，经产牛助产，其血清结合珠蛋白(Hapto)升高的风险是顺产牛的2.46倍[40]，母牛发生代谢应激的风险更高。Mammi等[41]评估了母牛和犊牛体重比(D∶C)对奶牛产犊难易评分、反刍时间、躺卧时间和炎症特征的影响，发现D∶C可作为识别奶牛代谢和炎症疾病风险的指标。因此，难产母牛应密切注意产后繁殖疾病以及代谢障碍的发生，从而帮助改善动物福利，减少牧场损失。
4 结论本研究发现，繁殖障碍和乳房健康是宁夏地区泌乳牛的关键健康问题。奶牛各类健康问题均在泌乳早期高发，但发生规律各有不同，且它们之间存在弱的表型相关。胎次、产犊季节和产犊难易评分等对奶牛健康性状具有显著影响，后续在健康性状的建模分析中应予以考虑。难产母牛应密切注意产后繁殖疾病以及代谢障碍的发生。
致谢: 感谢宁夏大学的虎红红、王忠、李瑞瑞、盛辉、汪书哲，中国农业大学的黄越川，宁夏农垦乳业股份有限公司的张维英，在数据收集、分析中的帮助，在此一并致谢！
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(编辑 郭云雁)