中国是世界草地资源大国，拥有天然草地面积约3.9亿hm2，约占国土总面积的40.9%，是耕地面积的2.91倍、森林面积的1.89倍，占世界草地面积的12.4%，位居世界第一。其中，可利用草地面积约3.3亿hm2，占我国草地总面积的84.6%[1]。天然草地是广大牧民最基本的生产生活资料和发展草牧业的重要物质基础，在草食家畜生产中发挥着重要的作用。据统计，我国268个牧业县生产的牛肉、羊肉、奶类产量分别占到全国的23%、35%和23%[2]。同时，天然草地也是我国面积最大的陆地生态系统，是重要的绿色生态屏障，具有防风固沙、涵养水源、保持水土、固碳释氧、调节气候、维护生物多样性等生态功能。天然草地所具有特殊的生产功能和生态功能是不可替代的重要战略资源，在维护国家经济、社会、生态建设及边疆地区稳定等方面地位举足轻重[3]。我国天然草地80%分布在北方，20%分布在南方，北方以传统天然草地为主，南方主要是草山或草坡。西藏、内蒙古、新疆、四川、青海和甘肃6省区是我国最重要的草原省区，天然草地面积达2.9亿hm2，占全国草地面积74.4%。其中，西藏天然草地面积最大，为8 205.2万hm2，占全国草地面积的21.1%，其次为内蒙古、新疆和青海，分别为7 880.4万、5 733.3万和3 636.9万hm2，此外，四川、甘肃和云南的草地面积也较大[4]。
然而，随着全球气候变化、人口增长、超载过牧、盲目开垦等自然和人为因素的影响，特别是超载过牧和人为因素的过度干扰，使得我国天然草地长期处于不合理利用状态，导致草地不同程度的退化、沙化、盐渍化、毒害草化等，造成草地生产和生态服务功能衰退。有资料显示，我国天然草地90%存在不同程度的退化，30%严重退化，且呈现局部改善而整体恶化的趋势[5]。天然草地的退化可进一步引发有毒植物、鼠虫害等生物灾害多发、频发，导致可食牧草种类和产量减少，生物多样性降低及生态环境恶化。特别是近几十年来，有毒植物在我国天然草地的蔓延成灾，给各地生态和经济的可持续发展带来极大危害，被称为天然草地的“绿色杀手”[6]。本文通过对我国天然草地有毒植物的种类分布与危害、主要有毒植物毒理学与中毒病及其防治技术等方面的进展进行综述，今后可为我国草原牧区放牧家畜有毒植物中毒病的综合防控和健康养殖提供一定的理论指导。
1 中国天然草地有毒植物种类与分布我国的植物资源十分丰富，其中, 有毒植物种类众多。据报道，我国有毒植物约1 300种，分布于140多科，其中, 豆科、大戟科、毛茛科、菊科、杜鹃花科、茄科和百合科等最多，有330多种[7]。天然草地是有毒植物种类和种群分布较多，且危害严重的地区，主要分布于西藏、新疆、青海、内蒙古、甘肃、宁夏和四川等西部省区，相关种类达52科165属316种[7]。据我国农业农村部全国畜牧总站草业处统计，西藏、新疆、青海、甘肃、内蒙古、宁夏、陕西、四川、山西、云南和河北11个省区天然草地有毒植物分布面积为3 470.58万hm2，占可利用草地面积的13.29%。我国部分省区天然草地主要有毒植物种类如表 1所示[8]。
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表 1 中国部分省区天然草地主要有毒植物种类 Table 1 Main poisonous plant species in natural grassland in some provinces of China |
由于气候条件、地理地貌、草地类型及土壤类型等生态因素的不同，我国有毒植物的种类与分布存在明显的地域性差异。在我国西北干旱荒漠草原区，区域范围主要涉及新疆天山南北的塔里木盆地和准噶尔盆地、甘肃河西走廊、青海柴达木盆地、内蒙古中西部、宁夏及陕西两省与内蒙古接壤等地区，以小花棘豆、变异黄芪、醉马芨芨草、牛心朴子、苦豆子、无叶假木贼、骆驼蓬等为主；青藏高原东南部高寒草甸草原区，区域范围主要涉及青海东南部、西藏东南部、甘肃南部及四川西北部等地区，以甘肃棘豆、黄花棘豆、瑞香狼毒、茎直黄芪、黄帚橐吾、箭叶橐吾、马先蒿、醉马芨芨草等为主；青藏高原西北高寒荒漠草原区，区域范围主要涉及西藏西部及西北部及青海西部等地区，以冰川棘豆、茎直黄芪、瑞香狼毒、毛瓣棘豆、藏橐吾等为主；祁连山草原区主要涉及祁连山南坡的青海海北州、北坡的甘肃武威及张掖南部等地区，以甘肃棘豆、瑞香狼毒、马先蒿、醉马芨芨草、箭叶橐吾、露蕊乌头等为主；新疆伊犁及阿尔泰山南坡草原区，区域范围主要涉及新疆伊犁州、博尔塔拉蒙古自治州及阿勒泰等地区，以白喉乌头、准噶尔乌头、纳里橐吾、醉马芨芨草、藜芦、马先蒿、毒芹等为主；内蒙古东部及河北坝上草原区，区域范围主要涉及内蒙古东部锡林郭勒盟、兴安盟、呼伦贝尔盟、河北北部张家口和承德等地区，以瑞香狼毒、醉马芨芨草、狼毒大戟、披针叶黄华等为主[9]。
2 中国天然草地有毒植物的危害随着天然草地有毒植物的蔓延和扩散，在天然草地群落中家畜喜食的、适口性好的优良牧草种类和数量减少，而草地群落中有毒植物比例上升，造成草原牧区家畜误食、饥不择食或被迫采食有毒植物的概率增加，致使中毒灾害呈现多发、频发甚至暴发趋势。同时，有毒植物因其特殊的生长特性、顽强的生命力和极强的抗逆性，以及通过化感作用抑制其他牧草生长，占据了可食牧草生长空间，导致植物种群结构改变和植物种群多样性失调。这不仅导致严重的经济损失，也对草地生态安全造成不良影响，已成为限制我国草地畜牧业可持续发展和影响草地生态安全的主要瓶颈。据不完全统计，全国天然草地分布的有毒植物危害面积约达3 620万hm2，每年引起160多万头(只、匹)家畜中毒，死亡12万头(只、匹)，毒性灾害所造成的经济损失超过100亿元[10]。由此可见，天然草地有毒植物灾害的突发性、暴发性和地区性特点，对草地牧畜业生产造成很大危害，对牧民的生产、生活以及赖以生存的生态环境造成严重威胁[8]。
3 中国天然草地主要有毒植物及其家畜中毒病防治 3.1 疯草类有毒植物疯草一词由西班牙语“Loco”衍生而来，意思是家畜采食这类有毒植物后，会出现发疯样的神经症状，因此，兽医毒理学家就形象地把这类有毒植物命名为疯草[11]。随着人们对疯草及其中毒病研究的不断深入，有关疯草的定义更加科学和严谨：疯草是指含有苦马豆素(swainsonine，SW)，且能引起家畜中毒典型神经学症状和病理学变化的有毒植物统称，主要涉及豆科黄芪属(Astragalus)和棘豆属(Oxytropis)有毒植物。
3.1.1 种类、分布与危害 在我国，疯草类有毒植物约有45种(黄芪属22种，棘豆属23种)，其中危害较为严重的有棘豆属黄花棘豆(Oxytropis ochrocephala)、甘肃棘豆(Oxytropis kansuensis)、小花棘豆(Oxytropis glabra)、毛瓣棘豆(Oxytropis sericopetala)、冰川棘豆(Oxytropis glacials)、急弯棘豆(Oxytropis deflexa)、镰形棘豆(Oxytropis falcata)、宽苞棘豆(Oxytropis latibracteata)和硬毛棘豆(Oxytropis hirta)，黄芪属茎直黄芪(Astragalus strictus)、变异黄芪(Astragalus variabilis)、哈密黄芪(Astragalus hamiensis)和坚硬黄芪(Astragalus rigidulus)等。它们主要分布于我国西北、西南及华北地区，如西藏、新疆、内蒙古、青海、甘肃、宁夏、四川和陕西等省区，面积约1 100万hm2，占天然草地有毒植物危害面积的30.4%[12]。仅冰川棘豆在西藏阿里地区的分布面积已达209.25万hm2，该地区每年因误食冰川棘豆中毒死亡动物达10万只以上，造成直接经济损失达4 000万元以上[13]。全国每年因疯草中毒造成的经济损失达几十亿元[14]。目前，在天然草地严重退化的情况下，可食牧草急剧减少，疯草类有毒植物滋生蔓延，造成大批动物中毒死亡，危害十分严重，疯草已成为危害我国天然草地动物健康的有毒植物之首。
3.1.2 毒理学与中毒病研究 1979年，Colegate等[15]从灰苦马豆(Swainsona canesces)中首次分离出一种吲哚里西啶类生物碱，并命名为苦马豆素(SW)，此后SW相继被从黄芪属和棘豆属有毒植物中分离出来。1982年，Tulsiani等[16]证明SW是疯草的主要毒性成分；随后，James等[17]指出，SW是疯草类有毒植物引起中毒特征性症状的唯一毒素。在我国，曹光荣首次从黄花棘豆中分离出SW，并证实这种生物碱对山羊血浆α-甘露糖苷酶有强烈抑制作用。此后，赵宝玉等[18]、李勤凡等[19]陆续从茎直黄芪、冰川棘豆等多种疯草中分离出SW，证实我国疯草主要毒性物质也是SW，与国外研究结果一致。目前，随着植物内生真菌与宿主互作(图 1)研究的深入，证实棘豆蠕孢菌(Undifilum oxytropis)是疯草类有毒植物的优势菌，且主导疯草中SW的生物合成，是疯草类植物中SW的主要来源[20]。
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图 1 疯草-家畜-内生真菌三者间互作关系 Fig. 1 The relationship between locoweed, livestock and endophytic fungi |
围绕SW的毒理研究，有关学者认为，SW阳离子与甘露糖基阳离子的半椅状空间结构相似，与α-甘露糖苷酶有很高的亲和力，能够竞争性地抑制细胞溶酶体甘露糖苷酶活性，是α-甘露糖苷酶特异性强烈抑制剂[21]。SW通过抑制溶酶体α-甘露糖苷酶活性，使细胞内蛋白N-糖基化合成、加工、转运以及富含甘露糖的低聚糖代谢等过程发生障碍[22]；导致细胞表面膜黏附分子、细胞膜受体正常功能变化，出现生殖、内分泌及免疫功能异常及细胞广泛空泡样病变；使家畜实质器官和中枢神经系统受损，造成细胞功能紊乱，尤其是实质细胞功能紊乱，家畜表现出一系列神经症状。当生殖器官组织细胞发生空泡变性时，可导致繁殖机能障碍，引起流产或不育[23]。由此可见，SW通过特异性抑制机体α-甘露糖苷酶活性，导致细胞低聚糖代谢障碍及糖蛋白合成加工受阻，致使细胞内低聚糖等糖缀合物蓄积，造成细胞空泡变性，是导致家畜疯草中毒的毒性致病机制。
在广大草原牧区，疯草属于常年烈性有毒植物，全草有毒，马属动物最敏感，其次为山羊、绵羊、骆驼、牛和鹿，牦牛和啮齿类动物有一定的耐受性。家畜中毒常发生于冬春缺草季节，干旱年份有暴发的倾向。中毒主要呈现慢性经过，表现运动和神经机能障碍为特征的临床症状[24]。在采食疯草初期，家畜体重增加，持续采食体重反而下降，一般连续采食1~3个月后发生中毒。疾病初期，病畜表现为精神差，头部呈现水平摇晃，反应迟钝，目光呆滞；中期表现共济失调，后肢无力，行走时后躯摇摆，赶急时会摔倒，呈现醉酒样症状；后期常表现行走困难，后肢瘫痪，卧地不起，极度消瘦，最后因极度衰竭而死亡。母畜发情周期延长、卵巢功能异常、卵子发育受阻，怀孕母畜出现流产、产死胎或弱胎等，公畜性欲降低，精液质量下降，导致繁殖功能障碍[25]。王毅等[26]用疯草毒素SW在小鼠妊娠期和分娩期染毒，通过检测血液、子宫和卵巢组织糖基转移酶活性、生殖激素水平及其受体mRNA和类固醇限速酶表达情况，发现SW可使N-聚糖加工紊乱，引起促性腺激素分泌降低，进一步降低生殖激素受体和性类固醇激素限速酶的表达量，性类固醇激素分泌下降，导致生殖激素分泌紊乱。
3.1.3 中毒病防治技术 家畜疯草中毒目前尚无特效治疗方法，关键在预防。目前，国内外对疯草及其家畜中毒病的防治技术研究，主要是在立足草地生态保护的基础上，从疯草-家畜-草地三者互作关系出发，通过多种技术手段预防和控制灾害的发生。防治技术主要分为针对疯草防控、针对家畜避免中毒预防和综合防控技术三类[27]。在草地畜牧业实际生产中，主要采取物理控制、化学控制、脱毒利用、间歇饲喂、控制采食量、药物预防、划区轮牧以及控制放牧期等，以生态控制为主，多种手段相结合的综合防控技术为辅，预防家畜中毒的发生。通过在疯草重灾区推广应用，已取得显著防治效果[8, 28]。
3.2 乌头属有毒植物乌头属(Aconitum)植物为毛茛科乌头属一年生或多年生草本。我国是该属植物资源分布最丰富的国家，有200多种，除海南外，其他各省区均有分布，大多数分布于云南西北部、四川西部、西藏东部、甘肃、青海和新疆的高山地带，其次是东北诸省。有些种属在我国严重退化天然草地已形成优势种群，放牧家畜被迫采食后可引起中毒或死亡，严重危害草地畜牧业健康发展和生态安全。
3.2.1 种类、分布与危害 迄今为止，已报道对我国草地畜牧业生产构成严重危害，且能引起牲畜中毒的乌头属有毒植物主要有白喉乌头(Aconitum leucostomum)、准噶尔乌头(Aconitum soongaricum)、露蕊乌头(Aconitum gymnandrum)、工布乌头(Aconitum kongboense)、北乌头(Aconitum kusnezoffii)、黄花乌头(Aconitum coreanum)、拟黄花乌头(Aconitum anthoroideum)、空茎乌头(Aconitum apetalum)和铁棒锤(Aconitum pendulum)等10种。特别是近年来，白喉乌头和准噶尔乌头在新疆伊犁河谷及阿尔泰山南坡至准噶尔西部的天然草地大面积蔓延，2006—2008年，100 m2样地白喉乌头平均株数为288~336株，仅伊犁河谷草地2种乌头属有毒植物危害面积达39.30万hm2，形成明显种群优势，严重影响可食牧草产量。2008年阿勒泰地区因误食乌头中毒死亡牛1 291头，直接经济损失1 300多万元；2014年，阿勒泰富蕴县干旱少雨，阳坡可食牧草干枯，而阴坡及林带乌头生长旺盛，致使牲畜误食引起194头中毒死亡，直接经济损失近200万元[29]。乌头属有毒植物的迅速蔓延，已成为危害新疆天然草地的主要有毒植物[30-31]。
3.2.2 毒理学与中毒病研究 关于乌头属植物毒性成分的研究，大量报道表明，主要毒性成分是乌头碱(图 2)、新乌头碱、次乌头碱等二萜类生物碱，具有显著的心脏毒性和神经毒性，可引起横纹肌、心肌、神经末梢及中枢神经系统兴奋，继而发生对上述系统的抑制而产生毒性作用，心血管系统和中枢神经系统是其毒性作用的主要靶器官[32]。其分子毒性机制是乌头碱及相关生物碱与心肌、神经和肌肉细胞膜上的电压敏感钠通道蛋白有高度亲和性，使钠通道持续激活，引起细胞离子紊乱，导致细胞呼吸链中断，无氧呼吸增加和糖原大量分解，造成细胞能量代谢障碍而发挥毒性效应[33]。
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图 2 乌头碱化学结构 Fig. 2 The chemical structure of aconitine |
乌头属植物属常年烈性有毒植物，全草有毒，块根毒性最大，枝叶枯萎后的块根有剧毒，植株的地上部分在幼嫩期毒性较轻，在开花期其毒性最强，待结实后毒性减至最低[34]。在春季可食牧草缺乏或遇干旱年份，放牧家畜常因饥饿被迫采食或误食引起中毒，主要呈现急性经过，表现消化道刺激症状、循环机能障碍和神经症状[35]。在广大草原牧区，乌头属有毒植物危害各种家畜，采食后致死率可达100%。马摄入其体重0.075%的该属植物即可致死，中毒后出现流涎、呕吐、脉搏频数、瞳孔散大、呼吸困难、运动中枢和感觉麻痹等；牛、羊中毒后表现流涎、腹痛、腹泻、瘤胃臌气、肌肉震颤、呼吸困难、瞳孔散大等，最终因心脏麻痹、呼吸衰竭而死亡[36-37]。
3.2.3 中毒病防治技术 本病呈现急性中毒过程，发病快、病程短，致死率高，一旦发现中毒，如果治疗不及时，多数导致死亡。因此，本病防治的关键是预防。目前, 在我国草原牧区，最有效的预防措施是采取物理和化学防控技术，控制乌头属有毒植的快速蔓延和扩散，将其种群分布控制在危害度以下[38-39]。治疗尚无特效解毒药物，主要是采取对症疗法和支持疗法。发现中毒后，应立即脱离乌头属有毒植物分布的草场，及早进行催吐、洗胃和导泻，对心跳缓慢、心脏传导异常的病畜可皮下或肌内注射阿托品[40]。
3.3 橐吾属有毒植物3.3.1 种类、分布与危害 橐吾属(Ligularia)植物为菊科多年生草本，我国约有110多种，主要分布于新疆、陕西、甘肃、青海、四川、西藏、云南等省区的山坡、沼泽、湿地、草原、河边和林缘处。多种橐吾属植物的根及根茎可入药，名曰紫菀或山紫菀，具有清热解毒、止咳祛痰、活血止血、消肿止痛、化腐生肌、利尿利胆等功效，主治支气管炎、咳喘、肺结核、咯血等病症[41]。有些橐吾种属被认为是高寒草甸草地退化程度的指示物种，在严重退化草地形成优势种群，牲畜被迫采食易引起中毒或死亡。目前，黄帚橐吾(Ligularia virgaurea)、纳里橐吾(Ligularia narynensis)、箭叶橐吾(Ligularia sagitta)、藏橐吾(Ligularia rumicifolia)、大叶橐吾(Ligularia macrophyla)和舟叶橐吾(Ligularia cymbulifera)6种是已报道的主要危害种属。近年来，黄帚橐吾、箭叶橐吾和纳里橐吾在甘肃甘南草原、四川川西北草原、青海黄南州草原和新疆伊犁河谷草原的迅速蔓延，抑制可食牧草生长，降低单位面积载畜量，导致草地生产力下降，成为制约该地区畜牧业发展和生态安全的主要有毒植物。仅青海河南县黄帚橐吾危害面积达14.37万hm2，占全县草地面积的22.18%；甘肃黄帚橐吾和箭叶橐吾危害面积43.67万hm2，占全省有毒植物危害面积的24.86%；新疆伊犁河谷纳里橐吾的危害面积达4万hm2，占有毒植物严重危害面积的10%[42-43]。有报道称，1991年9月, 青海贵南县突降大雪，多数可食牧草被覆盖，而黄帚橐吾因植株较高露出雪面，当时正值花期，家畜由于缺草采食了大量的黄帚囊吾，造成全县27群牛羊发生中毒，发病牛羊482头(只)，死亡64头(只)，致死率13.28%。
3.3.2 毒理学与中毒病研究 田苗等[44]报道橐吾属植物含有三萜类、倍半萜类、苯丙酯类、挥发油、丙烯酸类、生物碱类等成分，在抗肿瘤、消炎、镇咳等方面发挥着重要的作用。在毒理研究方面，橐吾属植物的主要毒性成分为生物碱。目前，已经从该属植物中分离鉴定出千里光碱、全缘千里光碱、倒千里光碱、倒千里光裂碱、毛果天荠菜碱、野百合碱和山冈橐吾碱等生物碱多达120多种，这些生物碱从结构组成特征分属吡咯里西啶类生物碱(pyrrolizidine alkaloids，PAs)。这类生物碱可引起肝细胞损伤，并导致肝小静脉闭塞病、肝巨细胞症、肝纤维化和肝硬化等肝功能障碍性疾病[45-46]，是公认的肝毒性生物碱。PAs本身无毒或毒性较低，一般认为其毒性与其特殊的吡咯代谢物产生密切相关，而产生代谢吡咯主要取决于动物体肝细胞CYP450酶的代谢活化作用[47]。生成的吡咯代谢物进入细胞质基质中，一部分与一些重要生命物质(如含巯基氨基酸、小分子肽类、蛋白质及RNA等)发生反应，一部分降解成次生毒性代谢物，最终造成肝细胞功能紊乱、坏死直至组织损伤。柳晓泉等[48-49]研究了山冈橐吾碱在人和雌性大鼠肝微粒体内的代谢及参与其代谢的主要CYP450酶，发现山冈橐吾碱在人肝微粒体内主要形成吡咯代谢物而发挥致肝毒性作用，在此过程中，CYP3A发挥着重要作用；而山冈橐吾碱在雌性大鼠肝微粒体内主要形成两个非吡咯代谢物，CYP3A是山冈橐吾碱所致肝毒性的主要参与者。图 3从代谢水平展示了PAs代谢致毒机制[50]。
橐吾属植物全草有毒，尤其以花果期毒性较大。近年来随着草地生态群落的变化，牛羊等因采食或误食橐吾属有毒植物发生中毒的病例呈逐年增多趋势。牛羊采食后1~2 d开始发病，呈现急性中毒过程。临床表现精神不振、伏卧不起、食欲废绝、呼吸急迫、心跳变快、心音增强，粪干，可视黏膜黄染等。严重时发生死亡，剖检可见皮肤、皮下组织及肌肉发黄；肝肿大，质脆似煮熟状，呈黄土色，胆囊肿大且充满胆汁；心肌肿大，肾肿大且质脆[51]。
3.3.3 中毒病防治技术 橐吾属植物中毒尚无特效解毒药，因此，防治本病的关键是预防。预防措施：1)禁止在橐吾属有毒植物生长的天然草地放牧，防止家畜采食引起中毒；2)对于橐吾属有毒植物已经形成优势的天然草地，可采取禁牧、物理防控、化学防控和补播等措施，控制橐吾属植物的种群数量，提高优良可食牧草产量，促进草原植被恢复。对于已经中毒家畜主要采取保肝解毒疗法，或选用性寒具有清肝泻火解毒功能的大黄类药物，可取得明显治疗效果[51]。
3.4 瑞香狼毒3.4.1 分布与危害 瑞香狼毒(Stellera chamaejasme)为瑞香科狼毒属多年生草本植物，俗称馒头花、断肠草等。多分布于海拔1 600~4 600 m草甸草地、高山、亚高山高寒草甸、山地、丘陵和河滩砾石地以及农牧交错地带[52]。在我国广泛分布于东北、华北、西北及西南地区的退化草地，尤其是在西藏、青海、甘肃、内蒙古、新疆、四川等西部省区的重度退化草地已形成优势建群种。据部分省区的瑞香狼毒集中分布区域的不完全统计，青海省主要分布在海北州、海南州、黄南州、玉树州及海西州，面积达140万hm2；甘肃分布区域主要在祁连山北坡的天祝、肃南、肃北和甘南草原，面积达54.67万hm2；内蒙古阿鲁科尔沁旗分布面积达13.30万hm2；新疆伊犁州昭苏天然草地分布面积达3.23万hm2。瑞香狼毒已成为制约该地区畜牧业发展和生态安全的主要有毒植物[53]。
3.4.2 毒理学与中毒病研究 王兴桂等[54]用瑞香狼毒干草粉饲喂绵羊32 d，羊多脏器出现不同程度的损伤，大脑组织间隙血管充血，局部出血，神经细胞变性坏死，出现噬神经元现象。家兔耳静脉注射瑞香狼毒总黄酮后，家兔表现角弓反张、痉挛抽搐、呼吸困难；灌胃后出现腹痛、腹泻和体温下降，血清BUN含量显著升高；小鼠经口摄入瑞香狼毒水提物，不同剂量均可引起小鼠发生脂质过氧化，肝、肾中丙二醛含量显著增高。黄弥娜等[55]通过小鼠急性毒性筛选，确定乙酸乙酯部位为瑞香狼毒的毒性部位，并从乙酸乙酯部位中分离得到12个黄酮类化合物。之后，李云青[56]通过对瑞香狼毒毒性物质的研究，也从乙酸乙酯部位分离得到异狼毒素、狼毒素、狼毒色原酮以及新狼毒素A等，并证实对小鼠有毒性作用。薄彧坤等[57]的研究表明瑞香狼毒的毒性主要来源于蛋白质部位，建立了蛋白质分离方法，并确定了蛋白质的毒性位点。瑞香狼毒主要毒性成分目前还没有完全定论，多数学者认为瑞香狼毒的主要毒性物质与其所含的黄酮类化合物和毒性蛋白密切相关。
瑞香狼毒属常年烈性有毒植物，全株有毒，根部毒性最大，花粉剧毒。新鲜时瑞香狼毒有特殊气味，家畜一般不会采食，但春季幼苗期牛羊等可因贪青或处于饥饿状态而误食，发生中毒，主要呈现急性中毒表现，如剧烈腹痛、腹泻、四肢无力、伏卧不起、全身痉挛、头向后弯、心悸亢进、粪便带血，严重时因虚脱或惊厥死亡，可致母畜流产，素有“断肠草”之称。在瑞香狼毒盛花期集中分布的草地上放牧，家畜也可因吸入瑞香狼毒花粉而导致中毒[58]。人接触植株能引起过敏性皮炎及头痛，吸入花粉对鼻、喉产生强烈而持久的辛辣性刺激。
3.4.3 中毒病防治技术 瑞香狼毒中毒尚无特效解毒药，因此，防治本病关键是预防。在瑞香狼毒的治理过程中，首先是通过加强牧场管理、控制载畜量、改善放牧制度、合理轮牧等管理制度，来遏制草地退化以及瑞香狼毒的危害。同时，在瑞香狼毒集中优势分布区，可采取刈割、替代控制和化学防除法，来抑制瑞香狼毒的种群生长而达到控制的目的[53]。对于已经中毒牲畜主要采用对症疗法和支持疗法；消化道症状明显者，可用新斯的明或阿托品，惊厥者给予镇静剂。
3.5 醉马芨芨草3.5.1 分布与危害 醉马芨芨草(Achnatherum inebrians)为禾本科芨芨草属多年生草本，俗名醉马草、醉马豆、马绊肠等，广泛分布于我国新疆、内蒙古、青海、甘肃、宁夏、陕西、四川、西藏、河北等省区，多生于海拔1 700~4 200 m过度放牧的高山草原及亚高山的草原较干燥处，在低矮山坡、山前草原及河滩、路旁往往形成优势种群[59]。目前，新疆天山南北坡、甘肃祁连山北坡、河西走廊河滩砾石地及甘南草原是醉马芨芨草灾害发生的重灾区。醉马芨芨草分布面积统计显示：新疆天然草地其分布面积达123.93万hm2，特别是在天山北坡昌吉州河谷草甸、山地荒漠草原、山地草甸草原等不同地带，醉马芨芨草覆盖度高达85%以上；甘肃醉马芨芨草危害面积达30万hm2，严重危害面积28万hm2，占全省有毒植物危害面积的17.08%；内蒙古阿拉善盟荒漠草地其分布面积达13.05万hm2，占可利用草地面积的1.3%。醉马芨芨草的快速蔓延，不仅造成可食牧草种类和产量下降，草地生产力降低，而且牲畜在饥饿情况下采食或误食引起中毒。
3.5.2 毒理学与中毒病研究 关于醉马芨芨草毒性成分与毒理学研究，最初认为动物中毒原因是其芒刺刺入动物皮肤、口腔、扁桃体等处引起物理性刺伤所致，而不是化学性中毒。1982年，相关学者从醉马芨芨草中提取出麦角新碱、异麦角新碱等麦角类生物碱，但含量很低，且对马属动物不敏感，认为不是主要有毒成分。后来从醉马芨芨草中分离出二烷双胺，是一种有机胺类生物碱，经动物毒性试验证明是醉马芨芨草的主要有毒成分。李春杰[60]分别采用带内生真菌和不带内生真菌的醉马芨芨草饲喂家兔，结果显示带内生真菌的醉马芨芨草能导致家兔中毒，而不带内生真菌的醉马芨芨草不引起家兔中毒。有研究表明，引起家畜醉马芨芨草中毒的真正原因是与其感染内生真菌有关，进一步阐明了家畜醉马芨芨草中毒与内生真菌的关系。随后证实，醉马芨芨草内生真菌次级代谢产物麦角新碱和麦角酰胺等生物碱是引起家畜中毒的原因。张伟等[61]通过对醉马芨芨草整个生长期生物碱含量动态变化的测定，发现苗期生物碱量最大。
醉马芨芨草属常年烈性有毒植物，全草有毒，鲜草和枯草均能引起中毒，以马属动物最敏感，牛羊等反刍动物有一定耐受性。马属动物采食醉马芨芨草鲜草量达到体重的1%时，30~60 min后即出现中毒症状，一般呈急性中毒。主要表现口吐白沫，精神沉郁，食欲减退，头耳下垂，行走摇晃，蹒跚如酒醉状等症状。只要及时发现，立即停止采食醉马芨芨草，一般可在6~18 h后症状缓解，继而恢复健康。
3.5.3 中毒病防治技术 醉马芨芨草中毒目前尚无特效解毒药，致死率不高，只要尽早发现，立即使病畜停止继续采食，促进毒物及早排出，在症状减轻有食欲时，给予优质青干草，不经治疗可自行恢复[62]。因此防治本病发生的关键是预防。可在醉马芨芨草优势分布区，采用机械挖除、抽穗前反复刈割、枯黄季节进行焚烧等物理防控技术，或秋季/春季清茬+返青期划破草皮+机械补播生物防控技术，以及采用围栏封育3~5年，增加原有草地优势种竞争力，控制醉马芨芨草蔓延和扩散[63-64]。
3.6 紫茎泽兰3.6.1 分布与危害 紫茎泽兰(Ageratina adenophora)为菊科泽兰属多年生草本，俗名“飞机草、解放草、破坏草”等。原产于南美洲，20世纪40年代初，由缅甸传入我国云南，经半个多世纪传播扩散，现广泛分布于云南、贵州、四川、重庆、西藏、湖北、广西及广东等地，已被列入首批入侵我国16种外来物种之首[65]。紫茎泽兰生命力强、繁殖率高、侵害能力极强，它入侵后在适宜生态和气候条件下能迅速繁殖扩散，抑制周围植物生长，形成优势种群，且难以控制。不仅给当地生态环境、生物多样性造成不可逆转的破坏，而且对农林渔牧业生产及人畜健康构成威胁。据统计，紫茎泽兰分布及危害以我国西南部各省区为主，发生面积达3 800多万hm2，仅云南省每年造成的农业损失高达7亿多元，畜牧业损失约7 000万元[66]。目前，紫茎泽兰在我国云南、贵州、四川等西南地区危害最为严重，成为制约西南地区林区草地畜牧业发展和生态安全的主要有毒植物。
3.6.2 毒理学与中毒病研究 化学成分研究表明，紫茎泽兰主要含倍半萜类、三萜类、黄酮类、甾体、苯丙素酚类、香豆素类及挥发油类等多种成分，已分离鉴定的化合物达100多种[66-67]。随着化学成分研究的深入，为证实紫茎泽兰毒性的存在，其毒理研究也取得一定进展。董强等[68]进行了小鼠拌饲试验以及家兔急性皮肤试验和眼刺激试验，发现紫茎泽兰对肝、肾有中等毒性损害，其乙醇浸膏对家兔的皮肤和眼表现出轻度刺激性，推断紫茎泽兰全草对小鼠存在慢性毒性作用；白洁等[67]通过对紫茎泽兰毒性物质的研究，系统筛选分离出4种倍半萜类泽兰酮毒素，并经小鼠毒性试验证明具有显著肝毒性和免疫毒性，且制定出紫茎泽兰泽兰酮毒素限量标准。叶妍琳等[69]通过对有紫茎泽兰中毒史马匹血清酶学及生化指标的检测，结果显示，中毒马血清ALT、AST和ALP活性升高，BUN含量正常，CRE水平下降，表明紫茎泽兰可导致马肝受损，肝机能障碍，对肾功能影响程度较轻。符杰等[70]在萨能奶山羊日粮中添加不同剂量的紫茎泽兰，结果发现山羊肝脾肿大、肝细胞水泡变性及脂肪变性，肾组织出血、坏死、颗粒变性及水泡样变性，表明长期摄入紫茎泽兰可引起奶山羊肝、肾、脾等实质器官不同程度的损伤。李超等[71]研究发现紫茎泽兰提取物能显著降低胸腺指数，导致胸腺及脾组织明显病理学改变，脾细胞凋亡率明显增加，脾细胞增殖活性明显降低，NK细胞活性明显降低，表明紫茎泽兰提取物对小鼠免疫功能有一定程度的抑制作用。Sun等[72]认为紫茎泽兰通过诱导肝细胞凋亡和焦亡，造成肝损伤而发挥毒性作用，但对线粒体超微结构和功能的改变未见报道。可见，泽兰酮是紫茎泽兰的主要毒性物质。
紫茎泽兰全草有毒，牲畜误食后可引起慢性中毒，以马属动物敏感，牛羊次之。马、牛和羊采食1%~10%体重紫茎泽兰可中毒致死。在种子成熟季节牲畜肺部吸入带有冠毛的种子，可引起气喘病[65]。人在拔除时接触紫茎泽兰会使人手脚和皮肤发炎，吸入花粉可引起头痛、头晕、胸闷、打喷嚏等过敏性哮喘症状[73]。
3.6.3 中毒病防治技术 本病尚无特效解毒药，发生中毒后只能采取一般解毒疗法和对症治疗，关键在预防。目前，针对紫茎泽兰的防控技术有人工及机械防除、化学防除和生物防除[74]。生物防控被认为是继物理和化学防控之后最有效、最环保的方法，通过引入食性专一天敌将紫茎泽兰的种群密度控制在生态和经济危害水平之下。相关措施：1)利用泽兰实蝇(Procecidochares utilis)、食花虫(Dihammus argentatus)等专一性植食性昆虫防治紫茎泽兰；2)利用泽兰尾孢菌(Cercospora eupatorii)和链格孢菌(Alternaria alternala)等生防真菌防治紫茎泽兰[75]。关于紫茎泽兰资源化利用，可加工为有机肥料，作为能源资源、饲料资源和纤维原料，生产杀虫剂或生物农药等综合利用[76-77]。
4 展望我国虽然是世界草地资源大国，但天然草地的质量和草地生产能力与世界发达国家存在明显差距。草地的严重退化，引发植被种群逆向演替，可食牧草种类和数量锐减，有毒植物种类增加, 且大量滋生和蔓延，造成草地植物种群结构失衡，生态恶化，每年因家畜有毒植物中毒甚至死亡造成的损失达百亿元，成为制约我国草地畜牧业发展和生态安全的重要问题。国际上一些发达国家早已明确了本国有毒植物的种类和危害，并通过开展有毒植物的生物学、生态学、毒理学和防控的基础研究，建立监测预警体系，实现对有毒植物灾害风险评估与风险管理，提高有毒植物毒性灾害的防控能力。而我国在这些方面与发达国家相比，研究起步晚，存在许多不足。现阶段，针对有毒植物对天然草地及其放牧家畜的危害，如何做好有毒植物的防控，建议做好以下几方面工作。
1) 从方法上，加强天然草地有毒植物基础理论研究。草地有毒植物灾害的出现是一个新课题，从长远考虑，建议将天然草地有毒植物灾害防控列入国家重点研究课题，开展有毒植物发生规律、演替趋势、种群扩散机制、抗性机制、毒素生物合成机制、生态效应及其对环境响应等研究，研发绿色防控技术，提升我国天然草地有毒植物灾害防控的综合能力。
2) 从思想上，正确认识有毒植物的生态学作用。有毒植物的大量滋生是草地植被逆向演替和自我修复的产物，与其他植物种相比具有抗寒旱、抗病虫害、耐贫瘠、适应逆境化境和生命力强等特性，在防风固沙、保持水土、保护草原植被等方面发挥重要生态学作用，是天然草地生态群落的重要组成部分，不可缺少。
3) 从行动上，强化草原管理，严格控制载畜量，防止过牧超载。过度放牧是造成天然草地有毒植物繁衍的主要因素。因此，以草定畜，严格控制载畜量，制定合理的放牧利用制度是控制有毒植物泛滥的重要措施。对有毒植物大面积生长的草地可推行划区轮牧、休牧和禁牧等制度，让过度利用草地得到自我修复。同时，大力发展人工草地，减轻天然草地放牧压力。
4) 从认知上，转变旧观念，科学定位有毒植物的利与害，树立“变害为利，变废为宝”的思想。有毒植物的防控，应从传统的防除观念转变为从生态角度出发加以利用，例如，对于营养丰富的有毒植物，可经过脱毒或青贮后直接饲喂；对于有药用潜力的有毒植物，可开发其药用价值；对于有防风固沙作用的有毒植物，可用于沙漠治理；对于蜜源植物，可合理开发利用；对于外观美丽的，可作为生态景观植物发展草原旅游业。有毒植物的生态保护与开发利用并重，多种手段相结合的防控方法是人们努力的方向。
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