2. 新疆克孜勒苏柯尔克孜自治州克州畜牧兽医局，阿图什 845350;
3. 新疆克孜勒苏柯尔克孜自治州祥泰牧业有限公司，阿图什 845350
, YA Shengjiang·Nasier2, SAI Like·Duman2, QIAN Yong1
, CAO Shaoxian1, WANG Weilie3, MENG Chunhua1, ZHANG Jun1, ZHANG Jianli1
2. Animal Husbandry and Veterinary Bureau of Kezhou, Atushi 845350, China;
3. Xinjiang Xiangtai Animal Husbandry Co. Ltd., Atushi 845350, China
柯尔克孜羊是新疆地方特色绵羊品种，以四肢高长、体型匀称、紧凑而著称，具有耐粗饲、抗病和抗逆性强、肉质好、风味独特等优良特性[1-2]。研究发现，柯尔克孜羊体格较大，周岁公羊平均体重为36.65 kg，体高为64.77 cm，体长为65.63 cm[3]。柯尔克孜羊公羊体重与体尺指标均大于母羊，且体重与各项体尺相关性显著[4]。柯尔克孜羊肉粗脂肪、粗蛋白、不饱和脂肪酸、油酸、亚油酸和微量元素(钙、铜和铁)含量优势明显，重金属含量低于国家标准，在生产有机食品上具有品种优势[5-6]。虽然柯尔克孜羊从上世纪90年代已经开始选育，但是从未对其进行过系统保种、遗传多样性和遗传结构评估等工作，导致其品种特性退化严重，现有群体遗传结构不清晰，严重阻碍了柯尔克孜羊的资源保护和利用。
单核苷酸多态性(single nucleotide polymorphism, SNP)是最早广泛应用于基因组水平的遗传标记基因分型方法，通过对群体内的个体进行全基因组范围内的SNPs位点分析，得到群体的遗传多样性、亲缘关系及家系结构[7-9]。SNP芯片具有密度大、覆盖广、价格低等优点，是现阶段重要的育种工具之一，在猪[10-11]、牛[12-13]、山羊[14-15]上均有广泛应用。利用SNP芯片评估马身猪保种群的遗传结构，发现其遗传多样性丰富，但近交程度高，家系较少，需要从原种场引入新的血统，扩大保种群数量，降低近交系数[10]。基于SNP芯片对里岔黑猪进行遗传多样性与遗传结构分析，表明里岔黑猪遗传多样性丰富，但群体近交现象明显[11]；利用SNP芯片信息评估新疆近交牛基因组纯合度，为新疆近交牛遗传资源的育种规划及未来该群体的开发利用提供了科学依据[12]。基于高通量SNP芯片建立了一种可评估牛早期胚胎染色体质量和生产性能的方法，为胚胎牛育种提供了技术支撑[13]，使用60K山羊SNP芯片分析云上黑山羊的遗传结构，显示其在基因组水平具备较好的品种一致度和群体稳定性，已具备独立的品种特点[14]；利用50K芯片解析巴基斯坦山羊品种的遗传多样性和群体结构，为巴基斯坦国家育种计划提供了宝贵的基因库[15]。
ROH(runs of homozygosity)指长的纯合基因型的连续片段，被定义为来自同一个祖先，是使用基因型评估遗传多样性的最新方法[16-18]。基于ROH的基因组近交系数FROH与基于系谱的近交系数相比更接近于真实的近交系数[19]，长ROH片段反映最近世代发生过近交，而短ROH说明较远世代产生的近交[20-22]。
新疆克州阿图什市柯尔克孜羊良繁中心现有种公羊31只，能繁母羊1 000余只，其遗传多样性、亲缘关系和家系结构并不清晰，不利于后续保种和选育工作的开展。本试验采用高密度SNP芯片对该柯尔克孜羊群体遗传多样性和遗传结构进行分析，为柯尔克孜绵羊的保护、选育及种质创新利用等提供分子水平的参考依据。
1 材料与方法 1.1 试验动物本研究中柯尔克孜羊来自新疆克州阿图什市柯尔克孜羊良种繁育中心，共采集61头年龄2~3岁种羊，其中公羊31头，母羊30头，所有个体的饲养标准和环境条件一致。采集61头种羊的静脉血于EDTA抗凝管中，－80 ℃保存备用。
1.2 DNA提取和鉴定采用磁珠法提取柯尔克孜羊DNA，通过NanoDrop2000、Agilent 2100和Qubit方法测定基因组DNA的浓度和纯度，采用琼脂糖凝胶电泳检测基因组DNA的完整性。
1.3 柯尔克孜羊基因组DNA的SNP分型DNA基因组分型在北京康普森生物技术有限公司进行，采用InfiniumTM Ovine SNP50K Genotyping Array v3芯片进行测序和基因分型。
1.4 SNP芯片数据质控数据分析前进行重复样本的检测，使用Plink (V1.90)软件对基因型数据进行质控，质控标准为：使用常染色体上的位点，最小等位基因频率(MAF)≥ 0.01，哈代温伯格平衡检验P值≥0.000 001，SNP检出率(call rate)≥90%，个体检出率≥90%。
1.5 柯尔克孜羊群体遗传多样性分析采用Plink (V 1.90) 软件对质控后的数据进行分析，计算柯尔克孜羊群体的多态标记比例(PN)、期望杂合度(He)、观察杂合度(Ho)、多态性信息含量(PIC)、有效等位基因数(Ne) 和最小等位基因频率(MAF)。
1.6 柯尔克孜羊群体ROH分析使用Plink (V1.90) 软件计算柯尔克孜羊群体中每个样本基因组上的长纯合片段ROH，统计ROH在柯尔克孜羊群体中的分布、长度、数目等，根据每个样本中ROH片段的总长度占常染色体基因组总长的比例计算基于ROH的近交系数(FROH)[23]，采用R软件(https://www.r-project.org/)绘制FROH小提琴图。
1.7 柯尔克孜羊群体IBS距离矩阵和G矩阵分析利用Plink (V1.90) 软件计算群体个体间的状态同源性(identical by state, IBS)，计算个体间的遗传距离，同时根据VanRaden[24]提出的基因组关系G矩阵构建方法构建柯尔克孜羊群体G矩阵，分析群体个体间的亲缘关系，并使用R软件绘制IBS距离矩阵和G矩阵结果热图。
1.8 柯尔克孜羊群体家系构建分析采用MegaX (V10.0)[25]软件对质控后的SNP位点进行分析，采用邻接法(neighhor-Joining, NJ) 构建群体进化树，分析柯尔克孜羊群体中种公羊的家系结构，统计不同家系种公羊的数量。
2 结果 2.1 柯尔克孜羊DNA提取和结果检测采用磁珠法提取柯尔克孜种公羊和种母羊的静脉血DNA，检测发现DNA样品平均浓度在50 ng·L-1左右，OD260 nm/OD280 nm为1.8~2.0。经1%的琼脂糖凝胶电泳检测发现DNA条带清晰，无拖带现象，说明柯尔克孜羊基因组DNA质量较好，达到芯片检测要求，可以用于后续的试验研究(图 1)。
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M. DNA相对分子质量标准；1~61. 柯尔克孜羊基因组DNA M. DNA marker; 1-61. Genomic DNA of Kirgiz sheep 图 1 柯尔克孜羊DNA琼脂糖凝胶电泳图 Fig. 1 Agarose gel electrophoresis of Kirgiz sheep genomic DNA |
使用InfiniumTM Ovine SNP50K Genotyping Array v3芯片对柯尔克孜羊基因组DNA进行基因分型和质控检测，结果见表 1。61只柯尔克孜羊共检测到64 734个SNPs，表明此款芯片适用于分析柯尔克孜羊基因组的SNP位点；质控后的SNPs数量为56 763，其中1号染色体上SNPs位点分布最多(6 305个)，24号染色体上SNPs位点分布较少(845个)(图 2)。
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表 1 柯尔克孜羊SNPs质控结果统计 Table 1 Quality control statistic of SNPs in Kirgiz sheep |
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图 2 柯尔克孜羊SNPs在每条染色体上的分布 Fig. 2 The distribution of SNPs on each chromosome |
柯尔克孜羊群体的遗传多样性见表 2。SNPs位点的平均多态信息含量为0.273±0.112，其中多态性信息含量在0~0.15之间的SNPs位点较少(占15.6%)；多态性信息含量在0.30~0.45之间的SNPs位点较多(56.9%)，27.5%的SNPs位点的多态性信息含量处于0.15~0.30之间(图 3A)。具体来说，多态性信息含量在0~0.25之间的SNPs位点有12 419个，占比21.9%，多态信息含量在0.25~0.5之间的SNPs位点有44 344个，占比78.1%，说明柯尔克孜羊群处于中度遗传性。61只柯尔克孜羊共检测到有效等位基因数为96.567，平均有效等位基因数为1.583。SNPs位点的多态性标记比例为0.889，此群体的平均期望杂合度和观察杂合度均为0.368，说明现在的柯尔克孜羊群体无外源血统的引入和近交现象发生。平均最小等位基因频率为0.263±0.147，分布相对均匀，0.1~0.2占比最少(17.0%)，0.4~0.5占比最多(23.0%)(图 3B)。
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表 2 柯尔克孜羊群体遗传多样性 Table 2 The genetic diversity of Kirgiz sheep population |
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A.多态信息含量分布；B.最小等位基因频率分布 A. Distribution of polymorphic information content; B. Distribution of minimum allele frequency 图 3 柯尔克孜羊遗传多样性分析 Fig. 3 Genetic diversity analysis in Kirgiz sheep |
2.4.1 ROH分析 61只柯尔克孜羊共检测到200个ROHs，ROHs在柯尔克孜羊群体的染色体上均有分布，其中在2号染色体上分布最多，24号染色体上分布最少(图 4A)。在61只柯尔克孜羊中，56只羊的ROH长度在0~50 Mb之间(图 4B)。在柯尔克孜羊群中，长度1~5 Mb的ROHs最多，占67.5%左右，长度为15~20 Mb的ROHs最少，占4% 左右(图 4C)。柯尔克孜羊群体基于ROH的平均近交系数FROH为0.008 19±0.018 8，其中D8392的FROH最大为0.115，31只柯尔克孜公羊的FROH为0.004 65±0.008，其中9只公羊的FROH近交系数为0(图 5)。
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A. ROH在染色体上分布；B. 柯尔克孜羊个体ROH长度的分布情况；C. 柯尔克孜羊不同长度ROH分布 A. Distribution of ROH in different chromosomes; B. Distribution of ROH length in Kirgiz sheep; C. Percentage of different lengths of ROH in Kirgiz sheep 图 4 柯尔克孜羊群体的ROH分析 Fig. 4 ROH analysis in Kirgiz sheep population |
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图中心的白色点代表群体FROH的中位数，中间黑色方框的上缘和下缘分别为群体FROH的上四分位数和下四分位数。小提琴图的宽窄表示群体FROH的概率密度分布，图越宽表示处于该水平的样本数目越多，反之越少 The white dot in the center of the figure represents the median of FROH, and the upper and lower edges of the middle black box are the upper and lower quartiles of FROH, respectively. The width of the graph indicates the probability density distribution of FROH, and the wider the graph, the more the number of samples at that level, and vice versa 图 5 基于ROH的近交系数FROH的分布图 Fig. 5 Distribution of inbreeding coefficients FROH of Kirgiz sheep |
2.4.2 基于G矩阵的柯尔克孜羊群体间的亲缘关系分析 利用全基因组SNPs位点构建的G矩阵能真实反映个体间的亲缘关系，柯尔克孜羊群体亲缘关系结果见图 6，颜色越接近紫色表示亲缘关系越近，G矩阵结果显示柯尔克孜羊群体间亲缘关系均较远。
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该图展示两两个体间的基因组亲缘关系系数，颜色越接近紫色表示亲缘关系越近 The graph shows the coefficient of genetic relationship between two individuals. The closer it is to purple, the closer relationship between two individuals 图 6 基于G矩阵的柯尔克孜羊亲缘关系 Fig. 6 The relationship among Kirgiz sheep based on G matrix |
2.4.3 基于IBS距离矩阵的柯尔克孜羊群体遗传距离分析 61只柯尔克孜羊之间的IBS遗传距离在0.229~0.307之间，平均遗传距离为0.294；31只种公羊间IBS遗传距离在0.229~0.306之间，平均遗传距离为0.294。柯尔克孜羊群体IBS距离矩阵的结果见图 7，结果显示柯尔克孜羊个体间IBS遗传距离较远，说明此群体近交风险较低。
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该图展示两两个体间的遗传距离，颜色越接近绿色表示亲缘关系越近 The graph shows the genetic distance between two individuals. The closer it is to green, the closer the genetic relationship between two individuals 图 7 基于IBS遗传距离的柯尔克孜羊亲缘关系分析 Fig. 7 The relationship among Kirgiz sheep based on IBS distance matrix |
鉴于公羊对于整个群体的重要性，采用MegaX (V10.0) 软件构建柯尔克孜羊31只种公羊群体进化树，结合基因组亲缘关系分析结果，以公羊间基因组亲缘关系系数大于等于0.1为标准进行聚类分析，将现有种公羊划分为25个家系(图 8)，其中家系17包含4只公羊，家系18包含2只公羊，家系20包含3只公羊，其余家系目前均只有1只公羊。
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图 8 基于基因组亲缘关系系数的柯尔克孜公羊群体进化树 Fig. 8 The phylogenetic tree of Kirgiz population arms based on genomic relationship coefficient |
柯尔克孜羊是新疆优良的绵羊品种之一，具有独特的形态特征，但是其遗传多样性和群体结构尚未得到系统的研究，尤其是在基因组水平上。本研究采用50K高密度SNP芯片技术检测阿图什市良繁中心柯尔克孜羊，结果发现了大量的全基因组SNPs，并基于这些高质量SNPs对柯尔克孜羊的遗传多样性和种群结构进行评估。研究发现，遗传杂合度越高，群体的变异越大，杂合度高于0.5表明群体没有受到高强度选择[26]。本研究发现，柯尔克孜羊群体平均预期杂合度和观测杂合度均为0.368，说明此柯尔克孜羊群无血统流失或者外来血统的引入。赵冰茹等[27]采用9个微卫星检测了南疆地区4个绵羊品种的平均杂合度，发现柯尔克孜羊的平均杂合度为0.737，预期杂合度为0.857，与本研究的结果相差很大，这可能与微卫星位点的选择有关，也与采样地区和样本量有关。不同地方绵羊群体的杂合度不同，西藏浪卡子绵羊的观测杂合度为0.235，青海山谷型藏羊的观测杂合度为0.323[28]，甘肃滩羊的观测杂合度高达0.875[29]，说明不同品种绵羊的群体变异与地域环境及其选育程度有较大的关系。多态信息含量(PIC)是衡量基因片段多态性的常用有效指标[30-32], Botstein等[33]认为，对于微卫星位点来说，PIC>0.5时定义为高度多态位点，PIC < 0.25时定义为低度多态位点，PIC位于0.5和0.25之间为中度多态位点，柯尔克孜羊SNPs位点的平均多态信息含量为0.273，但是56.9%的SNPs多态信息含量分布在0.30~0.45之间，78.1%的多态信息含量在0.25~0.5之间，说明柯尔克孜羊群处于中度遗传[33]，且柯尔克孜羊群体间个体差异很大。以上结果显示，阿图什良繁中心柯尔克孜羊群体具有中度遗传变异，虽然没有经过系统选育、合理利用和保种，但是从二十世纪90年代开始对柯尔克孜羊进行不断的选育，导致其遗传变异下降。
根据ROH覆盖的基因组比例评估近亲繁殖系数被认为是检测近亲繁殖效益的一种强大而准确的方法[34]，也是一种有效的替代谱系近亲繁殖的系数[35-36]。全基因组SNP芯片显示，通城猪平均ROH长度为23.7 Mb, 范围为11.26~69.02 Mb，基于ROH的平均近交系数为0.04%，表明近交水平较低，研究结果为制定通城猪的管理和保种策略提供了理论依据[37]；用ROH检测8个印度牛品种的遗传多样性，表明在较小的本地种群中近交水平达到临界状态，研究结果为保护生物多样性提供了有用的工具[38]。本研究在61只柯尔克孜羊群中发现，91.8 %的ROH长度在0~50 Mb之间，ROH总长度较短，且基于ROH的近交程度分析发现，此柯尔克孜羊群体平均近交系数为0.008，近交系数较低。但是随着保种时间延长，加上群体规模局限性和相对封闭的运行模式，近交系数必然上升[39]。所以在日常管理中应该加强系谱档案的管理，完善配种记录，避免系谱错误导致近亲繁殖，维持柯尔克孜羊群体的遗传多样性。同时，加强柯尔克孜羊本品种选育，进一步提纯复壮。
遗传距离是指不同种群或个体间基因差异的程度，是探究物种起源、构建系统发育树和分析群体间亲缘关系的基础，对育种工作中指导亲本选育有重要作用[40]。本研究也分析了柯尔克孜羊群体间IBS遗传距离，以此评价个体间的亲缘关系[33]。柯尔克孜羊群体的IBS平均遗传距离为0.294 2，31只公羊间平均遗传距离为0.294 4，说明柯尔克孜羊种公羊和种母羊之间具有适中的遗传距离[18]。因为种公羊在整个群体中的重要性，基于31只种公羊的遗传距离构建了系统进化树，按照亲缘关系小于0.1的标准将种公羊划分为25个家系，大部分家系只有1只种公羊，后期应注意后代的选育，避免血统流失。而测序的30只母羊与所有检测的公羊血缘关系都比较远，可以任意进行交配。
4 结论本研究基于InfiniumTM Ovine SNP50K Genotyping Array v3芯片分析了柯尔克孜羊群体的遗传多样性和遗传结构，发现柯尔克孜羊群体遗传多样性较丰富，群体内近交程度低，虽然家系较多，但是每个家系种公羊数量太少，需要加强种公羊的后代选育，避免血统流失。
| [1] |
新疆家畜家禽品种志编写委员会. 新疆家畜家禽品种志[M]. 乌鲁木齐: 新疆人民出版社, 1985. Xinjiang Livestock and Poultry Breeds Compilation Committee. Xinjiang livestock and poultry breeds[M]. Urumqi: Volksverlag Xinjiang, 1985. (in Chinese) |
| [2] |
吾斯曼江·司马义. 柯尔克孜羊种质资源保护的问题及对策[J]. 中国畜禽种业, 2015, 11(7): 73-74. WUSIMANJIANG S. Problems and countermeasures of Kirgiz sheep germplasm resources protection[J]. The Chinese Livestock and Poultry Breeding, 2015, 11(7): 73-74. DOI:10.3969/j.issn.1673-4556.2015.07.054 (in Chinese) |
| [3] |
宋宜坤, 侯晨曦, 洪文娟, 等. 3个新疆地方品种绵羊体重与体尺性能的比较研究[J]. 中国畜禽种业, 2020, 16(4): 3-7. SONG Y K, HOU C X, HONG W J, et al. Comparative study on body weight and body size performance of three Xinjiang local sheep[J]. The Chinese Livestock and Poultry Breeding, 2020, 16(4): 3-7. DOI:10.3969/j.issn.1673-4556.2020.04.001 (in Chinese) |
| [4] |
侯晨曦, 洪文娟, 何宗龙, 等. 柯尔克孜羊体重与体尺指标的相关性、通径及逐步回归分析[J]. 黑龙江畜牧兽医, 2021(11): 59-62, 68. HOU C X, HONG W J, HE Z L, et al. Correlation, path and stepwise regression analysis between body weight and body size of Kirgiz sheep[J]. Heilongjiang Animal Science and Veterinary Medicine, 2021(11): 59-62, 68. (in Chinese) |
| [5] |
段新华, 采复拉·大木拉, 陶卫东, 等. 新疆柯尔克孜羊肉品质分析研究[J]. 草食家畜, 2020(5): 16-19, 33. DUAN X H, CFULA·DAMULA, TAO W D, et al. Analysis and study on mutton quality of Kirgiz sheep in Xinjiang[J]. Grass-Feeding Livestock, 2020(5): 16-19, 33. (in Chinese) |
| [6] |
李述刚, 侯旭杰, 许宗运, 等. 新疆柯尔克孜羊肉营养成分分析[J]. 现代食品科技, 2005, 21(1): 118-119. LI S G, HOU X J, XU Z Y, et al. Analysis of nutritional ingredient of mutton of Keerkezi sheep in Xinjiang[J]. Modern Food Science and Technology, 2005, 21(1): 118-119. (in Chinese) |
| [7] |
师帅, 巴吐尔·阿不力克木, 高维明, 等. 不同年龄新疆柯尔克孜羊宰后骨骼肌肉品质测试分析[J]. 新疆农业科学, 2017, 54(7): 1356-1363. SHI S, ABULIKEMU B, GAO W M, et al. Research on the characteristics of postmortem Kirgiz sheep skeletal muscle meat quality after slaughter at different ages[J]. Xinjiang Agricultural Sciences, 2017, 54(7): 1356-1363. (in Chinese) |
| [8] |
LIU B, SHEN L Y, GUO Z X, et al. Single nucleotide polymorphism-based analysis of the genetic structure of Liangshan pig population[J]. Anim Biosci, 2021, 34(7): 1105-1115. DOI:10.5713/ajas.19.0884 |
| [9] |
XU P, WANG X P, NI L G, et al. Genome-wide genotyping uncovers genetic diversity, phylogeny, signatures of selection, and population structure of Chinese Jiangquhai pigs in a global perspective[J]. J Anim Sci, 2019, 97(4): 1491-1500. DOI:10.1093/jas/skz028 |
| [10] |
ZHOU M L, WANG G F, CHEN M H, et al. Genetic diversity and population structure of sheep (Ovis aries) in Sichuan, Chian[J]. PLoS One, 2021, 16(9): e0257974. DOI:10.1371/journal.pone.0257974 |
| [11] |
蔡春波, 张雪莲, 张万峰, 等. 运用SNP芯片评估马身猪保种群体的遗传结构[J]. 畜牧兽医学报, 2021, 52(4): 920-931. CAI C B, ZHANG X L, ZHANG W F, et al. Evaluation of genetic structure in Mashen pigs conserved population based on SNP chip[J]. Acta Veterinaria et Zootechnica Sinica, 2021, 52(4): 920-931. (in Chinese) |
| [12] |
李晓, 崔超, 王源, 等. 基于SNP芯片对里岔黑猪进行遗传多样性与遗传结构分析的研究[J]. 中国畜牧杂志, 2022, 58(11): 117-122. LI X, CUI C, WANG Y, et al. Study on genetic diversity and genetic structure of Lizha Black pigs based on SNP chip[J]. Chinese Journal of Animal Science, 2022, 58(11): 117-122. DOI:10.19556/j.0258-7033.20211102-03 (in Chinese) |
| [13] |
师睿, 张毅, 王雅春, 等. 利用SNP芯片信息评估新疆近交牛基因组纯合度[J]. 遗传, 2020, 42(5): 493-505. SHI R, ZHANG Y, WANG Y C, et al. The evaluation of genomic homozygosity for Xinjiang inbred population by SNP panels[J]. Hereditas, 2020, 42(5): 493-505. DOI:10.16288/j.yczz.20-071 (in Chinese) |
| [14] |
兰蓉, 朱兰, 杨红远, 等. 基于SNP芯片的云上黑山羊遗传结构分析[J]. 中国畜牧兽医, 2019, 46(2): 480-488. LAN R, ZHU L, YANG H Y, et al. Analysis of genetic structure of Yunshang black goat based on SNP chip[J]. China Animal Husbandry & Veterinary Medicine, 2019, 46(2): 480-488. DOI:10.16431/j.cnki.1671-7236.2019.02.018 (in Chinese) |
| [15] |
MUNER R D, MOAEEN-UD-DIN M, BILAL G, et al. Exploring genetic diversity and population structure of Punjab goat breeds using Illumina 50K SNP bead chip[J]. Trop Anim Health Prod, 2021, 53(3): 368. DOI:10.1007/s11250-021-02825-w |
| [16] |
SUEZAWA R, NIKADORI H, SASAKI S. Genetic diversity and genomic inbreeding in Japanese Black cows in the islands of Okinawa Prefecture evaluated using single-nucleotide polymorphism array[J]. Anim Sci J, 2021, 92(1): e13525. |
| [17] |
ADDO S, KLINGEL S, THALLER G, et al. Genetic diversity and the application of runs of homozygosity-based methods for inbreeding estimation in German White-headed Mutton sheep[J]. PLoS One, 2021, 16(5): e0250608. DOI:10.1371/journal.pone.0250608 |
| [18] |
袁娇, 徐国强, 周翔, 等. 基于SNP芯片监测通城猪的保种效果[J]. 畜牧兽医学报, 2022, 53(8): 2514-2523. YUAN J, XU G Q, ZHOU X, et al. SNP chip-based monitoring of population conservation effect of Tongcheng pigs[J]. Acta Veterinaria et Zootechnica Sinica, 2022, 53(8): 2514-2523. DOI:10.11843/j.issn.0366-6964.2022.08.010 (in Chinese) |
| [19] |
FORUTAN M, MAHYARI S A, BAES C, et al. Inbreeding and runs of homozygosity before and after genomic selection in North American Holstein cattle[J]. BMC Genomics, 2018, 19(1): 98. DOI:10.1186/s12864-018-4453-z |
| [20] |
PURFIELD D C, BERRY D P, MCPARLAND S, et al. Runs of homozygosity and population history in cattle[J]. BMC Genetics, 2012, 13: 70. |
| [21] |
MARRAS G, GASPA G, SORBOLINI S, et al. Analysis of runs of homozygosity and their relationship with inbreeding in five cattle breeds farmed in Italy[J]. Anim Genet, 2015, 46(2): 110-121. DOI:10.1111/age.12259 |
| [22] |
MASTRANGELO S, CIANI E, SARDINA M T, et al. Runs of homozygosity reveal genome-wide autozygosity in Italian sheep breeds[J]. Anim Genet, 2018, 49(1): 71-81. DOI:10.1111/age.12634 |
| [23] |
赵旭庭, 徐盼, 马政, 等. 枫泾猪、梅山猪和沙乌头猪全基因组ROH检测及候选基因鉴定[J]. 江苏农业学报, 2021, 37(5): 1234-1243. ZHAO X T, XU P, MA Z, et al. Genome-wide scan for run of homozygosity and identification of corresponding candidate genes in Fengjing pigs, Meishan pigs and Shawutou pigs[J]. Jiangsu Journal of Agricultural Sciences, 2021, 37(5): 1234-1243. DOI:10.3969/j.issn.1000-4440.2021.05.019 (in Chinese) |
| [24] |
VANRADEN P M. Efficient methods to compute genomic predictions[J]. J Dairy Sci, 2008, 91(11): 4414-4423. DOI:10.3168/jds.2007-0980 |
| [25] |
KUMAR S, STECHER G, LI M, et al. MEGA X: molecular evolutionary genetics analysis across computing platforms[J]. Mol Biol Evol, 2018, 35(6): 1547-1549. DOI:10.1093/molbev/msy096 |
| [26] |
PURIS I W, FRANKLIN I R. Major genes and QTL influencing wool production and quality: a review[J]. Genet Sel Evol, 2005, 37 Suppl 1(S1): S97-S107. |
| [27] |
赵冰茹, 毋状元, 董红, 等. 新疆南疆地区4个地方绵羊品种微卫星标记的遗传多样性分析[J]. 家畜生态学报, 2020, 41(10): 29-34. ZHAO B R, WU Z Y, DONG H, et al. Analysis of genetic diversity of four local sheep breeds in southern Xinjiang by microsatellite markers[J]. Acta Ecologiae Animals Domastici, 2020, 41(10): 29-34. DOI:10.3969/j.issn.1673-1182.2020.10.006 (in Chinese) |
| [28] |
胡亮, 孙伟, 马月辉. 藏系绵羊群体遗传多样性及遗传结构分析[J]. 畜牧兽医学报, 2019, 50(6): 1145-1153. HU L, SUN W, MA Y H. Study on genetic diversity and genetic structure of Tibetan Sheep populations[J]. Acta Veterinaria et Zootechnica Sinica, 2019, 50(6): 1145-1153. (in Chinese) |
| [29] |
徐琳娜, 李国林, 郎侠, 等. 滩羊八个微卫星位点的遗传多样性分析[J]. 湖南农业科学, 2009(12): 4-7. XU L N, LI G L, LANG X, et al. Genetic diversity analysis of eight microsatellite loci in Tan sheep[J]. Hunan Agricultural Sciences, 2009(12): 4-7. DOI:10.3969/j.issn.1006-060X.2009.12.002 (in Chinese) |
| [30] |
MAO C, JU X, CHENG H J, et al. Determination of genetic variation within the DYRK2 gene and its associations with milk traits in cattle[J]. Arch Anim Breed, 2020, 63(2): 315-323. DOI:10.5194/aab-63-315-2020 |
| [31] |
GITANJLI G, SANKHYAN V, THAKUR Y P, et al. Effect of growth hormone gene polymorphism on growth traits in migratory Gaddi goats of western Himalayas, India[J]. Trop Anim Health Prod, 2020, 52(4): 2091-2099. DOI:10.1007/s11250-020-02227-4 |
| [32] |
LI M J, ZHANG C M, LAN X Y, et al. Analysis of POU1F1 gene DdeI polymorphism in Chinese goats[J]. Genet Mol Res, 2016, 15(1): 15017747. |
| [33] |
BOTSTEIN D, WHITE R L, SKOLNICK M, et al. Construction of a genetic linkage map in man using restriction fragment length polymorphisms[J]. Am J Hum Genet, 1980, 32(3): 314-331. |
| [34] |
KELLER M C, VISSCHER P M, GODDARD M E. Quantification of inbreeding due to distant ancestors and its detection using dense single nucleotide polymorphism data[J]. Genetics, 2011, 189(1): 237-249. DOI:10.1534/genetics.111.130922 |
| [35] |
SAURA M, FERNÁNDEZ A, VARONA L, et al. Detecting inbreeding depression for reproductive traits in Iberian pigs using genome-wide data[J]. Genet Sel Evol, 2015, 47(1): 1. DOI:10.1186/s12711-014-0081-5 |
| [36] |
YENGO L, ZHU Z H, WRAY N R, et al. Detection and quantification of inbreeding depression for complex traits from SNP data[J]. Proc Natl Acad Sci U S A, 2017, 114(32): 8602-8607. DOI:10.1073/pnas.1621096114 |
| [37] |
YUAN J, ZHOU X, XU G Q, et al. Genetic diversity and population structure of Tongcheng pigs in China using whole-genome SNP chip[J]. Front Genet, 2022, 13: 910521. DOI:10.3389/fgene.2022.910521 |
| [38] |
FABBRI M C, DADOUSIS C, TIEZZI F, et al. Genetic diversity and population history of eight Italian beef cattle breeds using measures of autozygosity[J]. PLoS One, 2021, 16(10): e0248087. DOI:10.1371/journal.pone.0248087 |
| [39] |
刘彬, 沈林園, 陈映, 等. 基于SNP芯片分析青峪猪保种群体的遗传结构[J]. 畜牧兽医学报, 2020, 51(2): 260-269. LIU B, SHEN L Y, CHEN Y, et al. Analysis of genetic structure of conservation population in Qingyu pig based on SNP chip[J]. Acta Veterinaria et Zootechnica Sinica, 2020, 51(2): 260-269. (in Chinese) |
| [40] |
梁瑞圆, 陈晓勇, 孙洪新, 等. 五个地方绵羊种群mtDNA D-loop区系统进化及遗传多样性分析[J]. 华北农学报, 2018, 3(1): 135-142. LIANG R Y, CHEN X Y, SUN H X, et al. Phylogenety and genetic diversity of five local sheep breeds on mtDNA D-loop[J]. Acta Agriculturae Boreali-Sinica, 2018, 3(1): 135-142. (in Chinese) |
(编辑 郭云雁)