民以食为天，食以肉为先。肉类是餐桌上必不可少的食物，随着经济的发展，消费者对肉类的品质、新鲜度和卫生的要求日益提升，其中肉品质已成为了消费者和育种者共同关注的核心元素。肉品质主要指大理石纹(肌内脂肪含量)、颜色、嫩度和风味等[1]，尤其是风味直接影响食用感受，深受市场和消费者追捧，而风味主要是由肉中的各类代谢物质的含量及复杂的化学反应决定。
1 肉类中与风味相关的代谢物质肉产品中影响风味的代谢物质主要分为两大类：一类是亲水性代谢物，主要有氨基酸、肽类、核苷酸、辅酶和维生素、糖类、有机酸、生物碱等；另一类是脂质，主要分为脂肪酰类、甘油脂类、甘油磷脂类、鞘脂类、甾醇脂类五大类。这些代谢物质本身并无特殊的香味，但经过一系列反应产生带香味的挥发性化合物，最终导致肉有独特的风味，又称其为风味前体物质。挥发性化合物种类的化学结构变化很大，包括醛类、酮类、烃类、吡嗪类、酸类、酯类、醇类、含氮和含硫化合物以及其他杂环化合物；这些挥发性风味成分一部分取决于脂质氧化产物的不同，另一部分取决于不饱和脂肪酸的含量，不饱和脂肪酸的含量与香味浓度成正比。许多蛋白质的水解和脂肪的分解反应也参与了肉制品风味物质或风味前体物质的形成。据报道，风味与香气和其他的感官属性比如嫩度和多汁性等都被认为是影响消费者购买决策的最重要的标准[2]。
常用来测定代谢物的技术有核磁共振(NMR)、气相色谱与质谱联用仪(GC-MS)、液相色谱与质谱联用仪(LC-MS)。核磁共振波谱为代谢物提供了独特的结构信息，尤其是与色谱联用时。然而，质谱允许以分子分辨率同时检测数千个离子，相比之下，核磁共振具有灵敏度和样品复杂性的限制[3]。色谱分离与质谱联用能够简化质谱并有助于代谢物分配。目前，液相色谱因其能够同时进行大量分子鉴定和定量，在与质谱联用的组学研究中处于领先地位。
2 肉类风味形成过程中的化学反应肉类产品风味的发展过程是非常复杂的，肉类在没有进行烹饪或者其他处理之前带有腥味和咸味，烹饪过程中的维生素降解、脂质氧化、脂质氧化产物与美拉德反应产物的相互作用以及美拉德反应过程中加热导致的热诱导反应产生了挥发性风味成分，这些挥发性风味成分决定了熟肉的特征香气和风味。
2.1 美拉德反应美拉德反应是游离氨基酸、肽或蛋白质的胺基与还原糖或羰基组分的羰基反应性基团之间的非酶促褐变[4]。发生美拉德反应需要特定的条件：温度须达到20~25 ℃，随着温度的升高反应速度也随之加快，通常在约140~165 ℃下快速进行；含水量也是反应的重要条件，含水量在10%~15%时易发生，完全干燥的食品很难发生[5]。其过程主要分为3个阶段：初级阶段，中期阶段和最后阶段。初级阶段指氨基酸的氨基与糖的羰基反应初步生成糖亚胺，继而生成葡糖胺，若参与反应的是醛糖，会发生阿玛多利重排反应最终生成氨基脱氧酮糖；若是酮糖，发生上述反应则会发生Heys重排最终生成的物质为氨基脱氧醛糖。中期阶段的反应比较复杂分为3种类型[6]：脱水脱氨反应、糖裂解反应和斯特雷克反应，其中脱水脱氨反应指糖亚胺和其他的葡糖胺重排产物通过脱水、脱氨、环化等生成糠醛，在pH不同时，葡糖胺重排产物会发生不同位置的烯醇化，生成羰基甲呋喃醛与还原酮类；糖裂解反应指在前边反应中产生的糖亚胺和还原酮等通过逆羟醛缩合、氧化裂解、脱水反应裂解为甘油醛、丙酮醇等分子量小的挥发性产物，在美拉德反应系统中，D-木糖、L-半胱氨酸和硫胺素是产生肉味含硫气味的重要前体[7]；斯特雷克反应指α-氨基酸在α-二羰基化合物的作用下发生转氨反应转化成酮类物质，而氨基连接在α-二羰基化合物上生成α-氨基酮。斯特雷克反应过程中生成的醛类、酮类是重要的风味物质，也可作为中间产物发生反应最后生成吡嗪、吡啶、芳香环类化合物。最后阶段指前两个阶段生成的化合物与其他组分的相互作用，这些中间产物形成了许多重要的风味化合物，L-阿拉伯糖与苏氨酸反应产生薄荷酮，其具有青草香味[8]。
2.2 脂质氧化反应脂质氧化主要有两种途径：一种是不饱和脂肪酸中的双键氧化生成过氧化物，然后发生降解形成酮、醛、烃、醇、羧酸等有香味的物质[9]；一种是醇类和酸类发生脱水缩合生成酯类。主要包括3个时期：引发期、增殖期和终止期。引发期发生时，脂肪酸失去一个活性氢原子形成烷自由基；在增殖期时，烷自由基和氧分子发生反应生成过氧化物自由基，然后过氧化物自由基又从另一脂肪酸分子中夺取一个氢形成氢过氧化物，氢过氧化物是自动氧化的主要产物；在终止期，两个自由基相互结合或一个自由基和一个质子供体之间反应形成稳定的分子[10]。肉中的脂质氧化取决于天然抗氧化剂、氧化剂的含量和脂肪酸的多不饱和度。肉含有引发剂、催化剂和中间体的组合。铁可能是通过产生羟基自由基引发脂质过氧化的主要催化剂[11]。有研究报告称，生肉气味和熟肉风味与生肉中由于脂质氧化而存在的脂质衍生化合物密切相关[12]。热处理可以通过产生自由基和钝化固有的抗氧化防御系统来加速脂质氧化的发展[13]。脂质氧化是肉味形成的必要因素，少量的脂肪酸氧化可以显著改变肉味，并经分析证实6种脂肪酸(9c-C18:1油酸、9t-C18:1反油酸、10c-C17:1十七碳烯酸、9c、12c-C18:2亚油酸、C18:0硬脂酸和9c-C16:1棕榈油酸)可能是猪肉风味前体代谢物[14]。脂质氧化还会导致腐臭气味、异味、变色、营养价值损失和储存货架期缩短，并产生可能对人类健康构成风险的化合物[15]。熟肉香味是美拉德反应形成的香味化合物和多不饱和脂肪酸氧化裂解所产生的不良气味化合物之间的一种微妙的平衡。Wei等[16]提出，将一定程度的脂肪氧化应用于美拉德反应体系，通过脂肪的热氧化和降解产生肉的特征风味。
3 肉中代谢物质对肉品质的影响 3.1 脂溶性代谢物质在加热过程中，不饱和脂肪酸降解并产生许多风味化合物。此外，脂肪酸可以与美拉德反应生成物反应，形成气味阈值较低的风味化合物，对风味的影响较大[17]。Mottram等[18]在正常肉和不含甘油三酯的脱脂肉之间的比较中发现，肉的风味没有区别，而正常肉和不含甘油三酯和磷脂的脱脂肉之间的比较显示出显著的差异，因此认为主要是磷脂产生了风味化合物；Tikk等[19]认为，出现这种情况的原因可能是因为磷脂通常比甘油三酯更不饱和，并且磷脂中含有脂肪酸。磷脂的脂解会影响蒸煮过程中挥发性化合物的形成[20]。风味不仅与磷脂含量有关，还与其不饱和程度有关，总不饱和脂肪酸含量越高，食用品质越好[21]。Zhao等[22]也发现，多不饱和脂肪酸与多不饱和脂肪酸比例的增加与挥发性化合物的特性有关，这种特性产生了理想的烤肉风味。然而在生肉的冷冻储存过程中，饱和脂肪酸(SFA)和单不饱和脂肪酸(MUFA)具有很高的稳定性，但是多不饱和脂肪酸(PUFA)不稳定[23]。
据报道，鸡脂肪中的主要脂肪酸为油酸、棕榈酸和亚油酸，不饱和脂肪酸的含量高于其他动物脂肪[24]。Zhang等[25]发现，亚油酸氧化产生的2-戊基-呋喃可归因于脂肪和肉类香气，其形成通常与热量有关。先前的研究表明，源自脂质的化合物是物种特有风味的主要成分[26]。伊比利亚猪肉中C18:1的高含量导致美拉德反应产生更高的气味活性芳香化合物，这与烘烤风味和更高的整体风味喜好有关[27]。Ali等[28]发现大理石花纹较明显的伊贝瑞科猪肉的ω-6/ω-3比值明显低于其他猪，而游离氨基酸、牛磺酸和油酸的含量明显较高。小有机酸对肉质风味也有影响，其中乳酸盐最为丰富，在猪肉中，例如在汉普郡品种中，乳酸盐浓度的增加会增加肉的酸味[29]。脂肪酸组成的变化为肉类风味的变化提供了基础。
3.2 挥发性芳香代谢物质挥发性风味成分本质上是有机化合物(吡嗪类、醛类、酸类、酮类、烃类、酯类、醇类、含氮和含硫化合物)，并且它们的分子量较低，这些化合物的挥发性因其化学结构的不同而不同。醛类的感知阈值较低，所以即使在痕量时也会呈现出特殊的香气[20]。Ba等[21]对黑猪炖肉汤中的风味物质进行了分析，发现的强效芳香化合物有2-甲基-3-呋喃硫醇、γ-十内酯、2-糠硫醇等。Rasinska等[30]也报道了己醛、壬醛、辛醛、庚醛、戊醛、2-己烯醛和苯甲醛等大多数醛是由脂类氧化产生的。在煮熟的样品中醛是主要挥发性化合物，而在原料牛排中主要是酯[31]，这表明脂质氧化产生的化合物对熟肉的味道产生了很大的影响。苯甲醛被认为是羊肉臊子特有的整体香气，是由苯丙氨酸的斯特雷克降解产生的，有报道暗示苯甲醛在加工过程中产生杏仁和焦糖风味[32]。Li等[33]发现，己醛、辛醛、壬醛、2-戊基呋喃和(E, E)-2，4-癸二烯醛是中国黄羽肉鸡鸡汤产生香味的主要原因。Pu等[34]又进一步在鸡汤的香味物质中确定了(E, E)-2，4-癸二烯醛是表现最高的香味稀释因子。醛类尤其是正己醛是驴颈肉中的主要挥发性风味物质，且驴颈肉中的醛类比其他动物中的醛类含量更高，因其含有较高的不饱和脂肪酸而显著影响肉的风味[35]。甲基丁醛是一种经过充分研究的风味化合物，这种醛已被发现可以由细菌发酵产生[36]，是提高腊肉风味的关键因素。
气味阈值较高的醇通常不被认为是肉制品中重要的风味成分[37]。然而，据报道，长直链醇如1-戊醇、1-己醇、1-十二醇和4-壬醇可能会给产品带来香气，且阈值相对较低[38]。Fan等[39]发现，1-辛烯-3-醇从脂质中分解，具有蘑菇和烘焙的香气，是鸡汤的特征风味来源之一，这与Petričević等[40]报道的一致。1-己醇产生香脂气味[41]，1-戊醇产生甜味、水果味[42]，1-辛醇具有脂肪和木质的香气，苯甲醇有助于产生甜味，而酚类主要产生烟熏产品的香气和味道[43]。酮会散发出一种特殊的气味，被认为对肉和肉制品的香气有很大影响，且在食物中大量存在[24]，特别是二酮，对肉类和肉类产品的香气产生有很大影响，并且含量很高[1]。酮化合物的来源多种多样，但最常见的是由脂质氧化或降解形成的，也可以由氨基酸降解、碳水化合物代谢和β-酮酸氧化产生[44]，另外还可以通过微生物的酯化作用形成。这些化合物对肉制品的香气有显著影响，也有报道表明酮有助于产生独特的香味、果味、木质香气和蘑菇状风味[45]。
3.3 水溶性代谢物质促成熟肉基本味道(甜、咸、苦和酸)的代谢物是鲜肉的非挥发性成分(糖、肽、氨基酸、无机盐和有机酸)[46]和风味增强剂，肌苷5′-单磷酸、鸟苷5′-单磷酸和味精产生“鲜味”，大多数产生肉味的代谢物在自然界中是水溶性的[47]。据报道，食物中的氨基酸，包括胱氨酸和半胱氨酸，对形成肉样风味至关重要。丝氨酸、苏氨酸等β-羟基氨基酸能生成吡嗪，是一种重要的肉味化合物[48]。已经发现几种氨基酸如谷氨酸、天冬氨酸、组氨酸、精氨酸、缬氨酸、蛋氨酸、异亮氨酸、亮氨酸、苯丙氨酸、色氨酸和赖氨酸与西班牙塞拉诺火腿在长期干燥过程中生成的烟熏味和猪肉味有关[49]。谷氨酸和天冬氨酸是两种重要的游离氨基酸，据报道，其可以提升炒牛肉的鲜味[50]。除了氨基酸外，还有许多肽的片段，属于味觉相关成分。1~5 ku肽(称为美拉德肽)和3~10 ku肽分别与美拉德反应产物的风味增强特性和烤牛肉的味道强度密切相关[51]。在这方面，不同物种的肽的特定大小的味道相关特征似乎具有不同的特征。例如，发现1~10 ku和0.5~1 ku[52]级分显著抑制牛肉和猪肉的酸味，并在煮熟的猪里脊肉中发现了酸抑制肽，其共有序列为“Ala-Pro-Pro-Pro-Ala-Glu-Val-His-Glu-Val”。
肉类中还存在不同的碳水化合物，部分是糖原的分解产物，部分来自能量代谢的其他步骤。核糖已被证明是鸡肉中的一种关键风味前体代谢物[53]。这些还原糖不仅有助于产生令人愉悦的甜味，还能与肉中的氨基酸反应生成挥发性芳香化合物。Flores等[54]报道称次黄嘌呤与熟猪肉中的甜味之间存在正相关；鸟苷、尿苷和肌苷核苷酸与咸味呈正相关。戊糖与半胱氨酸的结合使用是形成非常有效的含硫肉类风味化合物的原因[55]。5′-核糖核苷酸以各种形式存在于肉中，对肉的风味有很大贡献，它能提高肉的鲜味，使肉口感饱满[56]，已被广泛用作增强烹饪产品、小吃、汤、酱和调味品风味的成分。核糖和半胱氨酸等前体对肉类香气很重要，因此被用于生产加工香精[57]。硫胺素(维生素B1)是一种必需的维生素[58]，是重要的营养物质，硫胺素在生产2-甲基-3-呋喃硫醇方面比半胱氨酸、核糖更有效，对于其他硫醇和巯基酮也有类似的途径，它们有助于肉类的香气[59]。
4 肉类代谢物质遗传调控 4.1 影响肉类代谢物质的品种和性别因素肉品质是受遗传因素调控的，不同品种其脂肪组织和肌肉中的脂肪酸组成和脂肪含量不同。Zhang等[60]通过选择西方瘦肉型猪品种杜洛克和中国肥猪品种陆川作为模型，并使用背最长肌进行脂质组学检测和转录组学测序，发现陆川猪的肌内脂肪含量明显高于杜洛克猪，与杜洛克猪相比，陆川猪与风味相关的甘油三酯和甘油二酯较高，与脂质合成相关的基因FASN和SREBP1在陆川猪中显著上调。Mi等[61]采用液相色谱-串联质谱和多元统计方法对生猪肉进行脂质组学分析，发现100个变量，包括61个甘油脂、17个甘油磷脂、4个甾醇类脂、2个鞘脂、3个聚酮化合物、7个脂肪酰基和6个异戊二烯类脂，具有很高的区分藏、吉、三门峡猪肉的潜力，有助于更好地理解调查猪肉的营养价值，并可扩展到更大的样本量，用于脂质标志物验证。王泳杰等[62]发现，西杂牛的产肉性能和肉中矿物质含量要高于犏牛和宣汉黄牛，犏牛肉的氨基酸组成和评分以及风味物质含量要优于西杂牛和宣汉黄牛。有研究发现，滩羊和湖羊的肌内脂肪和饱和脂肪酸积累量均高于杜泊羊，但滩羊的亚油酸、α-亚麻酸和总多不饱和脂肪酸的比例低于杜泊羊。杜泊羊中氨基酸含量显著高于滩羊和湖羊。此外，(E)-2-己烯醛仅在滩羊中发现，而(E)-2-壬烯醛和(E, E)-2, 4-壬烯醛仅在杜泊羊中发现[63]。不同物种间的差异更大，在热加工鸡肉中，醛和杂环化合物是主要的风味化合物，而在热加工羊肉中，醛、羧酸、硫化合物和吡嗪在羊肉的整体风味特征中起着关键作用[64]。
同一物种不同性别的动物其体内的代谢物质也不同。Wang等[65]将候选基因的表达模式与杜洛克×朱山商品杂交猪背最长肌的肌内脂肪含量和脂肪酸组成联系起来。发现母猪的IMF含量高于公猪。公猪的总饱和脂肪酸(SFA)高于母猪，而总单不饱和脂肪酸(MUFA)和多不饱和脂肪酸(PUFA)低于母猪。有报道发现公羊的肉品质和营养价值比母羊高，然而母羊的口感比公羊好，可能是由于公羊肉中的2, 3-辛二酮、癸酸、反油酸、二十碳二烯酸含量显著高于母羊，而母羊肉中的3-羟基-2-丁酮、苯甲醛、棕榈酸、油酸含量显著高于公羊[66]。Xiong等[67]通过基因序列分析和非靶向代谢组学分析，探讨了公牦牛和母牦牛脂肪沉积的特点以及性别对牦牛脂肪沉积的调控，发现甘油三酯和类固醇合成通过ME1、SCD、ELOVL6、DGAT2、DBI、LPL、CPT1、PLIN1、LIPA、DHCR24和SQLE基因的表达调节而增加。与陈康等[68]通过试验发现母兔肉中的代谢风味物质与公兔相比差异显著，在母兔中发现了醚类、酸类、酯类和酚类，而公兔中未发现。
4.2 调控肉类代谢物质的候选基因Wang等[65]发现，AdPLA、MC4R、PEPCK和SCD的表达与IMF含量相关；SCD、AdPLA、PPARγ、LPL、PPARα与MUFA呈正相关，与SFA呈负相关；PEPCK与PUFA呈负相关；LEPR和MC4R与C18:3和C20:0均呈显著正相关。Qin等[69]发现，牦牛的单不饱和脂肪酸(MUFA)和多不饱和脂肪酸(PUFA)水平显著高于肉牛，LPL在牦牛中的表达显著高于肉牛。牦牛中，脂肪酸结合蛋白Ⅲ和LPL的表达水平与MUFA呈负相关，脂肪酸结合蛋白Ⅳ和SCD的表达水平与PUFA呈正相关；在肉牛中，则相反，这些基因可能参与了牦牛肌内脂肪酸代谢的调控，可作为改良牦牛肉品质的候选标记。Ros-Freixedes等[70]报道，SCD基因是脂肪酸组成的候选基因，负责从硬脂酸合成油酸(C18:1)，该位点影响硬脂酸对油酸的去饱和指数(C18:1/C18:0)、C18:1以及饱和脂肪酸和单不饱和脂肪酸(MUFA)的含量。也有研究发现其位于猪SSC14上的一个区域，该区域在杜洛克纯种群体中检测到脂肪的C14:0、C18:0、C18:1的所有显著QTL都位于SCD基因附近[71]。SCD基因编码细胞生物合成单不饱和脂肪酸的关键酶。在最初对中国荷斯坦奶牛进行的全基因组关联研究(GWAS)中，19个单核苷酸多态性位于SCD基因下的26号染色体上的1.8 Mb区域(20.3~22.1 Mb)，与C14:1或C14指数高度显著相关[72]。
Crespo-Piazuelo等[73]在苏氏染色体的背膘中发现了9个重要的关联区域：SSC1、SSC2、SSC4、SSC6、SSC8、SSC10、SSC12和SSC16，共提出了52个候选基因来解释背膘和肌肉脂肪酸组成性状的变异，还对GWAS的结果进行了重新分析，包括5个候选基因(ELOVL6、ELOVL7、FADS2、FASN和SCD)上的单核苷酸多态性。Viterbo等[74]通过试验表明，共有25、29和16个单核苷酸多态性(SNPs)分别与硬脂酸(18:0)、油酸(18:1)和饱和脂肪酸(SFA)显著相关，基因组范围内的显著变异位于猪14号染色体(SSC14)的同一区域，跨度从120~124 Mb，顶端SNP ALGA008191位于SCD基因附近5 kb处。该基因直接参与硬脂酸去饱和为油酸。显著单核苷酸多态性的一般关系显示高度连锁不平衡，因此全基因组信号归因于SCD基因。不同肉牛品种的肌内脂肪(IMF)含量和脂肪酸(FA)组成差异显著，对口感和营养价值起到重要作用。与中国西门塔尔牛相比，云岭牛背最长肌的单不饱和脂肪酸(MUFA)含量和比例较低，饱和脂肪酸(SFA)、多不饱和脂肪酸(PUFA)和短链脂肪酸(SC-FA)比例较高，为了进一步确定导致这些表型差异的候选基因和途径，使用RNA-seq测量了两个品种的背最长肌肌肉的转录组，共鉴定出1 347个差异表达基因，受到差异调节的主要代谢途径是脂肪分解和糖代谢。云岭牛脂肪分解基因表达较高(ALDH9A1、ACSL5、ACADM、ACAT2、ACOT2)，糖代谢相关基因表达较低(PGM1、GALM、PGM1、GPI、LDHA)[75]。
5 展望味道和香味的发展可归因于肉组织中存在的成千上万种风味分子和代谢物。风味前体代谢物是改善畜禽肉质的重要研究方向，了解其物质间的反应机理与代谢物的调控机制是更好地从根源上解决肉质问题的关键。根据以往的研究，影响香气的物质主要是集中在醛、含硫含氮化合物等，前体物质主要集中在脂肪酸和氨基酸，肉的化学成分复杂，它的味道通常与单一化合物无关，而是与多种分子成分有关，特别是碳水化合物、氨基酸、羰基化合物和脂质，这些物质共同影响着肉的风味，也共同构成不同种类肉独特的风味。进一步挖掘风味前体代谢物对肉品质的调控机理及其调控基因，对于进一步开展畜禽肉品质育种及提高肉类产品风味具有重要意义。
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(编辑 郭云雁)