羊奶因其易于吸收和营养价值丰富等优点，近年来越来越受到消费者的喜爱[1]。羊乳产业是我国奶业发展的重要组成部分，羊奶市场不断发展推动着奶山羊产业的高质量发展，泌乳性能是奶畜生产性能的重要体现[2]，在奶山羊生产上，产奶量与羊乳品质是评价奶山羊泌乳性能的关键，掌握奶山羊的泌乳规律和生理状况有助于在保证奶畜健康的前提下提高奶山羊的产奶量和乳品质。奶山羊的泌乳性能主要受奶山羊的品种、日粮、年龄和泌乳期等多种因素的影响。有研究指出，随着奶山羊、奶绵羊泌乳期的延长，乳腺的合成效率、外界环境等均会影响其产奶量，并表现为泌乳早期产奶量最高，泌乳中期次之，泌乳末期最少的特点[3-4]。此外，在不同泌乳阶段，乳成分也会随之变化，且乳脂率、乳蛋白率等乳成分指标随泌乳期的变化与产奶量之间呈现负相关[5-7]。奶山羊等奶畜乳腺合成营养物质的原料主要来源于血液运输，因此，血液生理生化指标不但是反映机体健康状况的重要指标，也同样影响各种乳成分的合成[8]。Pilarczyk等[9]指出，高产奶牛的代谢会随产奶量的增加而加快。Ellah等[10]研究指出，奶牛分娩后第一个月时血清中代谢产物(NEFA、BHBA等)含量与酮病的发生密切相关。
为了对奶畜更加合理科学的饲喂，提升其生产水平，对生产性能指标间的相关分析和预测模型陆续被报道。牛慧等[7]建立了不同产奶量奶牛的乳能量预测模型；李清等[11]利用乳成分建立了乳能量模型；Chester-Jones等[12]将奶牛早期生长参数与初乳质量建立了相关关系；Corea等[13]研究表明，日粮中不同的蛋白水平影响奶牛泌乳性能；Zhai等[14]研究表明，日粮中蛋白质的降解速度影响乳品质。相关预测模型的建立为从不同角度了解奶畜生产、提升牧场经济效益提供了思路，但目前尚缺乏在各泌乳阶段对泌乳性能、血液生理生化指标、营养物质摄入量之间等建立联系的研究。
本试验对15只西农萨能奶山羊进行整个泌乳期的跟踪观察，在精细化饲喂的条件下，记录测定生产性能、乳成分和血液生理生化等指标，旨在探究各项指标随泌乳期的变化规律并建立相关关系。从而为奶山羊的精细化生产管理和节本提质增效提供基础数据和应用参考。
1 材料与方法 1.1 试验时间与地点本试验于2018年4月至2019年4月在陕西省西北农林科技大学西农萨能奶山羊原种场进行。
1.2 试验设计与试验动物本试验选取体重((52.67±2.78) kg)、胎次、产奶量及分娩日期相近，体况一致、处于产奶期30 d左右的健康西农萨能奶山羊15只。在相同的饲养管理条件下，单栏饲喂，自由采食和饮水。试验期共54周，预试期2周，正试期52周。
1.3 试验饲粮试验饲粮根据NRC(2007)奶山羊营养标准设计，可满足奶山羊营养需要，基础饲粮为全混合饲粮(TMR)，组成和营养水平见表 1。
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表 1 基础饲粮组成及营养水平(风干基础) Table 1 Composition and nutrient levels of basal diet (air-dry basis) |
1.4.1 饲粮组成分析 整个试验期内每天记录喂料量和剩料量，每4周(连续3 d)采集一次饲料和剩料样品，将样品混合均匀后分析干物质含量(GB/T 6435—2006)、粗灰分含量(ASH)(GB/T 6438—2007)、粗蛋白(CP)含量(GB/T 6432—1994)、粗脂肪含量(GB/T 6433—2006)、中性洗涤纤维(NDF)含量和酸性洗涤纤维(ADF)含量(GB/T 20806—2006)。
1.4.2 乳成分分析 试验期内每天6:30和15:30进行人工挤奶，记录日产奶量。每2周采集1次奶样，上、下午各采集奶样50 mL后混合均匀，采用乳成分分析仪(FOSS MilkoScanTM FT-120，美国)进行乳成分的分析。
1.4.3 血液生理生化指标分析 整个试验期内，每4周于晨饲前使用干燥真空管从试验羊颈静脉采全血5 mL，用冰盒将血样带回实验室3 000 r·min-1离心5 min分离得到血清。使用试剂盒(上海酶联生物科技有限公司)检测血清中总蛋白(TP)、白蛋白(ALB)、尿素氮(BUN)、胆固醇(TC)、游离脂肪酸(NEFA)、β-羟基丁酸(BHBA)、葡萄糖(GLU)和甘油三酯(TG)含量。
1.5 数据分析在进行数据分析前，利用EXCEL 2010对基础数据进行整理，为保证结果可靠性，对异常数据进行剔除，确保每只羊是在体况健康条件下产生的泌乳期数据。泌乳相关数据分析时，对基础数据进行限定：泌乳时间为产后30~308天，乳脂率为2%~7%，乳蛋白率为2%~6%。采食量和血液生理生化指标为365 d，相关性分析均为365 d。对整理的数据采用SPSS 22.0软件进行不同泌乳阶段各指标的单因素方差分析和指标间相关性分析，初乳为0~6 d，泌乳初期为7~20 d，泌乳盛期为21~120 d，泌乳中期为121~210 d，泌乳后期为211~300 d，干奶期为300~360 d。P < 0.05为差异显著或显著相关；而后对显著相关的数据采用SPSS 22.0软件进行曲线的拟合与估计，其中产奶量、乳脂率和乳蛋白率采用Wood模型拟合，其他指标间采用线性、二次项、指数等模型拟合，选取拟合精度最高的模型。
2 结果 2.1 不同泌乳阶段对奶山羊生产性能、乳成分、血液生理生化指标和营养物质摄入量的影响基于整个试验周期内奶山羊生产性能、乳成分、营养物质摄入量和血液生理生化指标等基础数据，分析不同泌乳阶段对其的影响。结果如表 2所示，DMI在泌乳中、后期显著高于泌乳盛期和干奶期(P < 0.05)，且在泌乳后期最高，干奶期回落到泌乳盛期水平。泌乳盛期产奶量显著高于泌乳中、后期(P < 0.05)，料奶比显著低于泌乳中、后期(P < 0.05)。乳脂率、乳蛋白率和总固形物率在泌乳后期显著高于泌乳盛期和中期(P < 0.05)，乳糖率和非脂乳固形物率在不同泌乳阶段差异不显著(P>0.05)。血液生理生化指标TP、ALB、BUN、TC、NEFA、BHBA、GLU和TG在不同泌乳阶段差异均不显著(P>0.05)。从饲料中摄入的EE、OM、ADF在泌乳中、后期显著高于泌乳盛期和干奶期(P < 0.05)，NDF在泌乳后期显著高于泌乳盛期、中期和干奶期，CP在泌乳后期和干奶期的摄入量显著高于泌乳盛期和泌乳中期(P < 0.05)，剩料的干物质含量在不同泌乳阶段差异不显著(P>0.05)。
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表 2 不同泌乳阶段对奶山羊生产性能、乳成分、血液生理生化指标和营养物质摄入量的影响 Table 2 The effect of different lactation periods on production performance, milk composition, blood physiological and biochemical indexes and nutrient intake in dairy goat |
采用Wood模型分别拟合西农萨能奶山羊的日产奶量、乳脂率、乳蛋白率随泌乳时间的变化曲线。结果如图 1所示，发现日产奶量变化趋势完全符合奶畜的泌乳规律，即产奶量从泌乳初期逐渐上升，到泌乳盛期达到高峰，然后随泌乳期延长呈逐渐下降趋势。而乳脂率和乳蛋白率变化趋势及泌乳曲线与日产奶量正好相反，在泌乳初期较高，泌乳盛期降到最低值，然后随泌乳期延长逐渐上升，在干奶前达到最高。
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图 1 Wood模型对奶山羊产奶量、乳脂率、乳蛋白率的拟合曲线 Fig. 1 Fitting curves of milk yield, milk fat percentage and milk protein percentage for dairy goats by Wood model |
利用Wood模型对西农萨能奶山羊的日产奶量、乳脂率、乳蛋白率变化曲线进行拟合，结果如表 3所示，Wood模型对乳蛋白率拟合精度最低，为0.724；对乳脂率的拟合度为0.944；对日产奶量拟合度最高，达0.985。30~308 d实际产奶量为464 kg，拟合产奶量为461 kg。根据乳脂率、乳蛋白率和产奶量拟合结果综合计算，泌乳期内个体总产奶量可达504.91 kg，泌乳期日均产奶量为1.64 kg·d-1，在泌乳期第10周时达到产奶最高峰，高峰产奶量为2.12 kg·d-1。泌乳期第9周时乳脂率最低，为2.75%，乳脂年产量为15.42 kg，日均产量为55.45 g·d-1；第12周时乳蛋白率最低，为2.76%。乳蛋白年产量为14.02 kg，日均产量为50.44 g·d-1。
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表 3 产奶量、乳脂率和乳蛋白率的Wood模型拟合效果 Table 3 The fitting effect of milk yield, milk fat percentage and milk protein percentage by Wood model |
对奶山羊的饲料和剩料样进行1年的追踪分析得出，饲料中各种营养物质摄入量的变化曲线(图 2、图 3)，同时根据干物质采食量和日产奶量得出泌乳期内料奶比的变化曲线(图 4)。由图 2和图 3可知，整个泌乳期内，DMI逐渐上升，在泌乳后期达到最高，在干奶期逐渐下降，而奶山羊各营养物质的摄入量与DMI在泌乳期内的变化趋势基本一致，均在泌乳后期达到最大摄入量，然后逐渐下降。料奶比作为奶山羊的主要生产性能指标，其在泌乳盛期最低，从泌乳盛期到泌乳后期呈上升趋势(图 4)。对料奶比变化规律进行曲线估计，得到三次曲线模型Y=(－1.203×10－5)X3+0.002X2－0.023X+0.995，拟合精度达到0.95。根据拟合曲线预测料奶比在第8周时最低，为0.91，日均料奶比为1.31(图 4)，与实际日均料奶比1.31完全吻合。
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图 2 中性洗涤纤维及干物质摄入量随泌乳时间变化的曲线估计 Fig. 2 Curve estimation of NDF and DMI with lactation extension |
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图 3 粗脂肪、粗蛋白、有机物及酸性洗涤纤维摄入量随泌乳时间变化的曲线估计 Fig. 3 Curve estimation of EE, CP, OM and ADF intake with lactation extension |
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图 4 料奶比随泌乳时间变化的曲线估计 Fig. 4 Curve estimation of feed to milk ratio with lactation extension |
对营养物质摄入量随泌乳期的变化进行曲线估计(表 4)发现，DMI、NDF随泌乳期变化均符合三次曲线模型，CP符合二次曲线模型，DMI、NDF和CP与曲线拟合精度分别为0.45、0.53、0.32。根据拟合曲线对DMI、NDF和CP的峰值进行预测发现，DMI在第42周时最高，为2.38 kg·d-1；NDF在35周时最高，为543 g·d-1；CP在31周时最高，为268 g·d-1。
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表 4 生产性能、营养物质摄入量随泌乳时间变化曲线拟合效果 Table 4 The fitting effect of curve of production performance and nutrient intake with lactation extension |
乳中总固形物率、非脂乳固形物率和乳糖率随泌乳期的变化曲线如图 5所示，其中总固形物率在泌乳盛期最低，随后逐渐上升；非脂乳固形物率在整个泌乳期内都较为稳定；乳糖率随泌乳期延长有略微下降趋势。对TS和SNF随泌乳时间的变化曲线进行拟合，拟合方程分别为：Y=(8.836×10-5)X3－0.004X2+0.074X+10.905和Y=(3.235×10-5)X3+0.001X2－0.086X+9.215；拟合精度分别为0.81和0.70(图 5)。TS在第5周时达到最低11.19%，日均产量195.50 g·d-1，年总产量为54.35 kg。SNF在第21周时达到最低8.15%。日均产量为141.69 g·d-1，年总产量为39.39 kg(图 5)。整个泌乳期内血液生理生化指标在正常生理范围内波动，无明显变化趋势。
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图 5 乳成分随泌乳时间变化的曲线估计 Fig. 5 Curve estimation of milk composition with lactation extension |
对生产性能各指标间的相关性分析结果如表 5所示，产奶量和DMI、料奶比呈极显著负相关(P < 0.01)，DMI和料奶比呈极显著正相关(P < 0.01)。对显著相关的指标进行曲线拟合估计，结果发现，DMI与产奶量、料奶比的拟合曲线精度均低于0.39；产奶量和料奶比拟合精度较高，为0.94(表 6)。奶山羊产奶量降低而采食量上升可能原因是与母羊妊娠后期体重增加和胎儿生长有关。
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表 5 生产性能间相关性分析 Table 5 Correlation analysis among production performance indexes |
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表 6 生产性能间曲线估计 Table 6 Curve estimation of production performances |
对乳成分各指标间的相关性分析结果见表 7，除乳糖率外，乳成分各指标间均呈极显著相关(P < 0.01)。曲线估计结果见表 8，乳脂率、乳蛋白率和总固形物率三者间曲线估计拟合精度均高于0.90，其中，乳脂率和总固形物率拟合精度最高，可达0.95。非脂乳固形物率分别与三者进行曲线估计，与总固形物率拟合精度最高，为0.851。
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表 7 乳成分间相关性分析 Table 7 Correlation analysis among milk compositions |
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表 8 乳成分间曲线估计 Table 8 Curve estimation of milk compositions |
对营养物质摄入量指标间的相关性分析见表 9，各指标间均呈极显著正相关(P < 0.01)，从数值上看，OM与其他营养物质摄入量指标的相关系数均较大，且高于DMI。曲线估计结果见表 10，OM与其他营养物质摄入量指标的拟合精度在0.816~0.865之间，ADF和NDF拟合精度为0.833，其他曲线拟合精度均较低。
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表 9 营养物质摄入量指标间相关性分析 Table 9 Correlation analysis among nutrient intakes |
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表 10 营养物质摄入量指标间曲线估计 Table 10 Curve estimation of nutrient intakes |
奶山羊作为以生产羊奶为主要生产用途的畜种，生产性能是其经济价值的重要体现。一般情况下，奶畜在泌乳盛期产奶量快速增长至最高[15]，随着产奶量大幅度增加，需要摄入更多的能量，但此时奶畜的采食量水平尚未达到最高水平，摄入的营养物质无法满足泌乳需要，需要动用自身体能来产奶；在产奶达到高峰期1个月后，采食量才上升至最高，在满足当前生产水平的前提下，弥补前期产奶的损耗，并为后期的生产储备营养物质[16]。本试验中，奶山羊产奶量在泌乳盛期达到最高，采食量持续增长，提示此阶段是调控奶畜生产水平的关键时期。此外，奶山羊产奶量、乳蛋白率和乳脂率在整个泌乳期的变化趋势符合奶畜的一般规律。李歆等[17]研究发现，泌乳盛期西农萨能奶山羊产奶量为1.99~2.22 kg·d-1，DMI为1.82~1.93 kg·d-1，乳脂率和乳蛋白率分别为3.46%~3.98%和2.62%~ 2.72%。杜娟[18]研究发现，西农萨能奶山羊泌乳盛期产奶量为2.35 kg·d-1，乳脂率和乳蛋白率分别为3.12%~3.28%和2.70%~2.76%。姚大为等[19]研究发现，西农萨能奶山羊泌乳盛期产奶量为1.86~1.97 kg·d-1，乳脂率和乳蛋白率分别为1.60%~2.31%和2.67%~3.19%。与上述报道结果相比，本试验中泌乳盛期西农萨能奶山羊DMI为1.90 kg·d-1，产奶量为2.01 kg·d-1，乳脂率和乳蛋白率分别为3.03%和3.01%。DMI和产奶量与上述报道结果相一致，反映了西农萨能奶山羊的产奶量和DMI水平。本研究中，乳脂率较低，乳蛋白率较高，乳糖率4.40%与前人报道(4.10% ~ 4.42%)结果一致，TS和非脂乳固形物率高于前人报道的6.25% ~ 7.89%[18-21]。以上结果表明，西农萨能奶山羊的生产性能趋于稳定，乳成分含量与前人报道不一致的原因可能是本品种羊只不断选育改良的结果。此外，试验处理、试验周期、试验动物数量、胎次、饲养条件和所处泌乳阶段的时间也可能是造成这种差异的原因。
营养物质的摄入量主要受饲粮营养水平和DMI的影响。在一定程度上反映了动物营养的需求量。不同的营养物质在山羊体内的消化代谢方式不同，在瘤胃内进行消化代谢的营养物质主要是碳水化合物和EE等，且经瘤胃微生物分解后以VFA的形式通过瘤胃壁吸收。研究指出，日粮中较高的淀粉含量会增加瘤胃酸度，严重时会造成瘤胃酸中毒，影响动物健康[22]；较高的纤维含量则会影响动物正常的营养摄入，影响动物体况[23]；在本试验中，日粮的精粗比为30:70，且在试验期间试验羊只未出现健康及体况下降的现象；Rocke等[24]指出，奶畜的体况与动物的生产性能及健康状况紧密相关，本试验期间，羊只稳定的体况表明，采用的日粮能够满足试验羊只正常生命活动的需要。过瘤胃部分则主要以饱和脂肪酸和GLU的形式在小肠中吸收。本试验中，奶山羊各营养物质摄入量、饲粮和剩料营养物质含量等指标差异不显著，表明试验饲粮营养组成稳定，因此各营养物质摄入量主要受DMI影响。Bargo等[25]研究表明，奶畜的DMI摄入不足是限制高产奶畜产奶量最重要的因素之一。本试验中，为减少试验期间由于羊只DMI摄入不足对羊只生产性能的影响，各试验羊只每日均保证有一定的剩料量。DMI随泌乳期不断增加，在泌乳后期达到最高，其他营养物质也在泌乳后期最高。但EE、ADF和OM在泌乳中期和后期均显著高于其他时期，CP和NDF仅在泌乳后期显著高于其他时期。此外，在泌乳末期会对试验羊只进行同期发情处理和人工授精，在此阶段的营养物质相对稳定的摄入会为该阶段的羊只提供一个“短期优饲”的条件；在配种工作以后，随着胚胎的不断发育会增加其对各种营养物质的需要量，营养物质的大量摄入在满足自身营养需要的同时，可为妊娠末期胎儿的发育储备营养物质[26]。
动物的血液生理生化指标能够反映动物机体对能量的摄入以及自身的消化代谢情况[27-28]。动物在健康生理状态下，各项生理生化指标均维持在正常范围内且波动较小。本试验中，整个泌乳期内血液生理生化指标在一定范围内变化，但均维持在正常水平，且各泌乳阶段间均不显著。血液中GLU含量是衡量动物机体能量平衡的重要指标，GLU含量降低可能意味着动物摄入能量不足或者自身消化能力下降。当血液中糖原不足时，动物开始动员自身体脂，血液中脂肪水解代谢产物TC、TG、NEFA和BHBA等升高。本试验中，GLU、TC和NEFA含量无明显波动，TG含量分别在21、33和45周时较高，推测可能是奶山羊在产奶、体况恢复和胎儿发育等生理阶段结束时，自身能量需求降低，因此通过调节自身降低对TG的吸收，造成短期内血液中TG的升高。TP含量高说明动物对蛋白质的利用率增强[29]，BUN浓度则可以较准确地反映动物体内氮代谢及饲料中含氮物质的利用效率[30]。本试验中，TP先于TG分别在17和29周时有升高，推测山羊可能会根据生理阶段的变化，调节对不同营养物质的消化利用水平，但调节能力有限。揭示了更多时候需要人为根据不同阶段的营养需要，通过合理地调整饲粮的营养水平来满足动物需求以保证动物的健康。
3.2 奶山羊泌乳曲线等曲线拟合效果Olori等[31]利用WD、IPQ、WIL、ML、AS 5种模型分别对奶牛泌乳曲线进行拟合分析，5种模型拟合精度均高于0.94。马光辉等[32]对中国西门塔尔牛泌乳曲线进行拟合发现，Wood模型拟合度大于Wilmink和逆多项式模型。Wood模型中，根据参数a、b、c(a代表泌乳潜力，b代表从泌乳高峰下降的速度，c是达到泌乳高峰的速度)可以求出泌乳期产奶量最高峰及达到最高峰的时间。本研究以西农萨能奶山羊实际270 d泌乳期数据为基础，利用Wood模型对泌乳曲线进行拟合，拟合精度为0.99，得到产奶量在第10周时达到最高，为2.12 kg·d-1，实际产奶量最高峰为第8周时的2.13 kg·d-1。黄耀辉等[33]同样用Wood模型对西农萨能奶山羊泌乳规律进行研究，泌乳高峰出现在第6周，峰值产奶量为2.32 kg·d-1。对于乳脂率和乳蛋白率等乳成分指标，除Wood模型外适用模型研究较少[34-35]，张美荣等[36]利用Wood模型拟合中国荷斯坦奶牛乳脂率和乳蛋白率发现，不同胎次乳脂率曲线拟合精度均大于0.98，毛永江等[37]利用Wood模型拟合乳蛋白率变化曲线，拟合度可达0.99。本研究中，利用Wood模型拟合得到乳脂率在第9周时达到最低值，为2.75%，拟合精度为0.94，实际乳脂率最低值为第9周的2.72%。利用Wood模型拟合得到乳蛋白率在第12周时达到最低值，为2.76%。且拟合度仅0.72，实际乳蛋白率最低值为第5周时的2.79%。将模型预测值与实际值进行配对样本t检验发现，产奶量、乳脂率和乳蛋白率指标预测值与实际值间差异均不显著。上述结果表明，西农萨能奶山羊的产奶量、乳脂率和乳蛋白率曲线均符合Wood模型。不同研究间存在差异的原因可能是所选试验羊胎次不同导致。毛永江等[38]研究发现，不同时间间隔和胎次对中国荷斯坦奶牛泌乳曲线拟合参数和效果也有影响。以上研究表明，通过数学模型能够较为真实的预测动物的生产性能和泌乳性能。
将本研究中所有基础数据与泌乳时间进行相关性分析，对与泌乳时间变化显著相关的指标利用SPSS自带模型进行曲线估计。发现，料奶比、DMI、NDF、TS、SNF与三次曲线拟合度较高，CP与二次曲线拟合度较高，其中料奶比拟合度为0.95，TS和SNF拟合度分别为0.81和0.70，DMI、NDF和CP拟合度为0.32 ~ 0.53。本研究中，实际料奶比在第7周时达到最低值，为0.90，三次曲线模型预测料奶比在第8周时达到最低值0.91。实际乳成分中TS在第5周时出现最低值11.17%，三次曲线预测TS在第5周时达到最低值11.19%。表明当拟合曲线拟合精度较高时，能够更加真实地反映动物实际生产水平。
奶山羊生产性能、乳成分、血液生理生化指标和营养物质摄入量等各项指标除与不同泌乳阶段有关外，各项指标间也存在相关。本试验中，通过相关分析发现，生产性能、营养物质摄入量、乳成分(除乳糖率)等各项指标间均显著相关，血液生理生化指标间部分相关。Bendet等[39]和Luke等[40]通过研究血液指标与产奶性状间的相关性发现，可通过乳成分预测血液中BHBA、BUN和NEFA含量。因此，本研究利用SPSS软件对相关指标进行曲线估计发现，料奶比随产奶量的变化可用指数模型拟合，拟合度为0.94；乳脂率、乳蛋白率和总固形物率两两间拟合曲线的拟合度均大于0.90。表明以上指标均可通过相关指标得到准确的预测。血液相关指标间拟合度均较低，其中TC与NEFA间拟合度最高，为0.66。推测可能是血液指标变化较为敏感，且不同个体间差别较大，需要更多数据进行预测。营养物质摄入量各指标间均可通过曲线拟合，但拟合度较低，造成这种现象的原因可能是饲粮中营养物质尽管分布较为均匀，但山羊采食仍存在挑食现象。
4 结论本试验条件下，西农萨能奶山羊年平均产奶量为504.91 kg，每产1 kg奶所需的干物质采食量为1.31 kg，乳脂年产量为15.42 kg，乳蛋白年产量为14.02 kg。奶山羊生产性能、乳成分、血液生理生化指标和营养物质摄入量等指标之间以及与泌乳期均显著相关，Wood模型拟合的泌乳曲线为Y=1.233t0.414×e－0.041t。通过曲线估计建立产奶量预测料奶比，乳脂率预测乳蛋白率和总固形物率等相关模型拟合度较高，均在0.929以上。研究结果对生产实践中预测奶山羊产奶量与营养需求具有实用价值，有助于根据需求科学安排生产，进而实现奶山羊的精准饲喂和节本增效，追求生产价值最大化。
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