2. 中国农业大学动物科技学院，北京 100193;
3. 山东奥克斯畜牧种业有限公司，济南 250131;
4. 中国农业大学烟台研究院，烟台 264003
, ZHANG Rumei1, LI Yanqin1, LI Rongling1, GAO Yundong1, ZHONG Jifeng1, XUE Guanghui3, WANG Yudong3, LI Jianbin1
, SUN Dongxiao2
2. College of Animal Science and Technology, China Agricultural University, Beijing 100193, China;
3. Shandong OX Livestock Breeding Co. Ltd., Ji 'nan 250131, China;
4. Yantai Research Institute, China Agricultural University, Yantai 264003, China
中国荷斯坦牛是19世纪末期由我国的黄牛与引进的荷斯坦牛杂交培育而成的奶牛品种，目前我国奶牛饲养中85%以上为中国荷斯坦牛[1]。2020年全国荷斯坦牛平均年产奶量达到8 300 kg，较2008年增加了3 500 kg，增长了73%。但随着单产的提高，奶牛功能性状问题逐步凸显，大多在第三胎之前被淘汰，导致利用年限低，影响终生产奶量。研究表明，奶牛的体型性状与产奶[2-7]、繁殖[8-9]和长寿性[10-11]等性状具有一定相关性，因此世界各国逐渐重视体型性状并纳入综合选择指数。例如，2020年美国总性能指数(Total Performance Index, TPI)中体型指数所占权重达到26%，我国最新版的奶牛基因组选择性能指数(Genomic China Performance Index, GCPI)中体型性状权重达到30%。由于体型优异的牛具有更长的利用年限且更加适合集约化生产方式[12]，体型性状的选育是提高奶牛业盈利能力的可行方案。研究体型性状的遗传规律，对实施平衡育种及提高奶牛群体的生产性能均具有重要意义。
近年来，国内外已有很多关于奶牛体型性状遗传参数估计的报道。毛杰[13]基于上海地区30个牧场4 252头中国荷斯坦牛体型数据、系谱追溯至三代及以上，估计的遗传力为0.17~0.52。彭朋等[12]基于河北省103个牛场9 871头中国荷斯坦牛的体型数据，通过追溯系谱至3代共计包含1 797头公牛和12 908头母牛，遗传力估计值为0.01~0.13。母童等[14]对宁夏地区荷斯坦牛泌乳系统性状的估计遗传力范围为0.08~0.378。Zotto等[15]收集了2002—2004年间32 359头头胎意大利瑞士褐牛的体型数据，估计遗传力为0.08~0.32。此外，这些研究结果也进一步验证了奶牛体型性状与产奶性状的遗传关系密切，如彭朋等[12]研究表明大部分体型性状与产奶量呈遗传正相关，而与乳脂率、乳蛋白率呈遗传负相关，进而也体现出产奶量与乳脂率、乳蛋白率的遗传负相关，这与先前已有研究结果一致[16-18]。毛杰[13]的研究结果表明，结构容量性状多与体细胞数评分之间存在较强遗传负相关，说明结构容量性状应当同乳房相关性状一样被重视起来。
系谱信息的完整性会对公牛的遗传评估有一定影响，然而对于公牛后代女儿的遗传参数估计影响的研究相对较少。有研究表明，父亲、祖父和外祖父对于后代公牛的遗传评估具有较大贡献，而准确性的提高与其他亲属信息几乎没有关联[19-20]。Zwald等[21]将480 927条后代女儿表型记录，根据已知后代女儿的母亲和外祖父情况(以百分数为单位)，按照系谱完整性平均得分高于78.8、76.6~78.7、74.5~76.5和低于74.4，共分为4组。根据系谱完整性平均得分由高至低，4组牛群的体型性状平均最终得分遗传力和标准误差估计值依次为(0.39±0.006)、(0.33±0.005)、(0.24±0.006)和(0.20±0.003)，从该结果可看出，误差与系谱完整性得分呈现负相关，而一般认为两者应为正相关，并且没有探究系谱世代数对评估准确性的影响，因此还需进一步验证。
目前，尚未见到山东省荷斯坦奶牛体型性状遗传参数估计的报道。另外，遗传参数估计需要大规模的表型和系谱数据，其中系谱数据的完整性和所追溯的世代数可能影响遗传参数估计的准确性。通常认为，在保证系谱完整性的前提下，追溯系谱世代数越高，估计准确性会随之提高，但目前尚未见到相关报道。同时，计算效率也是值得关注的问题，当表型数据量较大时，系谱追溯至3代的系谱量已经很大，如果继续追溯至家系更多世代数，更大的系谱数据量将导致计算时间过长，优化最佳的系谱追溯世代数具有重要意义。鉴于此，本研究旨在基于山东省144个牧场中国荷斯坦牛的体型鉴定数据，应用DMU软件结合动物模型，估计体型性状的遗传力以及体型性状间的遗传相关、表型相关等遗传参数，分析追溯系谱世代数对遗传参数估计准确性的影响，为山东省的奶牛育种方案制定提供理论依据。
1 材料与方法 1.1 数据来源与整理1.1.1 数据来源 本研究数据由山东省农业科学院畜牧兽医研究所提供，包括山东省2010—2020年间144个牛场的31 963头头胎中国荷斯坦母牛的体型外貌鉴定数据。体型数据包括20个线性评分性状, 分别为体高(stature, Sta)、胸宽(chest width, CW)、体深(body depth, BD)、腰强度(loin strength, LS)、尻角度(pin setting, PS)、尻宽(pin width, PW)、蹄角度(foot angle, FootA)、蹄踵深度(heel depth, HD)、骨质地(bone quality, BQ)、后肢侧视(set of rear legs, SORL)、后肢后视(rear leg-rear view, RLRV)、乳房深度(udder depth，UD)、悬韧带(median suspensory, MS)、前乳房附着(fore attachment, ForeA)、前乳头位置(fore teat placement, FTP)、前乳头长度(fore teat length, FTL)、后乳房附着高度(rear attachment height, RAH)、后乳房附着宽度(rear attachment width, RAW)、后乳头位置(rear teat placement, RTP)及棱角性(angularity, Ang)。
1.1.2 数据整理 原始数据质控标准如下：头胎牛且鉴定时的泌乳天数为30~180 d; 场内母牛头数不少于30头; 每个鉴定员鉴定母牛头数不少于20头; 各体型性状数据值在1~9之间; 母牛初产月龄为22~38月。
固定效应划分：场效应，每个场为一个固定效应，共有70个场效应; 泌乳月效应，按鉴定天数每30 d为一组进行分组，共分为5个泌乳月效应; 产犊年龄效应，按照每4个月为1组进行分组，即22~25、26~29、30~33、34月龄以上各为一组，共有4个产犊年龄效应; 鉴定员效应，每个鉴定员为1个效应，共分为25个水平。
体型性状表型记录均为线性分，由于线性分仅代表性状从一个极端到另一个极端的变化，不能够代表其最差和最优情况，而功能分则可以很好地解释，所以本研究将体型各性状表型记录由线性分转为功能分(具体参照《中国荷斯坦牛体型鉴定技术规程》中线性分与功能分转换表)。
使用Rstudio软件(version4.0.2, R coreteam)利用DHI收集的牛场牛只系谱数据和加拿大CDN网上(www.cdn.can)下载的公牛系谱数据库对系谱进行追溯，分别追溯至1~6代，不同代数总个体数、公牛数和母牛数的情况：1)追溯至1代(父母代)，共35 685个体，包括1 012头公牛和34 673头母牛; 2)追溯至2代(祖代)，共44 302个体，包括1 999头公牛和42 303头母牛; 3)追溯至3代(曾祖代)，共47 320个体，包括2 383头公牛和44 937头母牛; 4)追溯至4代(高祖代)，共48 502个体，包括2 555头公牛和45 947头母牛; 5)追溯至5代(天祖代)，共49 344个体，包括2 674头公牛和46 670头母牛; 6)追溯至6代(列祖代)，共50 046个体，包括2 797头公牛和47 249头母牛。除“2.4”中涉及1~6代系谱外，其他遗传参数估算时使用的系谱世代数均为4代。
1.2 统计分析方法本研究采用Rstudio软件(version4.0.2, R coreteam)基础包中的广义线性模型(general linear model，GLM)过程进行方差分析，来确定影响奶牛体型性状评定的主要因素，固定效应主要包括：场效应、泌乳月效应、产犊月龄和鉴定员效应。
使用DMU软件，利用平均信息限制最大似然法(average information restricted maximum likelihood，AI-REML)结合期望最大化(expectation maximization，EM)算法估计方差组分，进而计算各性状遗传力及性状间的遗传相关、表型相关等遗传参数。20个性状分别采用两两性状动物模型，统计模型为：
| $ y_{i j k l m}=\mu+ { farm }_{i}+i_{j}+b m_{k}+m o l_{l}+i d_{m}+e_{i j k l m} $ |
式中：yijklm为体型性状功能分向量; farmi为第i个场的固定效应; ij为第j个鉴定员的固定效应; bmk为第k个水平产犊月龄的固定效应; moll为第l个泌乳月的固定效应; idm为个体m的加性遗传效应向量; 为随机残差效应向量。
遗传力计算公式：
遗传力标准误计算公式：
| $ S E_{\left(h^{2}\right)}=\left[\frac{\sigma_{a}^{2}}{\sigma_{P}^{2}}\right]\left[\frac{{Var}\left(\sigma_{a}^{2}\right)}{\left(\sigma_{a}^{2}\right)^{2}}+\frac{{Var}\left(\sigma_{P}^{2}\right)}{\left(\sigma_{P}^{2}\right)^{2}}-2 \frac{{Cov}\left(\sigma_{a}^{2}, \sigma_{P}^{2}\right)}{\sigma_{a}^{2} \sigma_{P}^{2}}\right] \frac{1}{2} $ |
遗传相关计算公式：
表型相关计算公式：
式中，h2为遗传力; σa2为加性遗传方差; σP2为表型方差; σE2为环境方差; SE(h2)为遗传力标准误差; Var(σa2)为加性遗传方差的方差; Var(σP2)为表型方差的方差; Cov(σa2, σP2)为加性遗传方差和表型方差的协方差; ra为两性状的遗传相关; σ(a1a2)为两性状的加性遗传方差; σa1σa2为两性状各自的加性遗传标准差之积; rp为两性状的表型相关; σ(p1p2)为两性状的表型方差; σp1σp2为两性状各自的表型标准差之积。
2 结果 2.1 体型性状的基本统计量由表 1可知，所研究群体中20个体型线性评分性状平均值变化范围为4.92±0.90(前乳头长度)~ 7.28±1.11(体高)。各性状与理想分差值的变化范围为-3.58(蹄踵深度)~0.51(乳房深度)，且变异系数均小于0.25。
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表 1 体型性状线性评分的基本描述统计分析 Table 1 Basic description and statistical analysis of linear type traits score |
由表 2可知，所研究群体中20个体型功能评分性状平均值变化范围为78.51±3.81 (尻宽)~ 94.92±4.77(体高)。各性状与理想分差值的变化范围为-20.40(后肢后视)~-3.88(后乳头位置)，且变异系数均不大于0.10。
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表 2 体型性状功能评分的基本描述统计分析 Table 2 Basic description and statistical analysis of functional type traits score |
体型性状遗传力估计值结果如表 3所示。遗传力估计值变化范围从0.049(后肢侧视)~ 0.282(棱角性)，其中棱角性、体高、蹄踵深度等性状遗传力估计值大于0.1, 属于中高遗传力性状, 后肢侧视、尻角度、乳房深度等性状遗传力估计值小于0.1, 属于低遗传力性状。
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表 3 体型性状遗传力估计值 Table 3 Heritability estimates for type traits |
体型各部位性状估计的表型和遗传相关见表 4。泌乳系统各性状之间表型相关范围为-0.085(后乳房附着宽度与后乳头位置)~ 0.168(后乳房附着宽度与后乳房附着高度)。遗传相关范围为-0.558(前乳头位置与乳房深度)~0.587(悬韧带与前乳房附着)。
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表 4 20个体型性状间的相关 Table 4 Correlation among 20 type traits |
在前乳房部位中，表型相关除乳房深度与前乳头位置(-0.008)呈负相关外，其余均为正相关，相关系数范围为-0.008(前乳头位置与乳房深度)~0.157(悬韧带与乳房深度)，遗传相关范围为-0.558(前乳头位置与乳房深度)~0.587(前乳房附着与悬韧带)。在后乳房部位中，表型相关中除后乳房附着宽度与后乳头位置(-0.085)为负相关外，其余性状间均为正相关，相关系数范围为-0.085(后乳房附着宽度与后乳头位置)~0.192(悬韧带与后乳房附着高度)，遗传相关范围为-0.137(乳房深度与后乳房附着宽度)~0.445(后乳房附着宽度与悬韧带)。
在肢蹄部位中，各性状之间表型相关系数范围为-0.002(蹄踵深度与后肢侧视)~0.277(蹄角度与蹄踵深度)。遗传相关中后肢后视与蹄角度(-0.029)、蹄踵深度(-0.035)为遗传负相关，其余均为正相关，其中蹄踵深度与蹄角度(0.717)为高度遗传正相关。体躯容量各性状之间表型相关范围为0.101(腰强度与体深)~ 0.180(腰强度与胸宽)，均呈正相关。遗传相关范围为0.118 (体深与体高)~0.461(胸宽与腰强度)，同样均呈正相关。在尻部部位中，尻角度与尻宽的表型为正相关，相关系数为0.024，遗传为中度负相关，相关系数为-0.251。
20个性状间表型相关范围为-0.085(后乳头位置与后乳房附着宽度)~0.277(蹄踵深度与蹄角度)，遗传相关范围为-0.558(前乳头位置与乳房深度)~0.717(蹄踵深度与蹄角度)。
体型性状中遗传相关不低于0.5的有12组，分别为：尻宽与体深(0.518)、蹄踵深度与蹄角度(0.717)、后肢侧视与尻角度(0.567)、前乳房附着与腰强度(0.512)、前乳房附着与悬韧带(0.587)、前乳头位置与蹄角度(0.569)、前乳头长度与后肢侧视(0.520)、后乳房附着宽度与胸宽(0.615)、后乳房附着宽度与尻宽(0.501)、棱角性与体高(0.587)、棱角性与后肢后视(0.512)、棱角性与前乳房附着(0.520)。
2.4 系谱世代数对遗传力估计的影响系谱世代数对遗传力估计的标准误见表 5。通过表 5可以看出，在系谱世代数为1~3代时，各性状的标准误基本呈逐渐降低态势，4~6代时呈现微小回升趋势，四代系谱遗传力的标准误估计值要高于3代。
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表 5 体型性状对应各系谱世代数的标准误和遗传力估计值 Table 5 Standard errors and heritability estimates of type traits corresponding to genealogical generations |
本研究所得各性状的遗传力估计值范围为0.049(后肢侧视)~0.282(棱角性)，泌乳系统各性状的遗传力估计值为0.068~0.129，低于母童等[14]估计的宁夏地区荷斯坦奶牛泌乳系统各性状遗传力0.080~0.378;肢蹄各性状遗传力估计值范围为0.049~0.262，高于Olasege等[22]的估计结果(0.02~0.06)，各部位性状的遗传力估计值整体上要低于毛杰[13]、刘松柏[23]、李培娟[24]、Campos等[25]、Setati等[26]、Boettcher等[27]、Haile-Mariam和Pryce[28]的研究结果。体型鉴定员是影响体型数据的因素，不同鉴定员鉴定的数据可能存在一定程度的偏差。此外，不同研究所利用的系谱数据完整性和准确性也是影响遗传力估计的因素。
3.2 体型性状间的遗传相关和表型相关遗传相关是性状间育种值的相关，仅由遗传原因引起，可以遗传; 而表型相关则是群体中不同数量性状的表型值之间的相关，由遗传和环境因素共同决定。
本研究中，蹄踵深度与蹄角度、后乳房附着宽度与胸宽的遗传相关高于0.6，其中前者可能是受同一基因控制，因而表现出强遗传正相关，而后者则可能是由于影响两性状的基因处于连锁不平衡而引起的。
本研究中，体躯容量的各性状之间表现出中等大小的遗传正相关，整体上高于表型相关，表型相关呈中低水平。本研究估计胸宽与体深的遗传相关为0.377，低于申慧芳等[29-30]的研究结果。
本研究估计山东地区奶牛后乳房附着高度与后乳房附着宽度之间的表型相关为0.168，与刘松柏[23]、关龙[31]的结果相似，国外有研究所得该两性状之间的表型相关为0.70以上[32-35]。本研究中，奶牛后乳房附着高度与后乳房附着宽度之间的遗传相关为0.349，呈中强度的正相关，与关龙[31](-0.011)、刘松柏[23](-0.054)研究所得趋势和大小均不相同，同国外的一些研究结果相比，虽低于其估计值，但趋势相同，国外有研究的遗传相关估计值为0.63~0.91[34, 36-38]。从自然选择的角度来看，中强度的遗传正相关可以保证奶牛的乳房有着合适的容量，从而减少了人工选择对奶牛产奶量的影响。
3.3 系谱世代数对体型性状遗传力估计的影响一般来说，数据量越大，遗传力估计的误差越小，准确性越高，但是本研究对比在不同系谱世代数下估计的遗传力标准误，发现系谱世代数在1~3时，误差呈小幅降低趋势，在4~6代时却呈小幅上升趋势，可能是由于前3代系谱较为完整，计算遗传参数时所需要的亲缘关系矩阵的完整率可能处于一个平稳的水平，而在系谱世代数为3的基础上再往后追踪系谱记录时，其亲缘关系矩阵的维数在不断增大，而记录数的增加量却逐渐变小，即在4~6代时构建的亲缘关系矩阵的完整率出现下降的趋势，导致其估计的准确性有所下降。另外，系谱世代数为5或6时估计各性状遗传力的标准误差比系谱世代数为3时微高，但基本持平，无较大波动，证明系谱世代数为3是估计遗传力时相对良好的一个状态。遗传力估计的准确性是否与系谱数据完整性有关、系谱世代数为3是否为估算遗传力的最佳条件，还需要扩大样本量进一步验证。
4 结论在体型性状中体高、胸宽、体深、腰强度、尻宽、蹄角度、蹄踵深度、骨质地、后肢后视、悬韧带、前乳房附着、前乳头位置、棱角性属于中高遗传力性状，对于这些遗传力较高的性状可以通过系统的选种选配来提高。泌乳系统部位是奶牛体型中需要改良的重点，腰强度、悬韧带、蹄角度、后肢侧视、胸宽和尻宽等性状与泌乳系统部位中的性状存在较强遗传正相关，其中胸宽、腰强度、尻宽、蹄角度和悬韧带有着较高遗传力，因此可以通过选择这5个部位来间接改善泌乳系统部位，以达到提高奶牛生产性能的目的。另外，在本研究数据中，利用前3代系谱估计的遗传力标准误最小，估计遗传参数的最佳系谱世代数可能为3，具体还需更换数据进一步验证。
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(编辑 郭云雁)