我国是猪肉生产与消费大国，2017年我国肉类总产量为8 654.4万吨，其中猪肉生产量为5 451.8万吨，占比超过50%，这表明猪肉消费在我国居民肉类消费中占主导地位[1]。随着人民生活水平的提高，猪肉的营养价值与感官品质越来越受到重视，生产高品质猪肉有利于推动我国的肉类消费。但是过去几十年为了追求更高的瘦肉率，商品猪进行了严格的选育，在突破瘦肉产量的同时也带来了猪肉肌内脂肪低、风味差与系水力降低等弊端[2-3]。低蛋白饲粮因其节省蛋白原料、节约饲料成本、降低蛋白排放和改善肠道健康等优点越来越受到人们的关注[4]。并且已有研究表明，饲粮蛋白含量降低3个百分点并补充赖氨酸、蛋氨酸、色氨酸和苏氨酸不会影响猪的生长性能[5]，但也有报道指出，低蛋白饲粮会导致背膘厚增加和眼肌面积减小[6-7]。因此，如何科学的使用低蛋白饲粮，在不影响猪肉产量的情况下改善猪肉品质显得尤为重要。
支链氨基酸(包括亮氨酸、异亮氨酸与缬氨酸)，是具有相似结构的一类必需氨基酸，主要在肌肉中氧化代谢。大量研究表明，支链氨基酸在体内发挥着重要作用，例如促进蛋白质合成[8]、调节脂类代谢[9-10]、参与免疫过程[11]。缬氨酸(Valine，Val)作为支链氨基酸的一种，被认为是玉米-豆粕型饲粮中的第五限制性氨基酸[12]。研究表明，Val缺乏会抑制动物食欲进而影响生长[13-14]，补充一定量Val则可以有效改善生长性能[15-16]。在哺乳期饲粮中添加过量Val可以增加仔猪的日增重，并且减少母猪背膘损失，在断奶仔猪饲粮中提高Val水平可以提高仔猪生长性能[17-18]。
现有的研究多集中在Val对仔猪和肥育猪生长性能与对哺乳母猪繁殖性能的影响，关于Val对肥育猪胴体性状与肉品质影响的报道较少。考虑到Val有调节蛋白质与脂质代谢的作用，推测Val可能参与猪肉品质的调控。因此，本研究目的是探究低蛋白饲粮中不同Val水平对肥育猪生长性能、胴体性状及肉品质的影响，为进一步生产高品质猪肉提供理论依据。
1 材料与方法 1.1 试验动物与饲粮选取(75.17±1.86) kg杜×长×大三元杂交母猪54头，根据初始体重随机分为3个处理，每个处理6个重复，每个重复3头，重复之间体重相近。试验采用低蛋白饲粮(与NRC(2012)推荐水平相比降低约2个百分点)，试验处理分别为：1)低Val水平组(L-Val，0.33% SID Val)；2)NRC推荐Val水平组(N-Val，0.48% SID Val，对照组)；3)高Val水平组(H-Val，0.65% SID Val)。试验以玉米-豆粕型饲粮为基础饲粮，添加合成氨基酸，使其他所有必需氨基酸满足NRC(2012)肥育猪(75~100 kg)饲养标准推荐量，调节丙氨酸含量，使3组饲粮处于等氮水平。试验饲粮组成及营养水平见表 1。试验在农业农村部饲料工业中心动物试验基地(河北丰宁)进行，猪舍配备漏粪地板、不锈钢料槽与乳头式饮水器。试验期共35 d，在整个试验期内，保证肥育猪自由采食与饮水，所有操作严格遵守中国农业大学动物福利相关标准。在试验期开始与结束时，所有猪空腹过夜后称重。以重复为单位，每周记录采食量。通过以上数据计算日增重(ADG)与日采食量(ADFI)，使用ADG与ADFI的比值表示饲料转化效率(FCE)。
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表 1 试验饲粮组成及营养水平(饲喂基础) Table 1 Composition and nutrient levels of experimental diets (as-fed basis) |
在试验期的最后1 d，禁食12 h后从每个重复选取1头接近平均体重的猪，通过前腔静脉采血，血样收集在真空采血管中，3 000 r·min-1离心15 min，吸取上清液-20 ℃保存。随后将挑选好的18头猪运至屠宰场，到达屠宰场后休息4 h，之后电击致晕，放血屠宰。在劈半后，去除头、蹄、毛、尾和内脏(保留板油与肾)，立即记录热胴体重。取左半边胴体8~10肋背最长肌-20 ℃保存，用于化学组分分析。
1.3 肥育猪胴体性状与肉品质测定屠宰率表示为热胴体重与活体重的比值。背膘厚选取3点测量，分别为6~7肋、第10肋和最后肋。记录最后肋背最长肌截面的长与宽，使用以下公式计算眼肌面积与无脂瘦肉指数：
眼肌面积(cm2)=背最长肌截面长(cm)×背最长肌截面宽(cm)× 0.7；
无脂瘦肉指数=50.767 + 0.077 ×热胴体重(kg)-[3.535 ×最后肋背膘厚(cm)](根据NRC(1998)原公式换算而得)。
屠宰后在现场使用大理石纹评分卡和肉色标准评分卡(Official color and marbling standards，NPPC，美国)对背最长肌进行评分。在屠宰后45 min测定肉色值(CR410，Minolta，日本)，屠宰后24 h测定pHultimate值(Testo 205，德国)。在屠宰后1~2 h内，从第10~12肋取约100 g背最长肌，放入塑料袋，并在4 ℃悬挂24 h，整个过程中避免塑料袋与肉样接触，记录悬挂前后的重量，根据损失的水分计算滴水损失。同时另取约100 g背最长肌4 ℃保存24 h后，放入密封袋中水浴加热，待肉样中心温度达到70 ℃时停止加热，取出肉样后使用吸水纸轻轻吸取表面水分，用取样器从肉样上取10个相同直径的小肉块，使用肌肉嫩度仪(C-LM 3B，Tenovo，中国)垂直肌纤维方向测定剪切力。
1.4 饲粮与肌肉化学组分分析将饲料原料与配制的试验饲粮粉碎制成待测样品，参考AOAC(2003)标准，使用凯氏定氮法测定粗蛋白质，使用乙二胺四乙酸滴定法测定钙含量，使用钼酸铵分光光度法测定磷含量。氨基酸根据其性质分别使用3种不同的处理方法测定：1)样品经过LiOH水解后用高效液相色谱仪(Agilent 1200 Series，美国)测定色氨酸含量；2)样品经过过甲酸氧化与HCl水解后用氨基酸自动分析仪(L-8800，日本)测定含硫氨基酸含量；3)样品经过HCl水解后用氨基酸自动分析仪(L-8800，日本)测定剩余15种氨基酸的含量。
将－20 ℃保存的肌肉样品使用真空冷冻干燥器(Model 4.5，Labconco Corp，美国)冷冻干燥72 h，待研磨成粉末后使用索氏提取器测定肌内脂肪含量。
1.5 肥育猪血清生理生化指标测定血清中胆固醇(total cholesterol, TC)、甘油三酯(triglyceride, TG)、尿素(urea)、葡萄糖(glucose, GLU)、总蛋白(total protein, TP)、白蛋白(albumin, ALB)采用全自动生化仪(Beckman BS-420; Beckman Coulter, Inc, 美国)测定，使用总蛋白与白蛋白的差值表示球蛋白(globulin, GLB)，使用白蛋白与球蛋白的比值表示白球比(A/G)；游离脂肪酸(free fatty acid, FFA)采用南京建成生物工程研究所的试剂盒，用比色法测定；胰岛素(insulin, INS)和胰岛素样生长因子Ⅰ(insulin-like growth factor Ⅰ, IGF-Ⅰ)活性采用天津九鼎医学生物工程有限公司的试剂盒，用放射免疫分析法测定。胰岛素抵抗指数(HOMA-IR)通过以下公式计算：
胰岛素抵抗指数(HOMA-IR)=胰岛素(mIU·L-1)×葡萄糖(mmol·L-1)/22.5。
1.6 数据统计分析使用SAS(SAS 9.2)的GLM程序对试验数据进行线性和二次回归分析与单因素方差分析，差异显著时进行Tukey多重检验。在所有分析中，如果P＜0.05则认为差异显著，如果0.05≤P < 0.10则认为有差异趋势。
2 结果 2.1 低蛋白饲粮Val水平对肥育猪生长性能的影响由表 2可知，随着饲粮中Val水平升高，肥育猪的末重与ADG呈线性升高(P＜0.01)，ADFI呈线性(P＜0.01)和二次(P＜0.01)升高，而FCE无显著变化(P>0.05)。与对照组相比，L-Val组显著降低了末重、ADG和ADFI(P＜0.05)。
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表 2 Val水平对肥育猪生长性能的影响(n=6) Table 2 Effects of dietary Val concentration on the growth performance of finishing pigs (n=6) |
由表 3可知，随着饲粮Val水平升高，肥育猪血清总胆固醇、游离脂肪酸、总蛋白、白蛋白、葡萄糖、胰岛素活性呈先升高后降低的二次曲线变化(P＜0.05)，IGF-Ⅰ含量与胰岛素抵抗指数呈先升高后降低的二次曲线变化(P＜0.01)，尿素含量呈相同的变化趋势(P=0.07)，甘油三酯含量与白球比有线性降低的趋势(P=0.05)。与对照组相比，H-Val组显著降低了总胆固醇、白蛋白、葡萄糖含量、胰岛素活性与胰岛素抵抗指数(P＜0.05)，L-Val组显著降低了游离脂肪酸、总蛋白、IGF-Ⅰ含量(P＜0.05)。
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表 3 Val水平对肥育猪血清生理生化指标的影响(n=6) Table 3 Effects of dietary Val concentration on serum physiological and biochemical indexes of finishing pigs (n=6) |
由表 4可知，随着饲粮Val水平的升高，热胴体重呈先升高后降低的二次曲线变化(P＜0.05)，第10肋背膘厚线性降低(P＜0.05)，平均背膘厚呈线性降低的趋势(P=0.06)，但肥育猪的屠宰率与眼肌面积在各组间无显著差异(P>0.05)。与对照组相比，饲粮中含低水平Val或高水平Val均显著减低了热胴体重(P＜0.05)。
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表 4 Val水平对肥育猪胴体性状的影响(n=6) Table 4 Effects of dietary Val concentration on the carcass traits of finishing pigs (n=6) |
由表 5可知，饲粮中Val水平的升高显著提高了剪切力(线性：P＜0.05，二次：P＜0.01)与大理石花纹评分(线性和二次：P＜0.05)，其中，L-Val显著低于对照组(P＜0.05)。此外，滴水损失与肌内脂肪含量随着饲粮Val水平的升高而显著降低(线性：P＜0.01)。单因素方差分析结果显示，L-Val和H-Val的滴水损失均与对照组差异显著(P＜0.05)，H-Val的肌内脂肪含量显著低于对照组(P＜0.05)。
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表 5 Val水平对肥育猪肉品质的影响(n=6) Table 5 Effects of dietary Val concentration on the meat quality of finishing pigs(n=6) |
如表 1所示，3个处理组饲粮中除Val外其余必需氨基酸含量及氮水平基本一致，试验效应主要来源于饲粮中Val水平的差异。
3.1 Val水平对肥育猪生长性能的影响以玉米-豆粕作为基础饲粮时，Val一般不缺乏，但当饲喂低蛋白饲粮时就会出现Val缺乏的情况。之前的研究表明，Val缺乏能显著降低ADFI，并随之影响生长性能[14]，补充Val至推荐量或过量可以改善ADFI与ADG[15, 19-20]。本试验结果与上述报道基本一致，L-Val组显著降低ADFI、ADG，但对FCE无显著影响，补充Val至NRC(2012)推荐水平显著增加了ADFI与ADG，而H-Val组没有进一步改善生长性能。关于本试验中L-Val组引起生长性能下降的可能原因：Gloaguen等[21]研究表明，Val缺乏会导致支链氨基酸不平衡从而产生不利影响，而仔猪可以迅速感应到饲粮Val缺乏，并通过降低采食量来应对；Nakahara等[13]通过基因芯片分析发现，饲喂Val缺乏饲粮给小鼠，其下丘脑中高表达生长抑素，并有可能通过生长抑素参与食欲调节；Zhang等[15]报道，Val缺乏可能引起组织中苏氨酸含量的升高，进而影响生长性能。
3.2 Val水平对肥育猪血清生理生化指标的影响血液生理生化指标可以反映机体生理机能及代谢状况。血清中总蛋白含量与机体对蛋白质吸收状况有关，当营养不平衡或采食量减少时，血清中总蛋白减少，总蛋白由白蛋白与球蛋白组成，白蛋白是营养物质运输的载体，球蛋白主要发挥免疫作用，白球比可反映机体的抵抗力[22]。本试验中，L-Val组血清总蛋白含量降低，表明低水平Val抑制采食量进而导致血清总蛋白降低；H-Val组血清白蛋白含量降低，推测可能是提高了白蛋白运输营养物质的效率；随着Val水平升高，白球比线性降低，表明Val的添加增强了机体免疫力。
血脂含量可以反映机体脂类代谢情况，本试验中，H-Val组显著降低了血清中总胆固醇含量，这与Cojocaru等[23]研究结果一致，他们发现添加Val能显著降低血清中胆固醇含量，说明Val能缓解血清高胆固醇的状况。游离脂肪酸是甘油三酯分解的产物，L-Val组显著降低了血清中游离脂肪酸的含量，推测L-Val可能抑制了肥育猪体内甘油三酯的分解，进而导致了背膘厚与肌内脂肪含量的增加。
血清中葡萄糖含量与胰岛素活性能反映机体能量代谢水平，Arrieta-Cruz等[24]发现，在小鼠下丘脑中注射Val可以通过减少肝脏的葡萄糖产生来降低血糖水平，本试验中，添加高水平Val同样降低了血清中葡萄糖含量。同时，血清胰岛素活性与胰岛素抵抗指数也降低，表明高水平Val在基础生理状态下能增加胰岛素敏感性，该研究结果值得进一步证明。IGF-Ⅰ是体内生长激素发挥促生长作用的主要介质，饲喂L-Val组饲粮显著降低了IGF-Ⅰ含量，也说明L-Val组对生长性能有负面作用。
3.3 Val水平对肥育猪胴体性状的影响关于Val对肥育猪胴体性状影响的报道较少，本试验发现，饲粮含低水平Val和高水平Val都显著降低了肥育猪热胴体重。随着饲粮中Val水平增加，第10肋背膘厚显著降低，平均背膘厚有线性降低的趋势，并且无脂瘦肉指数有线性增加的趋势，在马文锋[25]的试验中同样发现，添加Val至低蛋白饲粮增加了94~118 kg肥育猪的无脂瘦肉增重。然而，Liu等[20]发现，提高SID Val与Lys比例(0.55~0.75)对90~120 kg肥育猪屠宰率、背膘厚、眼肌面积和无脂瘦肉增重等指标没有显著影响。结果不一致的原因可能是Liu等[20]的试验虽然包含不同的Val水平，但所有处理Val含量均未满足猪的需要量(NRC，2012)。综上所述，提高饲粮Val水平能降低背膘厚，增加无脂瘦肉指数，进而获得更优的胴体性状。提高Val水平导致背膘厚降低的可能机制：Val是生糖氨基酸，代谢过程中会通过转氨作用消耗丙酮酸，同时代谢产物α-酮异戊酸竞争性抑制丙酮酸脱氢酶的活性，从而抑制丙酮酸生成乙酰辅酶A，抑制脂肪酸的合成[26]。
3.4 Val水平对猪肉品质的影响肉色、风味、嫩度、多汁性和系水力是影响肉品质的关键因素[27]。本试验发现，采食L-Val组饲粮使肥育猪肌内脂肪含量显著增加，剪切力降低，从而导致肌肉嫩度增加。另外系水力是重要的肉品质指标之一，会明显影响消费者的购买欲望，其表现为屠宰后肌肉对水分的束缚能力[28]。Savage等[29]发现，随着肌肉水分的流失，肌肉中蛋白质和可溶性风味物质也会流失，影响肉品质。本试验发现，随着饲粮中Val水平增加，滴水损失显著降低，说明随着Val水平增加，肌肉系水力得到提高，从而改善了肉品质。以上结果表明，L-Val组降低了系水力和大理石纹评分，对肌肉的外观与保存有负面影响，但可以增加肌内脂肪含量和肌肉嫩度；H-Val组显著降低滴水损失，改善肉品质，但是以降低肌内脂肪含量为代价。本试验结果中，大理石花纹评分与肌内脂肪含量呈负相关，由于实际测量中，当肌内脂肪含量较低时，肌肉中结缔组织会干扰大理石花纹评分结果，因此，应以肌内脂肪含量测定数据为主。
4 结论 4.1本试验中，低Val水平饲粮降低了肥育猪ADG、热胴体重和剪切力，增加了肌内脂肪含量、第10肋背膘厚和滴水损失，对猪生长性能、胴体性状和肌肉系水力有负面影响。高Val水平饲粮没有进一步提升生长性能，但对胴体性状和肉品质有改善作用。
4.2饲粮Val水平可以显著影响血清中蛋白质、脂肪和糖类代谢相关指标，H-Val组显著降低葡萄糖含量与胰岛素活性，增强了胰岛素敏感性，该结果有待进一步探究。
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