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杜洛克猪生长性状全基因组关联分析及候选基因鉴定
张笑科1, 廖伟莉1, 陈信佑1, 李婷婷1, 袁晓龙1, 李加琪1, 黄翔2, 张豪1     
1. 华南农业大学动物科学学院 广东省农业动物基因组学与分子育种重点实验室 国家生猪种业工程技术研究中心,广州 510642;
2. 广东谷越科技有限公司,广州 510980
摘要:旨在对杜洛克猪生长性状进行全基因组关联分析及候选基因鉴定。本研究选用361头杜洛克种公猪作为试验群体,对达100 kg体重日龄、达100 kg平均日增重、达100 kg活体背膘厚和达100 kg眼肌面积性状进行测定,基因型信息使用50K单核苷酸多态性阵列进行分型,质控后得到31 618个SNPs。使用GCTA软件利用基因组信息对各生长性状进行遗传参数估计,使用R软件rMVP包FarmCPU模型进行全基因组关联分析,鉴定与生长性状相关的基因组区域和候选基因。结果表明,达100 kg体重日龄、达100 kg平均日增重、达100 kg活体背膘厚和达100 kg眼肌面积性状的遗传力分别为0.27、0.29、0.16和0.11,属于中等遗传力性状,达100 kg体重日龄和达100 kg平均日增重的遗传相关和表型相关值均为-0.99,为强负相关关系。全基因关联分析结果表明,在达100 kg体重日龄和达100 kg平均日增重性状上共检测到3个显著SNPs,均位于10号染色体上。使用最小显著差数检验法对显著SNPs的等位基因型进行多重比较,显著SNPs rs81237156、rs81424502和rs81313018的优势等位基因分别为G、T和A。候选基因HACD1和BAMBI在显著SNPs附近的候选区域内被鉴定与猪生长性状相关。本研究新发现的候选基因将促进对生长性状的理解,而新变异的识别可为猪育种的潜在标记提供新的思路。
关键词    生长性状    全基因组关联分析    候选基因    FarmCPU    
Genome-wide Association Study for Identifying Candidate Genes of Growth Traits in Duroc Pigs
ZHANG Xiaoke1, LIAO Weili1, CHEN Xinyou1, LI Tingting1, YUAN Xiaolong1, LI Jiaqi1, HUANG Xiang2, ZHANG Hao1     
1. National Engineering Research Center for Swine Breeding Industry, Guangdong Provincial Key Laboratory of Agricultural Animal Genomic and Molecular Breeding, College of Animal Science, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China;
2. Guangdong Guyue Technology Co.Ltd., Guangzhou 510980, China
Abstract: This study aimed to perform genome-wide association study for candidate gene identification of growth traits in Duroc pigs. In this study, 361 Duroc boars were selected as the experimental population, the days to 100 kg, average daily gain to 100 kg, average backfat thickness to 100 kg and loin muscle area to 100 kg traits were measured. The genotype information was typed by 50K single nucleotide polymorphism array, and 31 618 SNPs were obtained after quality control. The genetic parameters of growth traits were estimated using genome information by GCTA software, and candidate genes related to growth traits were identified by GWAS using R software rMVP package FarmCPU model. The results showed that the heritabilities of the days to 100 kg, average daily gain to 100 kg, average backfat thickness to 100 kg and loin muscle area to 100 kg were 0.27, 0.29, 0.16 and 0.11, respectively, which were moderate heritability traits. The genetic correlation and phenotypic correlation of days to 100 kg and average daily gain to 100 kg were -0.99, indicating the strong negative correlation. The results of GWAS showed that 3 significant SNPs were detected on the days to 100 kg and average daily gain to 100 kg traits, located on chromosome 10. Multiple comparison of allelic genotypes of significant SNPs was performed by Least significant difference test. The dominant alleles of significant SNPs rs81237156, rs81424502 and rs81313018 were G, T, and A, respectively. Candidate genes HACD1 and BAMB were identified to be associated with pig growth traits in the candidate region near significant SNPs. In this study, the newly discovered candidate genes will promote the understanding of growth traits, and the identification of new variants can provide new insights for potential markers in pig breeding.
Key words: pig    growth traits    GWAS    candidate genes    FarmCPU    

生长性状是猪生产中最重要的经济性状,也是生猪遗传改良的主要目标,是由多个基因调控的复杂性状[1]。生猪生长速度是重要的经济特征,对猪产量有显著影响[2-3]。通常用日龄和平均日增重来衡量,指一定时期内的平均日增重及达到一定体重的日龄。日增重和日龄与猪的生长直接相关,常用于生猪育种[4]。另外,生猪生产中通常测量背膘厚度和眼肌面积,以反映猪的瘦肉率和产肉性能。这些性状遗传力适中,可以通过现代育种技术进行有效选择[5],提高育种效率和加快遗传进展。自全基因组测序技术发展以来,已鉴定出一些与生长性状相关的候选基因。据报道,在杜洛克群体中,XIRP2[6]MC4R[7]基因与平均日增重和剩余采食量性状有关,TRIB3[3]FAM135B[8]ZFPM2[9]基因被证实与平均日增重和日龄性状有关。IGF2[10]IGSF3[11]基因在大白猪群体中与平均日增重性状有关。GABRB3、ZNF106[12]FABP3[13]基因与猪背膘厚性状有关。这些候选基因的发现促进了科研人员对猪生长性状分子机制的理解, 但还有更多的数量性状位点(quantitative trait locus, QTL)和候选基因需要进一步探究。随着经济高效的基因分型技术的发展,全基因组关联分析(genome-wide association study, GWAS)已经被广泛应用于挖掘复杂性状的候选基因[14]。混合线性模型(mixed linear model, MLM)同时将单核苷酸多态性(single nucleotide polymorphisms, SNPs)主成分和个体加性效应分别作为固定效应和随机效应,已成为GWAS中常用的模型之一[15]。全基因组关联分析FarmCPU模型是一种多基因座分析模型,将MLM分为分开的固定效应模型和随机效应模型[16]。在家畜和植物中的一系列研究表明[17-20],FarmCPU模型可以通过多基因座模型解决更多混杂问题,以检测到更多的候选基因。

本研究在361头杜洛克公猪群体中利用基因组信息对各生长性状进行遗传力等遗传参数估计,有利于了解各性状的遗传结构。使用FarmCPU模型进行全基因组关联分析,用于定位影响生长性状的显著SNP位点。并通过NCBI公共数据库和猪参考基因组Sus scrofa 11.1数据库,鉴定显著SNPs附近的候选区域内与生长相关的候选基因。检测到的候选基因和潜在的分子标记有助于制定更加完善的育种计划,加快生猪遗传进展。

1 材料与方法 1.1 试验动物和表型数据

选用361头杜洛克种公猪为研究对象,来自同一出生场且都出生于2020年,由广东谷越科技有限公司提供。测定性状包括初生重(birth weight/kg, BW)、达100 kg体重日龄(days/d, D100)、达100 kg平均日增重(average daily gain/g, ADG100)、达100 kg活体背膘厚(average backfat thickness/mm, BFT100)和达100 kg眼肌面积(loin muscle area/cm2, LMA100)。本研究涉及的4个校正性状参照我国《全国种猪遗传评估方案(试行)》中的校正公式进行校正。

1.2 基因型数据

从361头杜洛克猪精液样品中提取和纯化猪的DNA,使用康普森中芯一号(KPS Porcine Breeding Chip v1, China)对杜洛克猪个体进行基因分型,共得到57 466个SNPs。使用PLINK 1.90软件[21]去除缺失和未映射到猪参考基因组(Sus scrofa 11.1, http://www.ensembl.org/Sus_scrofa/Info/Index/)以及性染色体上的SNP信息,剩余45 253个SNPs。剔除SNP检出率 < 0.9、最小等位基因频率(minor allele frequency, MAF) < 0.01、哈迪-温伯格平衡(Hardy-Weinberg equilibrium, HWE)P值< 1×10-6的SNPs。经过质控最终获得361个动物个体和31 618个SNPs。

1.3 遗传参数估计

固定效应水平划分如下:季节效应依据杜洛克猪出生季节划分为4个水平(春季:3~5月、夏季:6~8月、秋季:9~11月、冬季12月至次年2月);胎次效应根据杜洛克猪出生胎次划分为6个水平(1~6胎)。使用GCTA软件[22](https://yanglab.westlake.edu.cn/software/gcta)基因组约束性最大似然法(genome restricted maximum likelihood, GREML)估计各生长性状的遗传参数, 遗传相关和表型相关计算公式可参照张笑科等[23]的研究,模型如下:

$ \mathrm{y}=\boldsymbol{X} \mathrm{b}+\boldsymbol{Z} g+\mathrm{BW}+\mathrm{e} $

式中:y是各生长性状的观测值向量;b是个体固定效应向量, X是b的关联矩阵;g是随机多基因加性效应向量,即基因组关系矩阵(genomic relationship matrix, GRM),由GCTA构建;Z是g的关联矩阵,将多基因效应分配给表型观测值;BW是个体初生重,作为协变量;e是随机残差效应向量。

1.4 全基因组关联分析

全基因组关联分析由R包rMVP多基因座FarmCPU模型[16]进行,FarmCPU模型使用固定效应模型和随机效应模型进行迭代。固定效应分析模型如下:

$ \mathrm{y}=\boldsymbol{X} \mathrm{b}+\boldsymbol{Z}_{\mathrm{t}} \mathrm{u}_{\mathrm{t}}+\mathrm{S}_{\mathrm{i}} \mathrm{d}_{\mathrm{i}}+\mathrm{e} $

式中:y是各生长性状的观测值向量;b是个体固定效应向量,包括SNP前三列主成分、出生季节、出生胎次和出生重;ut是t个伪数量性状核苷酸(quantitative trait nucleotides, QTNs)基因型矩阵作为固定效应;XZt分别是b和ut的关联矩阵;Si是第i个SNP标记,di是相应的效应值;e是随机残差效应向量,符合正态分布e~N(0, Iσe2)。随机效应模型用于选择合适的伪QTNs,模型如下:

$ \mathrm{y}=\mathrm{g}+\mathrm{e} $

式中:y和e与固定效应模型一致;g是多基因效应,符合正态分布g~N(0, Kσg2),其中K是由伪QTNs构建的关系矩阵。

Bonferroni校正[24]用于校正全基因组多重检测的显著SNPs,其计算公式为:α/N(α=0.05,N为SNPs的数量)。

1.5 候选基因的鉴定

如Hering等[25]所述,沿着显著SNP向上游和下游延伸1 Mb被视为潜在的候选基因选择区域。基因组注释基于猪参考基因组Sus scrofa 11.1。通过National center for biotechnology information(NCBI, http://www.ncbi.nlm.nih.gov)公共数据库和猪参考基因组Sus scrofa 11.1数据库鉴定与生长性状相关的候选基因。

2 结果 2.1 表型数据描述性统计

表 1为生长性状表型数据描述性统计结果。D100、ADG100、BFT100和LMA100的平均值分别为159.09 d、620.05 g、10.07 mm、58.29 cm2,变异系数分别15.52%、15.90%、6.66%和11.54%。

表 1 杜洛克猪生长性状描述性统计 Table 1 The descriptive statistics of growth traits in Duroc pigs
2.2 生长性状遗传参数估计

表 2为生长性状进行遗传参数估计的结果。D100、ADG100、BFT100和LMA100的遗传力分别为0.27、0.29、0.16和0.11。各生长性状的遗传相关和表型相关如表 3所示,D100和ADG100的遗传相关和表型相关分为-0.993 1和-0.995 4,D100和BFT100的遗传相关和表型相关分为-0.175 7和-0.244 4,均为负相关关系。ADG100和BFT100遗传相关和表型相关分为0.177 6和0.242 9,为正相关关系。

表 2 杜洛克猪生长性状遗传参数估计 Table 2 Estimation of genetic parameters of growth traits in Duroc pigs
表 3 杜洛克猪生长性状遗传相关和表型相关 Table 3 Genetic correlation and phenotypic correlation of growth traits in Duroc pigs
2.3 全基因组关联分析结果

根据Bonferroni校正阈值(P < 1.58×10-6),D100和ADG100性状分别检测到2个和3个显著SNPs(图 1)。其中位于10号染色体上的rs81237156(chr10∶40924140)和rs81424502(chr10∶43919876)SNPs在D100和ADG100性状中共同发现,另一个显著rs81313018(chr10∶40755648)SNP只在ADG100性状中发现。在BFT100和LMA100性状中未发现显著的SNP。

每个点代表一个SNP,红色水平线表示全基因组显著SNP阈值(校正P-value = 1.58×10-6) Each dot represents one SNP, the red horizontal lines indicate the thresholds for (adjust P-value = 1.58×10-6) significant SNPs at genome-wide level 图 1 杜洛克猪D100和ADG100性状GWAS结果曼哈顿图 Fig. 1 Manhattan plot for GWAS results of D100 and ADG100 traits in the Duroc pigs
2.4 显著SNPs基因型分布

鉴定全基因组中显著SNPs在D100和ADG100性状中的优势等位基因类型,并使用最小显著差数检验法(least significant difference test, LSD)对每个SNP等位基因型变异进行多重比较。显著rs81237156 SNP具有GG(N=49)、GT(N=176)和TT(N=136)等位基因类型,GG型性状D100的平均值显著低于GT和TT型(P < 0.05)、GG型性状ADG100的平均值显著高于GT和TT型(P < 0.05),等位基因变异G>T(图 2)。显著rs81424502 SNP具有GG(N=97)、TG(N=179)和TT(N=85)等位基因类型,TT型性状D100的平均值显著低于GG和GT型(P < 0.05),TT型性状ADG100的平均值显著高于GG和GT型(P < 0.05),等位基因变异T>G。此外,显著rs81313018 SNP只在ADG100性状中发现,具有AA(N=49)、AG(N=186)和GG(N=136)等位基因类型,AA型性状ADG100的平均值显著高于AG和GG型(P < 0.05),等位基因变异A>G(图 2)。显著SNPs rs81237156,rs81424502和rs81313018的优势等位基因分别为G、T和A。

不同小写字母表示差异显著(P < 0.05),N为不同等位基因个体数。A图为显著SNPs rs81237156和rs81424502不同等位基因对D100性状的影响;B图为显著SNPs rs81237156、rs81424502和rs81313018不同等位基因对ADG100性状的影响 Different lowercase letters indicate significant difference (P < 0.05), N is the number of individuals for different alleles. Figure A shows significant effects of different alleles of SNPs rs81237156 and rs81424502 on D100 traits; Figure B shows the significant effects of different alleles of SNPs rs81237156, rs81424502 and rs81313018 on ADG100 traits 图 2 显著SNPs不同基因型分布图 Fig. 2 Distribution figure of different genotypes of significant SNPs
2.5 候选基因鉴定

表 4为性状D100和ADG100性状全基因组显著SNPs的详细信息以及与生长相关的候选基因。D100和ADG100性状分别鉴定出20个和21个候选基因,其中有20个候选基因是相同的。通过NCBI公共数据库候选基因功能注释,发现候选基因BAMBIHACD1与生长性状相关, 通过参与骨骼肌形成和肌肉再生影响身体生长发育。

表 4 杜洛克猪中与D100和ADG100性状显著相关的SNPs及候选基因 Table 4 Genome-wide significant SNPs and candidate genes associated with D100 and ADG100 traits in Duroc pigs
3 讨论 3.1 杜洛克猪生长性状遗传参数

生长性状与骨骼生长及肌肉发育直接相关,是直接衡量生猪生长率及产肉能力的重要标志。本研究利用个体基因组信息对各生长性状进行遗传参数估计,校正100 kg日龄、校正100 kg日增重、校正100 kg背膘厚和校正100 kg眼肌面积性状的遗传力分别为0.27、0.29、0.16和0.11,遗传力和遗传力标准误存在显著差异(P < 0.05),估计的遗传参数理论上更准确。其中D100和ADG100性状的遗传力与Ruan等[8]在杜洛克猪中利用基因组信息进行遗传参数估计的研究结果(0.343、0.333)相近,D100性状的遗传力高于邢文凯[26]在杜洛克群体中利用基因组信息进行遗传参数估计的研究结果(0.193)。BFT100性状与Xue等[27]利用基因组信息进行遗传参数估计的研究结果(0.18)相近, 低于邢文凯[26]的研究结果(0.329)。结果表明,校正100 kg日龄、校正100 kg日增重、校正100 kg背膘厚和校正100 kg眼肌面积性状属于中等遗传力性状,可以通过遗传技术进行遗传改良。D100和ADG100的遗传相关和表型相关均在-0.99左右,说明D100和ADG100存在强负相关关系,与贺婕妤等[28]的结果(-0.90)一致。

3.2 杜洛克猪生长性状全基因组关联分析及候选基因鉴定

家畜的生长性状大多是数量性状,通常具有复杂的遗传结构。因此,挖掘这些生长性状的候选基因一直是家畜遗传育种的研究热点[29-30]。随着针对多种家畜的商业化高密度SNP芯片开发,GWAS已经被广泛应用于家畜研究和育种,已经成为识别与目标性状相关候选基因最流行的方法之一[31-32]。本研究对杜洛克公猪校正100 kg日龄、校正100 kg日增重、校正100 kg背膘厚和校正100 kg眼肌面积性状进行了测定,共有361个个体和31 618个SNPs被用于使用FarmCPU方法进行关联测试,FarmCPU模型是一个多基因座模型,有利于检测到更多的候选基因[33]。对于校正100 kg日龄(D100)和校正100 kg日增重(ADG100),共检测到3个全基因组显著的SNPs,包括2个共同检测到的SNPs(rs81237156和rs81424502)。2个显著SNPs的优势等位基因分别为G和T,可以为猪育种的潜在标记提供新思路。

经过对数转换后,D100和ADG100是完全相关的。对于具有复杂遗传结构的性状,常用的假说认为基因的作用是线性的。然而,由于表型存在一定的限制,一些不直接影响性状的基因也可能限制其最大值或最小值。基因的作用并不总是平等地作用于性状的每个层次,基因的作用有时是非线性的[34]。从本研究结果中可以看到,D100和ADG100有一些共同的检测信号,也存在一些分歧。本研究中发现的SNPs解释的表型方差较小,并且相同的SNP在不同性状中所解释的表型变异不一样。rs81237156和rs81424502可以解释D100性状0.93%的表型变异,但只解释ADG100性状0.79%的表型变异。在生长性状研究中,由于对这些性状的多基因控制以及单个基因对表型的影响很小,预计大多数SNPs标记只能解释观察到的小部分表型变异[35]。有必要鉴定新的与生长性状相关的SNPs和候选基因,从而对猪生长性状的遗传基础有更深入的了解。

利用所有个体数据,在D100和ADG100性状中检测到2个共同的显著SNPs,都位于10号染色体,分别为rs81237156和rs81424502。另一个显著SNP rs81313018只在ADG100性状中检测到,同样位于10号染色体。HACD1(3-hydroxyacyl-CoA dehydratase)和BAMB(bone morphogenic protein and activin membrane bound inhibitor)在10号染色体附近的候选区域被鉴定与生长性状相关。HACD1基因是脂质依赖性肌肉纤维生长机制的关键调节因子。参与长链脂肪酸的伸长,在肌肉纤维形成中发挥重要作用,可促进肌母细胞融合和骨骼肌生长[36]。Chen等[37]对育肥猪转录组分析证实HACD1基因与肌肉形成和发育有关。BAMBI基因编码一种与转化生长因子-β(TGF-β)家族的I型受体相关的跨膜糖蛋白,其成员在许多发育和病理过程的信号转导中发挥重要作用。BAMBI蛋白在骨骼肌中高度表达,是肌肉生长和再生的重要组成部分[38]。可通过调节TGF-β、BMP和Wnt信号通路来影响身体生长发育和肌肉再生,是脂肪细胞和成肌细胞分化的功能基因[39]。由于遗传背景和生活因素不同,因此,有必要进一步研究HACD1和BAMBI基因在猪生长中的作用,以确定新的途径和机制。

4 结论

本研究对361头杜洛克种公猪使用FarmCPU模型对达100 kg体重日龄、达100 kg平均日增重、达100 kg活体背膘厚和达100 kg眼肌面积进行全基因组关联分析。在基因组显著SNPs附近鉴定到的HACD1和BAMBI基因与猪生长性状相关。本研究新发现的候选基因和显著SNPs可应用于猪育种和标记辅助选择,并可用于达100 kg体重日龄和达100 kg平均日增重性状的基因组选择,以获得更快的生长速度。

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(编辑   郭云雁)