2. 山西农业大学生命科学学院，太原 030032;
3. 运城市国家级晋南牛遗传资源基因保护中心，运城 044000;
4. 太原生态工程学校，太原 030025
2. College of Life Science, Shanxi Agricultural University, Taiyuan 030032, China;
3. Yuncheng National Jinnan Cattle Genetic Resources Gene Protection Center, Yuncheng 044000, China;
4. Taiyuan Ecological Engineering School, Taiyuan 030025, China
晋南牛是我国五大地方良种黄牛之一，主要产于山西省西南部汾河下游的晋南盆地[1]。其毛色以枣红色为主，体躯高大结实，肌肉发达，四肢健壮，具有较强的适应性与抗病能力。
20世纪90年代以前，晋南牛因良好的役用性能深受农民的喜爱，有着“晋南牛走天下”的美誉。但随着农业机械化的普及，晋南牛的役用价值逐步丧失，其群体数量迅速下降，于2000年被列入国家地方品种保护名录，2006年被列入国家级畜禽遗传资源保护名录[2]。蒋洪茂[3]在《优质牛肉生产技术》一书中写到，在对晋南牛、秦川牛、南阳牛和鲁西牛进行育肥和屠宰试验时，晋南牛因育肥增重快，肉质鲜嫩且呈现大理石状花纹脱颖而出。晋南牛拥有不逊色于国外专门化肉牛品种的体型特征，这体现出晋南牛优秀的肉用性能，完全可以将其培育成专门化的肉用品种。做好晋南牛的保种工作，同时大力开发晋南牛的肉用性能，是拯救晋南牛的重要措施[4]。
受国外肉用品种的冲击，晋南牛的种群数量迅速下降，2013年山西省农业厅调研结果显示全省的晋南牛数量已不足万头，对其进行品种保护已迫在眉睫[5]。近年来，有关牛繁殖[6-7]、生长[8-9]、产奶[10-11]等经济性状遗传参数的估计均有报道。体重、体尺作为牛生长发育阶段的重要指标，对饲养管理和品种选育具有重要作用[12]，而遗传参数估计作为畜禽育种的基本工作，能够为制定育种计划提供重要参考依据[13]。晋南牛虽经过多年的保种及培育，但并未对其生长发育性状进行过系统的遗传评估。本试验旨在对晋南牛不同生长阶段体重和体尺性状进行遗传参数估计，为研究其遗传进展和提高其品种选育提供理论依据，对促进地方优良品种开发利用与我国肉牛业健康持续发展具有重要意义。
1 材料与方法 1.1 数据来源与整理本试验的数据来自山西省运城市国家级晋南牛遗传资源基因保护中心2011—2021年晋南牛初生、6月龄、12月龄、18月龄和24月龄的体重(body weight, BW)、体高(body height, BH)、十字部高(stature, ST)、体斜长(body length, BL)、胸围(chest girth, CG)、腹围(abdomen circumference, AC)和管围(shin circumference, SC)测量指标，所有性状都参照《肉牛生产性能测定技术规范》进行测量。运用Excel 2019软件对数据进行整理后(剔除父号和母号缺失或不准确、表型值存在缺失的记录)得到564条晋南牛初生记录、501条6月龄记录、363条12月龄记录、284条18月龄记录和225条24月龄记录，用于晋南牛不同生长阶段体重和体尺性状的遗传参数估计。对系谱数据牛场各年份的出生记录和个体档案进行整理，共整理出564头个体，其中母牛285头，公牛279头。所有牛只向上追踪2代系谱。
1.2 固定效应的划分对固定效应进行校正可以降低数据资料的不平衡性，提高遗传参数估计的准确性。本试验中，影响晋南牛体重和体尺性状的固定效应主要有出生年份效应、出生季节效应和性别效应。
出生年份效应划分：从2011—2021年，按不同的出生年份进行划分，每1年为1个间隔，共划分为11个处理水平。
出生季节效应划分：依据山西地区温度和相关文献[14]记载将晋南牛的出生月份1至12月划分为4个季节，分别是：春季(3~5月份)、夏季(6~8月份)、秋季(9~11月份)和冬季(12月份至次年2月份)，每个季节划分为一个处理水平，共划分为4个处理水平，用1、2、3、4分别代表春、夏、秋、冬四季。
性别效应划分：按公牛和母牛划分为2个处理水平，其中1代表公牛，2代表母牛。
1.3 建立遗传参数估计的数据文件本试验使用ASREML[15]软件中的约束最大似然估计法对晋南牛不同生长阶段体重和体尺性状的遗传参数进行估计。根据ASREML软件对数据文件的格式要求进行整理，具体格式见表 1。系谱数据文件需要3列即个体ID、父本ID、母本ID；若某些个体的父本或母本未知，可用NA代替，表示存在缺失值；子代、父本和母本的编号要区分开，避免出现重复；对于有多个世代的系谱，较早的记录应放在系谱文件的前面，即按照世代的顺序来整理，具体格式见表 2，表中数据属于举例数据。
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表 1 表型数据文件格式 Table 1 Format of phenotype data file |
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表 2 系谱数据文件格式 Table 2 Format of pedigree data file |
本试验使用ASREML软件中的Wald功能对所选的出生年份、出生季节、性别这些固定效应进行显著性检验分析。即先对原方程(无约束模型)进行估计，得到参数的估计值，再代入约束条件检查约束条件是否成立。
固定效应显著性检验的模型[16]：
| $ y_{i j k}=\mu+ year_i+ season_j + sex_k+e_{i j k} $ |
其中，yijk代表性状表型值，μ代表群体均值，yeari代表出生年份效应，seasonj代表出生季节效应，sexk代表性别效应，eijk代表随机残差。
1.5 遗传参数估计运用ASREML软件的REML算法配合多性状动物模型对各性状遗传参数进行估计。遗传参数估计模型为：
| $ y=\boldsymbol{X} b+\boldsymbol{Z} a+e $ |
其中，y代表表型值向量，b代表固定效应向量(主要包括出生年份、出生季节和性别)，X 代表与固定效应b相关联的结构矩阵，a代表个体育种值向量，Z 代表与个体育种值a相关联的结构矩阵，e代表随机误差向量。此模型的期望和方差分别为：
| $ E(a)=0, E(e)=0, E(y)=X \beta $ |
| $ \boldsymbol{V}(a)=A \sigma_a^2=\boldsymbol{G}, \boldsymbol{V}(e)=I \sigma_e^2=\boldsymbol{R}, $ |
| $ \boldsymbol{V}(y)=\boldsymbol{Z} \boldsymbol{G} \boldsymbol{Z}^{\prime}+\boldsymbol{R} $ |
上式中，E(a)代表个体育种值向量，E(e)代表随机误差向量，E(y)代表表型值向量；V(a)代表育种值向量的方差协方差矩阵，V(e)代表随机误差向量的方差协方差矩阵，V(y)代表表型值向量的方差协方差矩阵；G代表遗传方差结构矩阵，R代表误差方差结构矩阵，Z′代表Z矩阵的转置矩阵。其方程组[17]为：
| $ \left[\begin{array}{cc} \boldsymbol{X}^{\prime} \boldsymbol{X} & \boldsymbol{X}^{\prime} \boldsymbol{Z} \\ \boldsymbol{Z}^{\prime} \boldsymbol{X} & \boldsymbol{Z}^{\prime} \boldsymbol{Z}+\boldsymbol{A}^{-1} \sigma_e^2 / \sigma_a^2 \end{array}\right]\left[\begin{array}{l} u \\ a \end{array}\right]=\left[\begin{array}{cc} \boldsymbol{X}^{\prime} & y \\ \boldsymbol{Z}^{\prime} & y \end{array}\right] $ |
其中，A代表分子血缘关系矩阵，σa2代表加性遗传方差(育种值方差)，σe2代表残差方差，其余各项同上。
估计出的方差组分运用以下公式计算出相应的遗传参数和遗传力标准误[18]：
| $ \text { 遗传力 }: h^2=\frac{\sigma_a^2}{\sigma_a^2+\sigma_e^2} $ |
| $ \text { 遗传相关: } r_A=\frac{Cov \left(a_1, a_2\right)}{\sqrt{\sigma_{a_1}^2 \sigma_{a_2}^2}} $ |
| $ \text { 表型相关: } r_P=\frac{Cov \left(p_1, p_2\right)}{\sqrt{\sigma_{p_1}^2 \sigma_{p_2}^2}} $ |
遗传力标准误：
| $ S E^2=\left[\frac{\sigma_a^2}{\sigma_p^2}\right]^2\left[\frac{Var \left(\sigma_a^2\right)}{\left(\sigma_a^2\right)^2}+\frac{Var \left(\sigma_p^2\right)}{\left(\sigma_p^2\right)^2}-2 \frac{Cov \left(\sigma_a^2, \sigma_p^2\right)}{\sigma_a^2 \sigma_p^2}\right] $ |
其中，h2代表遗传力；σa2代表加性遗传方差(育种值方差)；σe2代表残差方差；rA代表性状间的遗传相关；Cov(a1, a2)代表性状a1、a2的加性效应协方差；σa12代表性状a1的加性方差；σa22代表性状a2的加性方差；rP代表性状间的表型相关；Cov(p1, p2)代表性状p1、p2的表型协方差；σp12代表性状p1的表型方差；σp22代表性状p2的表型方差。
2 结果 2.1 晋南牛不同生长阶段体重、体尺性状描述性统计对整理后所得的晋南牛5个不同生长阶段的体重和各体尺性状进行描述性统计分析，结果见表 3。该表分别列出了晋南牛不同生长阶段体重和各体尺性状的观察值数、均值、标准差、变异系数、最大值和最小值。可以看出，随着月龄的增加晋南牛的体重和各体尺性状呈现出稳步增长趋势，体重的增长趋势较体尺而言更为明显。同时，也可以看出体尺性状中的体高和十字部高这两个性状的测量均值在不同生长阶段相差不大。相较于其他性状而言，6~24月龄体重性状的标准差偏大，而且体重性状的变异系数明显大于同阶段体尺性状的变异系数，这表明晋南牛的体重性状存在较大的个体差异，有着一定的选育潜力。
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表 3 晋南牛不同阶段各生长性状描述性统计量 Table 3 Descriptive statistics of growth traits at different stages of Jinnan cattle |
从表 4中可以看出，出生年份对晋南牛不同生长阶段的体重和体尺性状都有着极显著影响(P < 0.01)；出生季节对晋南牛初生阶段的胸围、腹围和管围，6月龄阶段的腹围和管围，以及12、18、24月龄的体重和体尺性状均有着显著的影响(P < 0.05)；性别除对晋南牛初生阶段的体重、体斜长、胸围和腹围，6、12、18月龄阶段的体斜长、胸围和腹围，以及24月龄阶段的腹围没有影响外(P>0.05)，对各生长阶段的其他性状都有着显著的影响(P < 0.05)。
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表 4 晋南牛不同生长阶段固定效应的显著性检验结果(P值) Table 4 Significance test results of fixed effect in different growth stages of Jinnan cattle(P value) |
表 5列出了晋南牛5个不同生长阶段体重和各体尺性状的方差组分结果以及遗传力和标准误的估计值，从中可以看出，6~24月龄晋南牛体重性状的方差组分结果是明显大于各体尺性状的方差组分结果。与之相反，晋南牛管围性状的方差组分结果在其5个不同生长阶段都要远小于其它性状。同时，从表 5中也可以得知晋南牛初生至24月龄体重性状遗传力范围为0.22~0.35，体高性状遗传力范围为0.18~0.31，十字部高性状遗传力范围为0.17~0.43，体斜长性状遗传力范围为0.10~0.24，胸围性状遗传力范围为0.22~0.29，腹围性状遗传力范围为0.25~0.33，管围性状遗传力范围为0.16~0.56。其中，12月龄体斜长性状遗传力最低为0.10，24月龄管围性状遗传力最高为0.56。晋南牛体重和体尺性状均属于中高遗传力性状。
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表 5 晋南牛不同生长阶段各性状的方差组分和遗传力估计值 Table 5 Variance components and heritability estimation of traits in different growth stages of Jinnan cattle |
从表 6可知，晋南牛不同生长阶段体重和体尺性状的遗传相关和表型相关范围分别为0.37~0.97和0.47~0.96，且均呈现出较高的正相关性。
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表 6 晋南牛不同生长阶段各性状间的遗传相关和表型相关 Table 6 Genetic correlation and phenotypic correlation among traits in different growth stages of Jinnan cattle |
本试验以出生年份、出生季节和性别作为固定效应来估计晋南牛不同生长阶段体重和体尺性状的遗传参数。其中，出生年份对晋南牛不同生长阶段的体重和体尺性状都有显著的影响。这可能与饲料结构有一定的关系，该地区牛的粗饲料主要以农作物的秸秆为主，如苜蓿、小麦秸秆、玉米秸秆等，精饲料主要以豆粕、玉米、麸皮等为主。因此，该地区不同年份的农作物收成会对晋南牛的生长性状产生一定的影响。同时，由于晋南牛群体的特殊性，在对其进行保护的过程中又不断的进行选种选育，导致不同的出生年份对晋南牛的生长发育性状有着一定的影响。
出生季节对晋南牛生长发育前期各性状的影响较小，但随着犊牛的不断生长，出生季节逐渐呈现出显著影响。这可能与牛场的饲养管理方式有关，犊牛一般在断奶之前都与母牛在一起，受母体影响较大；断奶后受饲养环境影响较大，也与所采集的数据量较少有关。
性别对晋南牛生长发育前期各性状的影响较小，这是因为在生长发育初期性别对动物个体各性状的影响并不明显，但是随着年龄的增长公畜和母畜的生理结构差异越来越明显，导致它们间的生长发育程度产生显著差异。
3.2 晋南牛不同生长阶段体重、体尺性状的遗传力动物性状的表型值易受遗传和环境因素的影响，遗传力对于研究动物某一性状的遗传效应和环境效应有着重要作用。估计动物性状的遗传力时会产生一定的偏差，而拥有完整的系谱、较多的样本数和相对稳定的饲养环境能够减小偏差，从而增加估计的准确性[19]。
晋南牛不同生长阶段体重和体尺性状的遗传力属于中等偏高遗传力。其中，晋南牛初生重的遗传力(0.26)与杨敏[20]报道的皮南牛初生重遗传力(0.29)和Smith等[21]估计的初生重平均遗传力(0.27)较为接近，低于刘建勇等[22]、朱波等[17]、胥磊等[23]和Gunia等[24]估计的BMY肉牛(0.34)、西门塔尔牛(0.44)、新疆褐牛(0.30)和夏洛莱牛(0.36)初生重遗传力，但高于瑞士褐牛[25]初生重遗传力(0.23)、汪春乾[26]和Burfening等[27]估计的西门塔尔牛初生重的遗传力(0.21、0.22)。晋南牛初生体尺性状的遗传力低于宁夏安格斯牛[18]和三河牛[28]初生阶段体尺性状的遗传力，但其初生阶段胸围的遗传力(0.26)与Kamprasert等[29]估计的婆罗门牛胸围遗传力(0.27)较为一致。
晋南牛6月龄体重的遗传力(0.23)与新疆褐牛[23]和夏洛莱牛[24]6月龄体重性状遗传力(0.22)相近，低于金海国和俞美子[30]报道的草原红牛6月龄体重遗传力(0.36)，但高于汪春乾[26]估计的西门塔尔牛断奶体重遗传力(0.11)。体尺性状的遗传力低于新疆褐牛[31]和夏南牛[32]6月龄体尺性状的遗传力。
晋南牛12月龄体重(0.22)的遗传力与胡林勇等[33]估计的秦川牛(0.200 8)的12月龄体重遗传力相近，低于Saatchi等[34]估计的西门塔尔牛(0.29)的遗传力但高于王鹏等[35]估计的短角牛12月龄体重(0.119 1)遗传力。其中，体尺性状中胸围的遗传力(0.22)与Afolayan等[36]估计的澳大利亚肉牛400天的胸围遗传力(0.24)较为接近。
晋南牛18月龄体重(0.23)的遗传力低于Neves等[37]报道的内洛尔牛(0.33)的遗传力，但接近草原红牛[30](0.251)的遗传力。其中，体尺性状中腹围的遗传力(0.33)与澳大利亚肉牛[36]600天的遗传力(0.32)相近，管围的遗传力(0.43)与夏南牛(0.46)[32]的较为接近。
晋南牛24月龄体重(0.35)的遗传力低于BMY肉牛[22]的遗传力(0.48)。其中，体尺性状中管围的遗传力(0.56)高于董刚辉等[38]估计的三河牛成年母牛管围(0.51)的遗传力。
从中可以看出，晋南牛体重性状的遗传力与一些专门化肉牛品种相差不大，因此将其培育成专门化肉用品种是有一定可行性的。由于品种和生活环境的差异，导致其体尺性状低于其它专门化肉牛品种，但在其生长发育后期，某些体尺性状呈现出较大的遗传力，这提示我们可以对其进行选择培育。
通过对晋南牛不同阶段生长发育性状的遗传力进行估计与分析，可以发现晋南牛不同阶段生长发育性状存在一定差异，因此分阶段对其生长发育性状进行遗传参数估计是十分有必要的。通过对各阶段生长发育性状的遗传力进行比较，可以发现初生重到18月龄体重的遗传力变化不大，24月龄体重的遗传力有显著提高。这可能是由于晋南牛在生长前期发育缓慢。因此，在初生到18月龄阶段进行遗传力估计较为稳定。综上所述，晋南牛在12月龄阶段各生长发育性状遗传力较低，在24月龄阶段各生长发育性状遗传力较高，在其它阶段各性状的遗传力变化不大。
遗传力标准误是检验遗传力估计值准确性的重要标志。本研究中，由于采集的数据主要集中在晋南牛的生长发育前期，生长发育后期的数据较少。这导致在进行遗传力估计时产生较大的标准误，主要在18和24月龄阶段。
3.3 晋南牛不同生长阶段体重、体尺性状的遗传相关与表型相关数量性状间存在一定的相关性，当选择某一性状进行改良时，与其相关的一些性状也会受到一定的影响[39]。晋南牛同一生长阶段各性状间的遗传相关和表型相关均呈现出较强的正相关。初生阶段晋南牛体重和体尺性状的遗传相关系数为0.46~0.95之间，表型相关系数在0.47~0.96之间，具有较强的正相关性，且高于宁夏安格斯牛[18]和新疆褐牛[23]的遗传相关和表型相关。在初生阶段晋南牛的遗传相关与表型相关具有较高的一致性，这可能是由于在生长发育初期个体差异不显著。6月龄阶段晋南牛体重和体尺性状的遗传相关系数和表型相关系数也具有较强的正相关性，且遗传相关系数高于Tessema等[40]、Vargas等[41]和Magnabosco等[42]报道的婆罗门牛断奶阶段体重与体尺性状的遗传相关系数。12月龄阶段晋南牛体重和体尺性状遗传相关和表型相关系数具有较强的正相关性，其中，体高与胸围间的遗传相关系数较低仅有0.37，但其表型相关系数高达0.71，这说明环境因素对其生长发育有着一定的影响。18和24月龄阶段晋南牛体重与体尺性状的遗传相关和表型相关系数都在0.5以上，呈现出较强的正相关性。可以看出，在生长发育的中后期晋南牛的个体差异开始显现，同时也易受到环境因素的影响。
整体上来说，晋南牛的遗传相关与表型相关均呈现出较强的正相关性。这提示，当对某个有利性状进行选择时，与其相关性较强的性状也会产生改变。个别性状之间的遗传相关与表型相关存在些许差异，这可能与采集的数据量较少和环境因素的影响有关。
4 结论出生年份对晋南牛不同生长阶段的体重和体尺性状有着极显著影响；出生季节和性别对晋南牛生长发育前期影响较小，对其生长发育后期有着较大影响。晋南牛不同生长阶段体重和体尺性状均属于中高遗传力性状，且各性状间的遗传相关和表型相关均呈现较强的正相关。晋南牛在18月龄阶段体重和体尺性状均属于中高遗传力性状，且各性状间的遗传相关和表型相关系数较高。因此，当构建晋南牛的选择指数时，可以考虑选取18月龄体重、十字部高和管围性状作为选择指数中的目标性状。本研究通过对晋南牛不同阶段生长发育性状的遗传参数进行估计，为晋南牛科学保种和其品种选育提高提供了理论基础。
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(编辑 郭云雁)