, 高琛1,2, 李平华1,2,4,5
, 王彬彬1,2, 范丽娟1,2, 王欢1,2, 蒲广1,2, 刘晨曦1,2, 张总平2, 牛培培2, 吴承武1,2, 周娟3, 李惠侠1, 黄瑞华1,2,4
2. 南京农业大学 淮安研究院, 淮安 225001;
3. 淮安市淮阴种猪场, 淮安 223322;
4. 江苏省现代农业(生猪)产业技术体系集成创新中心, 南京 210095;
5. 淮安市南农大新农村发展研究有限公司, 淮安 225001
, GAO Chen1,2, LI Pinghua1,2,4,5, WANG Binbin1,2, FAN Lijuan1,2, WANG Huan1,2, PU Guang1,2, LIU Chenxi1,2, ZHANG Zongping2, NIU Peipei2, WU Chengwu1,2, ZHOU Juan3, LI Huixia1, HUANG Ruihua1,2,4
2. Huaian Academy, Nanjing Agricultural University, Huaian 225001, China;
3. Huaiyin Pig Breeding Farm of Huaian City, Huaian 223322, China;
4. Industrial Technology System Integration Innovation Center of Jiangsu Modern Agriculture(Pig), Nanjing 210095, China;
5. Nanjing Agricultural University's New Rural Research and Development Corporation of Huaian City, Huaian 225001, China
在人畜争粮矛盾日益突出及玉米、豆粕等常规饲料价格飞速上涨的双重压力下，开发非常规性饲料资源已成为当前研究的热点。白米是世界上30多亿人的主要食物，而米糠是碾米过程中的副产品，约占稻谷总重的8%左右[1-2]。米糠营养价值高、脂肪及纤维含量丰富，蛋白质含量约为12%~16%，具有很高的生物效价[3]，然而米糠中大量的脂解酶可分解油脂，使米糠发生酸败，不利于储存[4]，因此，脱脂米糠用作动物饲料吸引了越来越多的关注。Casas和Stein[2]研究表明，日粮中添加10%和20%的脱脂米糠不影响断奶仔猪的生长性能和胴体品质。Chae和Lee[5]发现，日粮中添加20%脱脂米糠不影响育肥猪胴体性状，并且显著提高了a*值。不过米糠中过高浓度的粗纤维可能会影响猪对营养物质的吸收利用，从而限制其在日粮中的应用。郝帅帅[6]研究发现，在日粮中添加34.8%米糠纤维源虽不影响苏淮猪的肉品质，但显著降低了苏淮猪背最长肌的眼肌面积。因此, 在猪日粮中应合理添加米糠类纤维原料。另外，目前国内外关于脱脂米糠的研究多集中在调节生长肥育猪生长性能和养分消化率以及母猪繁殖性能等方面[7-8]，而对猪胴体性状及肉品质的研究相对较少，且结果不一，还需要进一步细化研究。
猪肉是我国人民膳食结构中肉类食品的主要来源之一，猪肉消费在我国肉类消费中占据主导地位，但在过去的几十年里，饲养者更注重猪瘦肉率和生长速度的提高，从而降低了猪肉品质和风味[9]。近年来，随着人们越来越关注营养与健康之间的关系，消费者对猪肉品质有了更高的要求。因此，如何改善猪肉品质成为近年来研究的重点。苏淮猪是在淮猪的基础上再导入大白猪血统，通过自交固定、横交分离，历时12年7个世代选育而成的新品种，包含25%的淮猪血统和75%大白猪血统，并于2011年获得国家畜禽新品种证书[10]。苏淮猪不仅具有其父本大白猪生长速度快、瘦肉率高的特点，还继承了中国地方淮猪耐粗饲、肉质鲜美等优点。本团队前期研究发现，不同脱脂米糠水平日粮对苏淮猪的平均日采食量、平均日增重和料重比等生长性能无显著影响[11]，但是其对苏淮猪胴体性状及肉品质的影响尚不清楚。因此，本试验以苏淮猪为研究对象，分析不同脱脂米糠水平日粮对其胴体性状和肉品质的影响，旨在为生产中科学合理地利用脱脂米糠，提高苏淮猪猪肉品质提供理论支持。
1 材料与方法 1.1 试验动物与设计苏淮猪是由淮猪和大白猪杂交培育而成的新品种，含25%的淮猪血统和75%大白猪血统。根据中华人民共和国农业行业标准“苏淮猪”(报批稿)，成年苏淮公猪的平均体重为193.83 kg，成年苏淮母猪的平均体重为147.77 kg，出栏平均体重为90 kg。本试验选取的是健康、体重相近((62.9±0.8) kg)的纯种苏淮阉公猪35头，采用单因子完全随机设计，分为对照组(CTRL)和试验Ⅰ~Ⅳ组共5个组，每组7个重复，每个重复1头猪，使用奥斯本种猪生产性能测定系统(OTSS)。试验预试期10 d，在此期间所有猪饲喂基础日粮；正式期28 d，分别饲喂对照组日粮和试验日粮。团队前期研究发现，不同脱脂米糠水平日粮对苏淮猪的平均日采食量、平均日增重和料重比等生长性能并无显著影响[11]，本研究重点分析不同脱脂米糠水平日粮对苏淮猪胴体性状及肉品质的影响。
1.2 日粮配方与营养水平本试验基础日粮参照《猪饲养标准(NY/T65—2004)60~90 kg肉脂型生长育肥猪标准》进行配制，不含米糠[11]。试验组日粮分别用7%、14%、21%和28%的脱脂米糠替代部分玉米，并使用豆粕、豆油、赖氨酸等纯物质少量调整消化能、蛋白质及氨基酸水平，使得基础日粮和4个试验组的日粮除纤维含量不同外，其他营养成分上接近一致，5组日粮的中性洗涤纤维(NDF)水平分别为8.89%、11.80%、12.93%、14.35%和17.94%。所有日粮均由江苏安佑科技饲料有限公司生产。玉米及脱脂米糠的营养水平见表 1，5组日粮组成及营养成分如表 2所示。
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表 1 玉米及脱脂米糠的营养水平 Table 1 Nutrient level of corn and defatted rice bran |
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表 2 日粮组成及营养成分(干物质基础) Table 2 Composition and nutrient levels of experimental diets (dry matter basis) |
本试验所用苏淮猪选自于淮安市淮阴种猪场，饲养于南京农业大学淮安研究院试验猪场。试验猪全部饲养在同一栋育肥猪舍内，每栏均配备了奥斯本种猪生产性能测定系统(OTSS)和节水型不锈钢饮水机，以便猪在整个试验期间可以自由采食与饮水。同时采用直流变频地暖空调(EBD-6.0HP-B-DC-Eelaix)保持周围环境温湿度一致。
1.4 指标测定试验期结束后，所有试验猪运往淮安苏食肉品有限公司进行屠宰，期间允许自由饮水。采用电击至晕，颈部放血法屠宰。
1.4.1 胴体性状测定胴体指标测定及计算方法参照NY/T 825—2004。胴体重：去掉头、蹄、尾和内脏(保留板油、肾脏)的两侧胴体重量。屠宰率：胴体重与宰前活重的百分比。眼肌面积：左侧胴体倒数第3~4肋处背最长肌的横切面积。平均背膘厚：使用数显式游标卡尺分别于左侧胴体肩部最厚处、胸腰椎结合处及腰荐椎结合处测量背膘厚，并计算3处的平均值为平均背膘厚，用于后续分析。
1.4.2 肉质指标测定滴水损失：屠宰后1~2 h内，从左侧胴体第10~12肋处取约50 g背最长肌，细铁丝勾住肉样的一端，放入充气塑料袋中，4 ℃悬挂24 h，整个过程中避免肉样与塑料袋接触，记录悬挂前后的重量，根据损失的水分计算滴水损失。肉色：使用肉色仪分别于屠宰后45 min和24 h测定亮度(L*值)、红度(a*值)、黄度(b*值)，每个样品连续测定3次，取平均值为最终的肉色值。pH：分别于屠宰后45 min和24 h使用便携式pH计对背最长肌的酸度进行测定，重复测量3次计算平均值并用于后续分析。肌内脂肪(intramuscular fat content，IMF)含量：按照Folch等[12]的方法，利用索式抽提法测定IMF含量。剪切力：取腰大肌置于4 ℃环境中熟化24 h后，剔除表面的脂肪和肌膜，将肌肉置于恒温水浴锅中加热，当肌肉中心温度达到70 ℃后保持10 min，取出冷却至室温；顺着肌纤维方向将腰大肌切成(5×1×1) cm3的长条，使用数显式肌肉嫩度仪垂直肌纤维测定剪切力。熟肉率：取腰大肌并记录初始重量，随后将肌肉样品放置于沸水浴锅的蒸屉中，保持沸腾30 min，取出，待冷却至室温后，吸水纸吸干表面水分并称末重，以末重占初重的百分比为熟肉率。
1.4.3 PHKG1基因相对表达量测定磷酸化酶激酶γ1(phosphorylase kinase gamma1，PHKG1)基因位于猪的3号染色体上，该基因包含10个外显子和9个内含子，它能够编码磷酸化酶激酶(phosphorylase kinase，PHK)γ催化亚基[13]。前人通过测序发现PHKG1基因9号内含子的剪接受体位点处(g.8283)存在一个C＞A突变，该位点的突变能够增加肌肉43%的糖酵解潜力，至少降低肌肉20%的系水力[14]。为了分析日粮脱脂米糠影响苏淮猪肉的滴水损失是否与调控PHKG1基因表达有关，分别从对照组和试验组取背最长肌样品测定PHKG1基因的mRNA表达量。引物由南京擎科生物公司合成，使用5×All-In-One RT Master Mix反转录试剂盒(ABM，China)进行RNA的反转录，按照EvaGreen 2× qPCR Master Mix试剂盒(ABM，China)说明书，利用QuantStudio 3实时荧光定量PCR仪进行基因表达量的测定。GAPDH作为内参基因。定量PCR反应条件：95 ℃预变性10 min，95 ℃变性10 s，60 ℃退火及延伸30 s，共40个循环。引物序列见表 3。
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表 3 实时定量PCR引物 Table 3 Primers for quantitative real-time PCR |
利用Excel 2016对试验数据进行初步整理，采用SPSS 20.0软件中单因素方差分析的Contrasts描述分析不同脱脂米糠水平日粮对苏淮猪胴体性状、肉品质及PHKG1基因相对表达量的线性和二次方影响。P＜0.05认为差异显著，0.05≤P≤0.10认为存在趋势。试验数据均以“平均值±标准误”表示。
2 结果 2.1 不同脱脂米糠水平日粮对苏淮猪胴体性状的影响不同脱脂米糠水平日粮对苏淮猪肉质性状的影响如表 4所示。脱脂米糠水平对苏淮猪的宰前活重、胴体重、屠宰率、胴体直长、胴体斜长、眼肌面积、平均背膘厚和皮厚等胴体指标没有显著影响。
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表 4 不同脱脂米糠水平日粮对苏淮猪胴体性状的影响 Table 4 Effect of diets with varying levels of defatted rice bran on carcass traits of Suhuai pigs |
不同脱脂米糠水平日粮对苏淮猪肉质性状的影响如表 5所示。随着日粮脱脂米糠水平的提高，苏淮猪肉的滴水损失呈先降低后升高的二次曲线变化(P＜0.05)，剪切力线性降低(P＜0.05)；熟肉率、pH24 h随日粮脱脂米糠水平的增加呈现线性增加的趋势(P=0.061，P=0.068)；日粮脱脂米糠水平的增加有降低L24 h*的趋势(线性，P=0.085)，日粮脱脂米糠水平对其它肉质指标均无显著影响。
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表 5 不同脱脂米糠水平日粮对苏淮猪肉质性状的影响 Table 5 Effect of diets with varying levels of defatted rice bran on meat quality of Suhuai pigs |
试验发现，随着脱脂米糠水平的增加，苏淮猪肉的滴水损失呈先降低后上升的二次曲线变化。前人研究报道PHKG1基因是影响猪肉滴水损失的主效基因之一[15-16]，为了验证日粮脱脂米糠是否通过调控PHKG1基因表达进而影响苏淮猪肉的滴水损失，试验检测了PHKG1基因的相对表达量。如表 6所示，PHKG1基因的相对表达量随日粮水平的提高趋于二次方的变化(P=0.085)。
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表 6 不同脱脂米糠水平日粮对PHKG1基因相对表达量的影响 Table 6 Effect of diets with varying levels of defatted rice bran on PHKG1 expression of Suhuai pigs |
胴体性状是反映畜禽产肉能力的重要指标[17]。屠宰率是最能反映胴体品质的指标之一[18]。汪海峰等[19]研究表明，适当提高饲粮纤维水平可显著降低杜洛克育肥猪的屠宰率而不影响其它胴体指标。唐倩等[20]用不同纤维水平的饲料饲喂圩猪，发现随着纤维水平的提高，圩猪的屠宰率显著下降。这与本研究的结果并不一致。纤维水平的提高引起屠宰率的下降可能是由于饲喂过程中，机体为了满足能量等其它养分的需要而增加采食量，导致胃肠道容积扩大，从而使猪宰前活重增大所致。本试验苏淮猪的屠宰率并未受到脱脂米糠纤维水平提高的影响，可能是苏淮猪继承了母本淮猪耐粗饲的特性，能够利用较高水平的粗纤维，纤维在后肠发酵产生的挥发性脂肪酸为机体提供的能量足以维持生长需要。此外，周根来等[21]研究发现，饲粮粗纤维水平由5%提高到11%后，育肥苏姜猪的背膘厚度显著降低。Li等[22]报道，与对照组相比，添加不同水平的苎麻纤维会使得生长育肥猪的背膘厚度不同程度的下降。然而，翁润等[23]利用甜菜渣和苜蓿草粉提高了生长育肥猪饲粮中粗纤维水平，结果发现粗纤维水平不影响背膘厚度。在本试验中，日粮中添加不同水平的脱脂米糠纤维源对苏淮猪的胴体直长以及背膘厚度等胴体性状无显著影响，这与郝帅帅[6]的研究结果一致。苏淮猪是由中国地方淮猪和西方大白猪杂交选育而成的新品种，含有25%的淮猪血统，本次试验日粮脱脂米糠纤维水平对苏淮猪胴体性状的影响没有达到显著水平，暗示从胴体性状来看，在生产中利用一定量的脱脂米糠饲喂苏淮猪，可有效降低饲料成本，对于提高养殖效益有现实意义。
3.2 日粮脱脂米糠水平对苏淮猪肉质性状的影响已有研究表明，日粮营养水平对猪肉品质有一定的影响[24]。日粮营养能够减弱遗传因素以及宰前处理对猪肉品质带来的负面影响，并使拥有优质基因和良好宰前处理的猪肉品质得到进一步的改善[25]。日粮纤维以其特殊的营养生理功能在畜禽养殖中发挥着重要的作用，对畜禽肉品质的改善有一定的调控作用[26]。滴水损失不仅是评价猪肉品质优劣的技术指标，更是影响猪肉经济价值的商业指标，较高的滴水损失率往往会造成猪肉中营养成分的流失以及猪肉品质的下降，从而影响消费者的购买欲望。王宇波等[27]研究报道，日粮中添加高水平赖氨酸显著降低了猪肉的滴水损失，改善了猪肉品质。李碧侠等[28]试验结果表明，15%和20%的日粮苜蓿草粉水平能显著降低苏山猪肌肉滴水损失，在一定程度上可有效改善猪肉品质。本试验中苏淮猪肌肉滴水损失在21%的脱脂米糠水平时降低，随后上升，说明21%的高纤维日粮对猪肉的滴水损失性状具有一定的改善作用，然而过高的纤维水平，可能对猪肉的滴水损失有不利影响。这与张秋华[29]研究发现7.5%纤维组不影响育肥猪肌肉的系水力，而12.5%纤维组会降低猪肉的系水力结果基本相似。因此日粮中纤维的添加水平应该控制在一个适宜的范围内。本试验还发现苏淮猪肉的pH24 h随脱脂米糠水平的增加呈现线性增加的趋势。Josell等[30]研究发现猪肉的pH24 h与系水力或滴水损失呈显著负相关。赵瑶等[31]在饲粮中添加20%燕麦麸纤维显著降低了猪背最长肌的pH。这与本试验结果恰好相反，这可能是由于试验所用的猪品种以及日粮粗纤维的来源不同造成的。终末pH的提高，有利于猪肉水分的保持，这与滴水损失降低的结果相一致。
肉色是直接影响消费者选择的肉质指标之一。郭建凤等[32]研究报道，纤维水平的增加能显著提高鲁烟白猪肌肉的b*值；张秋华[29]也发现，含粗纤维12.5%的饲粮能够显著提高猪肉肉色。但Correia等[33]、王召林[34]研究发现，不同纤维水平的日粮对猪肉肉色的影响并不显著。在本试验中，肉色的L24 h*值随脱脂米糠水平的增加呈现线性降低的趋势。肉色亮度的降低，可能与猪肉滴水损失的下降有关，滴水损失率较高的猪肉会因为表面水分对光线的反射而增加猪肉的亮度。肌肉嫩度通常通过剪切力值来反映，其值越低，肌肉嫩度越高[1]。本试验发现随着日粮脱脂米糠水平的提高，猪肉的剪切力线性降低，这与戎婧[35]研究发现，相比与对照组，饲粮中添加不同水平的粗纤维可以显著提高淮猪肌肉嫩度的结果相一致。这些结果表明，日粮脱脂米糠水平一定程度上可改善苏淮猪的肉品质。
肌内脂肪含量(IMF)是影响肌肉感官属性(如风味和质地)的主要品质特征，IMF较高的猪肉往往具有更好的风味、多汁性和嫩度，从而导致较高的总体可接受性。但本研究发现，苏淮猪的IMF平均为2.0%左右，明显低于二花脸等其他地方猪[36]，这一结果与Wang等[10]屠宰330头苏淮猪发现其肌内脂肪为(1.99±0.03)%相吻合。前人研究表明，IMF具有较高的遗传力(0.39~0.65)[37]，而苏淮猪是由淮猪和大白猪杂交培育而成，包含了25%的淮猪血统和75%大白猪血统。大白猪是一种以瘦肉和快速生长而闻名的商品化品种，脂肪沉积能力较差，IMF较低，因此苏淮猪IMF偏低，可能是因其拥有更多大白猪血统所致。此外，肌内脂肪通常在生长后期大量沉积，本试验屠宰的苏淮猪体重较小，这也可能是导致其肌内脂肪不高的原因。
3.3 日粮脱脂米糠水平对苏淮猪背最长肌PHKG1基因表达量的影响猪肉的滴水损失与pH密切相关。活体猪肌肉的pH一般为7.0左右，系水力较高，滴水损失较低[38]。但在屠宰后肌肉由有氧代谢转为无氧酵解，肌肉中的糖原通过糖酵解途径产生乳酸；乳酸的积累，导致pH快速下降，此时肌肉蛋白质分子正负电荷间的平衡被打破，所带净负电荷的数量减少，吸附水的能力下降，从而导致较高的滴水损失[39]。前人研究表明，PHKG1编码PHK的催化亚基，其在糖原分解的级联激活中起作用，影响糖酵解过程，进而影响猪肉的pH，最终导致滴水损失的变化[14]。本试验发现，日粮脱脂米糠水平能够显著影响苏淮猪肉的滴水损失，因此，笔者推测脱脂米糠纤维可能是通过影响PHKG1基因的表达进而导致猪肉滴水损失的变化。结果发现，PHKG1基因的mRNA表达水平随日粮脱脂米糠含量的增加仅呈现出二次方变化的趋势，没有达到显著水平，因此，脱脂米糠对苏淮猪肉滴水损失的改善作用是否由于脱脂米糠中的纤维影响了PHKG1基因的表达水平，从而影响了机体的糖代谢途径还有待进一步研究确认。此外，滴水损失是一个复杂的数量性状，受到多个基因的调控，除PHKG1基因的影响外，兰尼定受体1基因(Ryanodine receptor1，RYR1)和一磷酸腺苷激活蛋白激酶基因(protein kinase AMP-activated gamma3 non-catalytic subunit，PRKG3)也已被证明与肌肉的滴水损失有关[40-41]。Ryan等[42]研究结果显示，PRKAG3的R200Q和I199V突变能增加肌肉糖原含量，降低猪胴体终末pH，从而导致较高的滴水损失。最近，Welzenbach等[43]通过代谢组、蛋白组和基因组测序发现与滴水损失相关的基因主要富集在了糖酵解及丙酮酸代谢途径上。因此，下一步研究脱脂米糠水平对苏淮猪肉滴水损失的改善的机制，可以重点关注脱脂米糠中的纤维是否影响了糖酵解及丙酮酸代谢途径上相关基因的表达水平。
4 结论日粮脱脂米糠水平对苏淮育肥猪的胴体性状无显著影响。适度增加日粮脱脂米糠的水平可降低苏淮猪肉的滴水损失及剪切力，改善苏淮猪肉品质，但其背后的机制还有待进一步深入研究。
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