2. 宁夏回族自治区畜牧工作站, 银川 750105;
3. 新疆农业大学动物科学学院, 乌鲁木齐 830052
, SHI Rui1, LUO Hanpeng1, TIAN Jia2, WEI Chen3, ZHANG Weixin2, LI Weiqi2, WEN Wan2, WANG Yajing1, WANG Yachun1
2. Ningxia Animal Husbandry and Veterinary Station, Yinchuan 750105, China;
3. College of Animal Science, Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052, China
奶牛繁殖性状是具有重要经济价值的功能性状之一，牛群繁殖效率对牛场收益有着重要影响[1-2]，同时，繁殖性状与生产性状的拮抗关系使得繁殖性状备受关注[3-5]。繁殖性状的低遗传力特性使其难以通过常规育种手段获得较好的选择效果[6-8]，但其对牛场经济和环境的影响使得奶牛繁殖性状的选择成为了育种者们热切关注的问题[9-10]。我国关于奶牛繁殖性状的研究多数基于包括青年牛和经产牛在内的所有奶牛群体，但是研究表明，将青年牛和经产牛繁殖性状作为不同性状处理很有必要[11]，并且青年牛和经产牛繁殖性状间呈中等强度的遗传相关[12-14]。所以在实际的育种方案中，青年牛性状是繁殖性状早期选择的理想性状之一。基因型与环境互作效应(genotype-by-environment interaction, G×E)使得基因型对不同环境的反应不同[15]，在多性状模型中，使用不同环境间同一性状的遗传相关作为G×E的衡量方式[16-17]，相关系数小于0.8视为存在G×E效应[18]。虽已有文献对奶牛繁殖性状的G×E效应进行了估计[16, 19-20]，但尚未有关于不同季节间青年牛配种性状G×E效应的研究。
本研究对宁夏地区荷斯坦青年牛繁殖性状遗传力、遗传相关和不同配种季节间青年牛繁殖性状的G×E效应进行了估计，旨在为牧场青年牛管理规划提供指导，为中国荷斯坦牛遗传评估以及制定最优遗传改良方案提供参考，从而提高牛群体的繁殖性能，使牧场获得更高的经济收益。
1 材料与方法 1.1 试验数据原始数据来源于宁夏自治区银川市、吴忠市农垦公司、优牧源合作社和贺兰中地生态牧场有限公司的12个规模化养殖奶牛场的DC305、新牛人信息管理系统的事件导出数据。根据各年数据量保留2007—2019年配种事件共94 589条，产犊事件共47 397条，妊检事件共52 589条和出生事件共75 581条。系谱数据根据中国奶牛数据中心(https://www.holstein.org.cn)和各场出生事件进行整理，包含107 723头个体，其中母牛102 609头，公牛3 024头。根据数据资料情况并综合文献，本研究主要对以下6个青年牛繁殖性状进行遗传分析：1)首配日龄(age at first service, AFS, d)：首次配种日期与其出生日期的间隔天数；2)初产日龄(age at first calving, AFC, d)：首次产犊的日期与其出生日期之间的间隔天数；3)首末次配种间隔(interval from first to last insemination, IFL, d)：首次配种日期与配妊日期之间的间隔天数；4)妊娠期长短(gestation length, GL, d)：妊娠前末次配种日期与下一胎次产犊日期之间的间隔天数；5)首次配种后56天不返情率(56-days non-return rate of first insemination, NRR56, %)：在配种后56 d内是否再发情，为二分类性状，不返情记录为1，返情记录为0；6)首次配种受胎率(conception rate of first insemination, CR, %)：在配种后是否妊娠，为二分类性状，妊娠记录为1，未妊娠记录为0。
青年牛繁殖性状表型值参考北欧遗传评估中心(nordic cattle genetic evaluation, NAV)制定的遗传评估规程[21]提供的范围进行质控。
1.2 遗传评估模型1.2.1 单性状动物模型 采用单性状动物模型估计青年牛各繁殖性状的遗传力，模型：
| $ y = Xb + Za + e $ |
式中，y为青年牛繁殖性状观察值构成的向量；b为所有固定效应(包括总体均值)构成的向量，固定效应包括出生场-年、年-月效应，首次配种场-年、年-月效应，产犊场-年、年-月效应，配种员效应，性控精液效应，产犊类型效应(3个水平：1=产单胎母犊，2=产单胎公犊，3=产多胎犊牛)，犊牛出生重效应(质控范围为30~60 kg)，首次配种同期发情效应，末次配种同期发情效应，初配日龄分组效应(5个水平：270~439 d、440~469 d、470~499 d、500~529 d、530~900 d)；a为母牛个体加性遗传随机效应构成的向量；e为所有随机误差构成的向量；X、Z为对应的关系矩阵。
1.2.2 双性状动物模型 采用双性状动物模型估计青年牛各繁殖性状的遗传相关和春季(3~5月)、秋季(9~11月)、夏季(6~8月)与冬季(12月至次年2月)间同一繁殖性状的遗传相关，模型：
| $ \left[\begin{array}{l} y_{1} \\ y_{2} \end{array}\right]=\left[\begin{array}{cc} X_{1} & 0 \\ 0 & X_{2} \end{array}\right]\left[\begin{array}{l} b_{1} \\ b_{2} \end{array}\right]+\left[\begin{array}{cc} Z_{1} & 0 \\ 0 & Z_{2} \end{array}\right]\left[\begin{array}{l} a_{1} \\ a_{2} \end{array}\right]+\left[\begin{array}{l} e_{1} \\ e_{2} \end{array}\right] $ |
式中，yi为繁殖性状观察值矩阵；bi为第i个繁殖性状的固定效应(包括总体均值)构成的矩阵，除不同季节间性状遗传相关模型中不含年-月效应外，其他固定效应同单性状动物模型；ai为第i个繁殖性状母牛个体加性遗传随机效应构成的矩阵；ei为第i个繁殖性状的随机误差构成的矩阵；Xi、Zi为对应的关系矩阵。由于AFS、AFC和GL的影响因素混杂，难以通过模型剖分季节间的G×E效应，因此，本研究仅选择CR、NRR56和IFL 3个配种性状进行以配种季节为环境的G×E效应研究。
性状的遗传力和性状之间的遗传相关估计分别使用单性状动物模型和双性状动物模型通过DMU的DMUAI模块实现[22]，遗传力与相关系数的标准误依据泰勒(Taylor)展开式进行计算[23]。
2 结果 2.1 宁夏地区中国荷斯坦牛青年牛繁殖性状描述性统计宁夏地区中国荷斯坦牛青年牛繁殖性状描述性统计结果(表 1)表明，宁夏地区荷斯坦牛约在15月龄进行第一次配种，约在25月龄第一次产犊。青年牛平均在首次配种后24 d妊娠，平均妊娠期长短约为275 d，首次配种56天不返情率为61.43 %，首次配种受胎率为57.91%。
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表 1 宁夏地区中国荷斯坦牛青年牛繁殖性状描述性统计 Table 1 Descriptive statistics on reproductive traits of Chinese Holstein heifers in Ningxia |
本研究基于单性状动物模型估计了青年牛各繁殖性状方差组分、遗传力及标准误(表 2)，其中AFS属于高遗传力性状(h2>0.30)，AFC、GL属于中等遗传力性状(0.10 < h2≤0.30)，而NRR56、IFL和CR属于低遗传力性状(h2 ≤ 0.10)。
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表 2 青年牛繁殖性状遗传力估计结果 Table 2 Estimation of heritability of reproductive traits in heifers |
本研究基于双性状动物模型对AFC与IFL、NRR56、CR、GL之间和GL与IFL、NRR56、CR之间的遗传相关进行了估计(表 3)。IFL、GL与AFC呈显著正相关(P < 0.05)，NRR56和CR与AFC呈显著负相关(P < 0.05)，而GL与IFL、NRR56、CR相关关系均不显著(P>0.05)。
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表 3 青年牛繁殖性状遗传相关估计结果 Table 3 Estimation of correlations between reproductive traits in heifers |
使用双性状动物模型估计CR、NRR56和IFL在4个配种季节间的育种值秩相关(表 4)和遗传相关(表 5)，用于衡量这些性状的G×E效应。结果表明，同一性状内不同季节间育种值排队存在差异，其秩相关系数与遗传相关系数在不同季节间的变化趋势相近。除IFL在夏季与秋季间和CR、NRR56、IFL在秋季与冬季间没有G×E效应(r>0.8)外，CR、NRR56、IFL在其他季节间均存在G×E效应(r < 0.8)。在CR中，春季与冬季间的遗传相关最低，在NRR56、IFL中则是春季与秋季间的遗传相关最低。
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表 4 各季节间育种值排队秩相关 Table 4 Rank correlation of breeding values between seasons |
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表 5 同一青年牛繁殖性状在4个季节间的遗传相关 Table 5 Genetic correlation of same trait between different seasons |
本研究调查了宁夏地区中国荷斯坦青年牛繁殖性状，描述性统计结果表明，宁夏地区青年牛繁殖水平较佳。与北京地区相比，宁夏地区的青年牛AFS、AFC以及IFL更短，NRR56和CR更低；与上海地区相比，宁夏地区的青年牛AFS更短，IFL相近，而AFC更长[24-26]。李欣等[27]调查了宁夏地区44个场，计算AFC均值为782.99 d，比本研究12个场的AFC均值高。在师睿[26]的研究中，宁夏地区青年牛AFS和AFC均值比本研究更高，而IFL更低。这可能是由于不同地区、不同牛场间环境和管理策略的不同所导致[28-29]。与其他研究中经产牛同一性状相比，本研究中青年牛IFL更短，NRR56和CR更高，这表明青年牛繁殖性能比经产牛繁殖性能更好[25-26]，与文献报道结果一致[30]。
3.2 青年牛繁殖性状遗传力AFS和AFC作为青年牛特有的性状，综合反映了青年牛生长发育以及繁殖性能，同时也可以用于衡量牧场的管理水平。本研究中，AFS遗传力估计值为0.483±0.013。师睿[26]对宁夏地区AFS遗传力估计值为0.310，低于本研究结果，可能是由于师睿基于奶牛生产性能测定(dairy herd improvement，DHI)中心提供的数据进行分析，而本研究数据直接来源于各牛场。相较于本研究数据集，师睿研究中的数据集虽包含牛场数更多(81 vs 12)，但由于为生产性能测定系统记录的数据，配种信息不完全，因此能从中获取的具体繁殖信息比例较低。本研究中，各场管理策略影响导致AFS表型和加性方差均较低，从而导致估计遗传力偏高。本研究中，AFC遗传力估计值为0.231±0.015。李欣等[27]估计宁夏地区AFC遗传力为0.37，高于本研究，而刘澳星等[31]估计北京地区AFC遗传力为0.25，刘登英等[32]估计上海地区AFC遗传力为0.23，与本研究相近。其他国家奶牛群体中AFC遗传力的估计结果范围为0.03~0.19[33-35]，认为AFC属中低遗传力性状(h2≤ 0.30)。
青年牛NRR56、CR和IFL性状均反映了青年牛的受胎能力。本研究估计得到的青年牛NRR56、CR和IFL遗传力分别为0.031±0.007、0.031±0.007和0.038±0.008。国内外对这3个青年牛性状的研究结果均表明了它们的低遗传力特性，说明青年牛的受胎能力更容易受到环境影响。Jansen[36] 估计青年牛NRR56和CR遗传力分别为0.021和0.024，Eghbalsaied[37]估计伊朗荷斯坦牛群体的青年牛IFL遗传力为0.026，Heise等[38]则得出，德国荷斯坦牛群体的青年牛IFL遗传力为0.007，均低于本研究。师睿[26]对宁夏地区青年牛IFL遗传力估计结果为0.066，高于本研究。技术人员、环境、群体可能是造成遗传力估计值存在差异的原因。
本研究估计青年牛GL性状遗传力为0.216±0.017。GL反映了青年牛维持妊娠的能力，而GL的中等遗传力说明青年牛维持妊娠能力具有可提升的潜能。Jamrozik等[13]估计青年牛GL的遗传力为0.13，低于本研究，造成差异的原因可能是Jamrozik的模型中包含了母体效应。
3.3 青年牛繁殖性状的遗传相关本研究结果表明，青年牛IFL与AFC间有显著正相关(0.812±0.019，P < 0.05)，NRR56和CR与AFC间有显著负相关(NRR56: －0.274±0.019, P < 0.05; CR: －0.532±0.065, P < 0.05)，而GL与AFC相关不显著(P>0.05)，因此，AFC对青年牛受胎能力的影响大于其对妊娠维持能力的影响。郭翔羽等[28]研究表明，相对于AFS和IFL，青年牛AFC与首次妊娠日龄(age at first pregnant, AFP)在不同牛场间的变化趋势相一致，且差异占比小于AFS，说明GL的差异小于AFS和IFL。因此，青年牛的配种效率对其首胎繁殖效率的影响较大。
3.4 青年牛繁殖性状的基因型与环境互作效应本研究结果表明，各季节间公牛、母牛育种值排队存在差异。Falconer和Mackay[39]认为，G×E会导致不同环境下个体排序的差异。因此，将不同季节作为不同环境时，青年牛配种性状育种值排队的差异意味着可能存在G×E效应。所以本研究进一步计算了不同季节间同一性状的遗传相关。结果表明，除秋季和冬季外，及IFL在夏季和秋季间，CR、NRR56和IFL在其他季节间均存在G×E效应(r < 0.8)。而在存在G×E效应的季节间遗传相关不同，说明不同季节组间的G×E效应大小存在差异。CR在春季和冬季间的G×E效应最大，NRR56、IFL中则是春季和秋季。本研究以首次配种时间划分季节，IFL作为间隔性状可能导致在同一表型中存在多个季节的混合效应，从而导致IFL的G×E效应特征与CR和NRR56不同。本研究试验群体所在地区各季节间平均温度存在较大差异，以银川市为例，春、夏、秋、冬平均温度分别为11.2 ℃、22.6 ℃、9.4 ℃、－5.1 ℃(http://data.cma.cn)，且各月份最高温湿度指数(temperature-humidity index, THI)不高于70[40]。Badinga等[41]认为，在35 ℃之前青年牛CR会随着气温的升高而升高。结合本研究结果可以得出，青年牛配种性状在不同气温下的表现差异可能是由于存在G×E效应。G×E效应的存在使在不同气温下对同一个体进行遗传评估时将会得出不同结果。因此，在进行跨时段、跨区域遗传评定时，有必要考虑气候条件的差异。
4 结论由于牧场饲养管理水平不同，本研究涉及的宁夏地区12个牧场的荷斯坦青年牛相对较早参与繁殖生产。青年牛繁殖性状中，AFS属于高遗传力性状(h2>0.30)，GL、AFC属于中等遗传力性状(0.10 < h2≤0.30)，而NRR56、IFL和CR属于低遗传力性状(h2≤0.10)。青年牛生长发育能力和妊娠维持能力具有较大遗传选育潜能，而受胎能力则容易受环境影响。AFC与IFL、NRR56、CR、GL的遗传相关关系表明，AFC对青年牛受胎能力的影响大于其对妊娠维持能力的影响。因此，应更加注重青年牛的首次配种，以获得更高的繁殖效率，从而提升牧场经济收益。在宁夏地区，青年牛CR、NRR56和IFL在不同季节间存在G×E效应，并且冬季与春季、夏季间效应更大。青年牛配种性状的遗传表现存在季节性差异，所以在进行遗传评估时需考虑牛群的环境，例如气候在不同季节的差异，优化评估模型，从而提高育种值估计准确性，提高选种效率。
| [1] | BRITT J H. Enhanced reproduction and its economic implications[J]. J Dairy Sci, 1985, 68(6): 1585–1592. DOI: 10.3168/jds.S0022-0302(85)80997-8 |
| [2] | LEAN I J, GALLAND J C, SCOTT J L. Relation-ships between fertility, peak milk yields and lactational persistency in dairy cows[J]. Theriogenology, 1989, 31(5): 1093–1103. DOI: 10.1016/0093-691X(89)90493-7 |
| [3] | LUCY M C. Reproductive loss in high-producing dairy cattle: where will it end?[J]. J Dairy Sci, 2001, 84(6): 1277–1293. DOI: 10.3168/jds.S0022-0302(01)70158-0 |
| [4] | MARTIN P, BAES C, HOULAHAN K, et al. Genetic correlations among selected traits in Canadian Holsteins[J]. Can J Anim Sci, 2019, 99(4): 693–704. DOI: 10.1139/cjas-2018-0190 |
| [5] | EDWARDS S R, HOBBS J D, MULLINIKS J T. High milk production decreases cow-calf productivity within a highly available feed resource environment[J]. Transl Anim Sci, 2017, 1(1): 54–59. DOI: 10.2527/tas2016.0006 |
| [6] | SUN C, SU G. Comparison on models for genetic evaluation of non-return rate and success in first insemination of the Danish Holstein cows[J]. Livest Sci, 2010, 127(2-3): 205–210. DOI: 10.1016/j.livsci.2009.09.015 |
| [7] | VEERKAMP R F, BEERDA B. Genetics and genomics to improve fertility in high producing dairy cows[J]. Theriogenology, 2007, 68 Suppl 1: S266–S273. |
| [8] | WIGGANS G R, COLE J B, THORNTON L L M. Multiparity evaluation of calving ease and stillbirth with separate genetic effects by parity[J]. J Dairy Sci, 2008, 91(8): 3173–3178. DOI: 10.3168/jds.2007-0981 |
| [9] | GONZÁLEZ-RECIO O, PÉREZ-CABAL M A, ALENDA R. Economic value of female fertility and its relationship with profit in Spanish dairy cattle[J]. J Dairy Sci, 2004, 87(9): 3053–3061. DOI: 10.3168/jds.S0022-0302(04)73438-4 |
| [10] | BELL M J, WALL E, RUSSELL G, et al. The effect of improving cow productivity, fertility, and longevity on the global warming potential of dairy systems[J]. J Dairy Sci, 2011, 94(7): 3662–3678. DOI: 10.3168/jds.2010-4023 |
| [11] | MUUTTORANTA K, TYRISEVÄ A M, MÄNTYSAARI E A, et al. Genetic parameters for female fertility in Nordic Holstein and Red Cattle dairy breeds[J]. J Dairy Sci, 2019, 102(9): 8184–8196. DOI: 10.3168/jds.2018-15858 |
| [12] | HANSEN L B, FREEMAN A E, BERGER P J. Association of heifer fertility with cow fertility and yield in dairy cattle[J]. J Dairy Sci, 1983, 66(2): 306–314. DOI: 10.3168/jds.S0022-0302(83)81790-1 |
| [13] | JAMROZIK J, FATEHI J, KISTEMAKER G J, et al. Estimates of genetic parameters for Canadian Holstein female reproduction traits[J]. J Dairy Sci, 2005, 88(6): 2199–2208. DOI: 10.3168/jds.S0022-0302(05)72895-2 |
| [14] | RAHEJA K L, BURNSIDE E B, SCHAEFFER L R. Heifer fertility and its relationship with cow fertility and production traits in Holstein dairy cattle[J]. J Dairy Sci, 1989, 72(10): 2665–2669. DOI: 10.3168/jds.S0022-0302(89)79407-8 |
| [15] | RAHAYU A P, JOHARI S, KURNIANTO E. Genetic gains of milk yield and milk composition as realized response to dairy cow selection in BBPTU-HPT Baturraden, Indonesia[J]. J.Indonesian Trop Anim Agric, 2015, 40(2): 79–86. |
| [16] | HAILE-MARIAM M, CARRICK M J, GODDARD M E. Genotype by environment interaction for fertility, survival, and milk production traits in Australian dairy cattle[J]. J Dairy Sci, 2008, 91(12): 4840–4853. DOI: 10.3168/jds.2008-1084 |
| [17] | HAYES B J, DAETWYLER H D, GODDARD M E. Models for genome×environment interaction: examples in livestock[J]. Crop Sci, 2016, 56(5): 2251–2259. DOI: 10.2135/cropsci2015.07.0451 |
| [18] | MULDER H A, BIJMA P. Effects of genotype×environment interaction on genetic gain in breeding programs[J]. J Anim Sci, 2005, 83(1): 49–61. DOI: 10.2527/2005.83149x |
| [19] | STRANDBERG E, BROTHERSTONE S, WALL E, et al. Genotype by environment interaction for first-lactation female fertility traits in UK dairy cattle[J]. J Dairy Sci, 2009, 92(7): 3437–3446. DOI: 10.3168/jds.2008-1844 |
| [20] | FULKERSON W J, DAVISON T M, GARCIA S C, et al. Holstein-Friesian dairy cows under a pre-dominantly grazing system: interaction between genotype and environment[J]. J Dairy Sci, 2008, 91(2): 826–839. DOI: 10.3168/jds.2007-0147 |
| [21] | NAV(Nordic Cattle Genetic Evaluation). NAV routine genetic evaluation of dairy cattle—Data and genetic models(6th)[EB/OL]. (2018-11-06)[2020-11-05]. https://www.nordicebv.info/wp-content/uploads/2018/11/2018.11.06-NTM-2018-report-Full.pdf. |
| [22] | MADSEN P, SØRENSEN P, SU G, et al. DMU-a package for analyzing multivariate mixed models[C]//8th World Congress on Genetics Applied to Livestock Production. Belo Horizonte2006: 247. |
| [23] | SU G, LUND M S, SORENSEN D. Selection for litter size at day five to improve litter size at weaning and piglet survival rate[J]. J Anim Sci, 2007, 85(6): 1385–1392. DOI: 10.2527/jas.2006-631 |
| [24] | GUO G, GUO X Y, WANG Y C, et al. Estimation of genetic parameters of fertility traits in Chinese Holstein cattle[J]. Can J Anim Sci, 2014, 94(2): 281–285. DOI: 10.4141/cjas2013-113 |
| [25] |
刘澳星. 奶牛繁殖性状遗传参数估计与基因组预测[D]. 北京: 中国农业大学, 2018.
LIU A X. Estimation of genetic parameters and genomic prediction for female fertility traits in dairy cattle[D]. Beijing: China Agricultural University, 2018. (in Chinese) |
| [26] |
师睿. 中国荷斯坦牛重要繁殖性状遗传评估及全基因组关联分析[D]. 北京: 中国农业大学, 2019.
SHI R. Estimation of genetic parameters and genome-wide association study for female reproductive traits in Chinese Holstein population[D]. Beijing: China Agricultural University, 2019. (in Chinese) |
| [27] |
李欣, 周靖航, 温万, 等. 宁夏地区荷斯坦奶牛遗传参数估计[J]. 中国畜牧兽医, 2017, 44(6): 1754–1761.
LI X, ZHOU J H, WEN W, et al. The estimation of genetic parameters of Holstein dairy cows in Ningxia region[J]. China Animal Husbandry and Veterinary Medicine, 2017, 44(6): 1754–1761. (in Chinese) |
| [28] |
郭翔羽, 郭刚, 李锡智, 等. 北京地区荷斯坦青年牛繁殖性状影响因素分析[J]. 中国奶牛, 2011(24): 1–6.
GUO X Y, GUO G, LI X Z, et al. Analysis of causal factors on reproduction traits for Holstein heifers in Beijing area[J]. China Dairy Cattle, 2011(24): 1–6. DOI: 10.3969/j.issn.1004-4264.2011.24.001 (in Chinese) |
| [29] | DONOVAN G A, BENNETT F L, SPRINGER F S. Factors associated with first service conception in artificially inseminated nulliparous Holstein heifers[J]. Theriogenology, 2003, 60(1): 67–75. DOI: 10.1016/S0093-691X(02)01296-7 |
| [30] | TOMASEK R, REZAC P, HAVLICEK Z. Environ-mental and animal factors associated with gestation length in Holstein cows and heifers in two herds in the Czech Republic[J]. Theriogenology, 2017, 87: 100–107. DOI: 10.1016/j.theriogenology.2016.08.009 |
| [31] |
刘澳星, 郭刚, 王雅春, 等. 中国荷斯坦牛初产日龄遗传评估及全基因组关联分析[J]. 畜牧兽医学报, 2015, 46(3): 373–381.
LIU A X, GUO G, WANG Y C, et al. Genetic analysis and genome wide association studies for age at first calving in Chinese Holsteins[J]. Acta Veterinaria et Zootechnica Sinica, 2015, 46(3): 373–381. (in Chinese) |
| [32] |
刘登英, 陈振亮, 张锁宇, 等. 上海荷斯坦牛初产日龄的遗传力估计[J]. 上海交通大学学报: 农业科学版, 2018, 36(3): 67–72.
LIU D Y, CHEN Z L, ZHANG S Y, et al. Genetic estimation of age at first calving in Shanghai Holsteins[J]. Journal of Shanghai Jiaotong University: Agricultural Science, 2018, 36(3): 67–72. (in Chinese) |
| [33] | ALI I, MUHAMMAD SUHAIL S, SHAFIQ M. Heritability estimates and genetic correlations of various production and reproductive traits of different grades of dairy cattle reared under subtropical condition[J]. Reprod Domest Anim, 2019, 54(7): 1026–1033. DOI: 10.1111/rda.13458 |
| [34] | BRZÁKOVÁ M, ZAVADILOVÁ L, P R ˇ IBYL J, et al. Estimation of genetic parameters for female fertility traits in the Czech Holstein population[J]. Czech J Anim Sci, 2019, 64(5): 199–206. DOI: 10.17221/51/2018-CJAS |
| [35] | LÁZARO S F, VARONA L, SILVA F F E, et al. Censored Bayesian models for genetic evaluation of age at first calving in Brazilian Brahman cattle[J]. Livest Sci, 2019, 221: 177–180. DOI: 10.1016/j.livsci.2018.11.014 |
| [36] | JANSEN J. Direct and maternal genetic parameters of fertility traits in Friesian cattle[J]. Livest Prod Sci, 1986, 15(2): 153–164. DOI: 10.1016/0301-6226(86)90024-2 |
| [37] | EGHBALSAIED S. Estimation of genetic parameters for 13 female fertility indices in Holstein dairy cows[J]. Trop Anim Health Prod, 2011, 43(4): 811–816. DOI: 10.1007/s11250-010-9767-z |
| [38] | HEISE J, STOCK K F, REINHARDT F, et al. Phenotypic and genetic relationships between age at first calving, its component traits, and survival of heifers up to second calving[J]. J Dairy Sci, 2018, 101(1): 425–432. DOI: 10.3168/jds.2017-12957 |
| [39] | FALCONER D S, MACKAY T F C. Introduction to quantitative genetics[M]. 4th ed. Essex: Benjamin Cummings, 1996: 131-133. |
| [40] | SAMMAD A, UMER S, SHI R, et al. Dairy cow reproduction under the influence of heat stress[J]. J Anim Physiol Anim Nutr, 2020, 104(4): 978–986. DOI: 10.1111/jpn.13257 |
| [41] | BADINGA L, COLLIER R J, THATCHER W W, et al. Effects of climatic and management factors on conception rate of dairy cattle in subtropical environment[J]. J Dairy Sci, 1985, 68(1): 78–85. DOI: 10.3168/jds.S0022-0302(85)80800-6 |