2018, Vol. 48
, 唐宇宏4 2. 暨南大学 水生生物研究中心, 广东 广州 510632；
3. 暨南大学 热带亚热带水生态工程教育部工程研究中心, 广东 广州 510632；
4. 遵义医学院 管理学院, 贵州 遵义 563000
2. Institute of Hydrobiology, Jinan University, Guangzhou 510632, China;
3. Ministry of Education, Engineering Research Center of Tropical and Subtropical Aquatic Ecological Engineering, Jinan University, Guangzhou 510632, China;
4. School of Managemen, Zunyi Medical College, Zunyi 563000, China
浮游植物在维持水库生态系统的稳定性和完整性方面起着重要作用[1-2]。1999—2001年期间, 韩博平等[3]对广东省境内典型水库浮游植物开展了相关调查和研究。目前为止已对17座大型水库的浮游植物及其群落特征进行了报道[3-21]。益塘水库为广东省梅州市最大的大型水库, 不仅可为浮游植物提供了较为丰富多样的生境类型, 还能可能在水库受到外界干扰情况下维持较高的稳定性。然而, 目前尚未见关于益塘水库浮游植物群落结构的相关研究报道。为此, 本研究通过调查益塘水库的浮游植物物种多样性, 分析其群落结构特征, 以期为广东省浮游植物多样性及其区系分布研究、水库的生态学研究、浮游植物群落演替等方面积累相关资料。
1 材料与方法 1.1 研究区域概况益塘水库位于广东省梅州市五华县西北部, 属中低纬度南亚热带季风性湿润气候, 年均日照1 920.8 h; 年均气温为21.2 ℃, 年均降雨为1 519.7 mm, 无霜期330 d[22]; 水库集雨面积251 km2, 总库容1.60×108m3[23]。
1.2 样点布设及采样时间益塘水库的库湾和岛屿众多, 水库呈珊瑚状; 依据其形态可以划分为3个区域, 分别为坝前区、南库区和北库区; 采样点分别设置在坝前区的水库大坝前(S1)、南北库区交汇处(S2)、北库区的库心(S3)和南库区的库心(S4), 共设置4个采样点(图 1)。2010丰水期(7月)及枯水期(12月)分别对各采样点的浮游植物样品定性和定量样品进行采集。
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图 1 益塘水库浮游植物采样位置图 Fig. 1 Sampling sites of phytoplankton in Yitang reservoir |
定性样品用25号浮游生物网采集于水面下0.5 m处, 并加入固定液(v(甲醛)：v(丙三醇)：v(水)为1：1：8)保存; 定量样品采用改良北原氏采水器在相同位置采集3次, 混合后取1L水样加入10 mL鲁戈氏液固定, 室内静置沉淀48 h后采用虹吸法浓缩并定容至30 mL[24]。
定性样品沉淀24h后, 分别依次取底层沉积物和摇匀后的中间层水样制作临时封片, 在显微镜(Olympus CX31)下观察浮游植物形态特征并结合文献[25-27]描述对浮游植物进行定性鉴定。定量样品摇匀后取0.1 mL在20 mm×20 mm的计数框内对浮游植物细胞数计数:先在高倍镜(×40)下采用目镜行格法[24]计数, 再在低倍镜(×10)下对未计数的大型种类进行全片计数; 同一样品镜检3-5次(新检测出的种类纳入定性统计); 取其均值计算浮游植物的丰度。在显微镜下测量每种藻类30个细胞(不足30个细胞时全部测量), 取其均值参照不同形态细胞的体积公式[24, 28]计算不同种类的生物体积常数; 各种藻类丰度与其生物体积常数乘积之和为生物量(Biovolume)。
1.4 优势种及多样性指数浮游植物优势种依据Mcnaughton优势度指数(Yi)判定[29]; 多样性指数选择Margalef多样性指数(D)，Shannon-Weaver多样性指数(H′)和Pielou均匀度指数(e) [30], 计算公式如下:
| $ {\mathit{Y}_\mathit{i}}{\rm{ = }}{\mathit{F}_\mathit{i}}{\rm{\cdot}}{\mathit{P}_\mathit{i}}{\rm{}} $ | (1) |
| $ \mathit{H'}{\rm{ = - }}\sum {{\rm{(}}{\mathit{N}_\mathit{i}}\mathit{/N}{\rm{)}}} {\rm{ \times ln(}}{\mathit{N}_\mathit{i}}{\rm{/}}\mathit{N}{\rm{)}} $ | (2) |
| $ \mathit{D}{\rm{ = }}\left( {\mathit{S}{\rm{ - 1}}} \right){\rm{/ln}}\left( \mathit{N} \right) $ | (3) |
| $ \mathit{e}{\rm{ = }}\mathit{H'}/{\rm{ln}}\left( \mathit{S} \right) $ | (4) |
式中:Fi和Pi分别为i物种出现的频率(出现样点数/总采样点数)及其相对丰度(i物种平均丰度/总的平均丰度); Ni, N和S分别为i物种的丰度、总丰度和总种数。浮游植物优势种判断标准为Yi＞0.02[29]。
2 实验结果 2.1 种类组成及优势种室内初步检出浮游植物共70种(含变型和变种), 分属7门9纲17目28科51属。其中, 绿藻、硅藻、蓝藻分别为31，16和12种, 占总种数的44.29%, 22.86%和17.14%;其余各门均不足5种(表 1)。
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表 1 益塘水库浮游植物组成 Tab. 1 Composition of phytoplankton in Yitang reservoir |
绿藻门中的小球藻(Chlorella vulgaris Beijerinck)、针形纤维藻(Ankistrodesmus aciculars (A. Braun) Korschikoff)、月牙藻(Selenastrum bibraianum Reinsch), 蓝藻门中的铜绿微囊藻(Microcystis aeruginosa Kützing)和硅藻门中的梅尼小环藻(Cyclotella meneghiniana Kützing)等种类在丰、枯水期均能形成优势; 蓝藻门的湖沼色球藻(Chroococcus limneticus Lemm.)、狭细贾丝藻(Jaaginema angustissimum (W.et G.S.West) Anag.et Kom)和绿藻门的四角十字藻(Crucigenia quadrata Morren)仅在丰水期形成优势; 硅藻门的颗粒直链藻极狭变种(Melosira granulata var. angustissima O. Müller)、尖针杆藻(Synedra acus Kützing)和甲藻门的薄甲藻(Glenodinium pulvisculus (Ehr.) Stein)仅在枯水期形成优势(表 2)。
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表 2 益塘水库浮游植物优势种优势度指数及平均丰度 Tab. 2 Dominance index (Y) and mean abundance of dominant species of phytoplankton in Yitang reservoir |
益塘水库浮游植物丰度为(3.76±1.63)×107 cells/L; 其中, 丰水期和枯水期分别为(5.46±0.91)×107 cells/L和(3.74±0.23)×107 cells/L; 丰水期以蓝藻和绿藻占优势, 而枯水期以绿藻和硅藻占优势(图 2)。浮游植物生物量为(54.03±37.92) mm3/L; 其中, 丰水期和枯水期分别为(21.28±4.19) mm3/L和(86.77±2.72) mm3/L。丰水期以硅藻和绿藻占优势, 而枯水期则以甲藻占绝对优势(图 3)。
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图 2 益塘水库浮游植物丰度组成 Fig. 2 Composition of phytoplankton abundance in Yitang reservoir |
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图 3 益塘水库浮游植物生物量组成 Fig. 3 Composition of phytoplankton biovolume in Yitang reservoir |
益塘水库浮游植物的Margalef指数(D)，Shannon-Weaver指数(H′)和Pielou均匀度指数(e)在丰水期分别为0.98±0.04，2.11±0.15和0.87±0.05, 而枯水期分别为0.63±0.21，1.92±0.26和0.80±0.16;各多样性指数的均值都表现为丰水期＞枯水期。
3 讨论梅州市地处韩江流域, 境内有位于蕉岭县的长潭水库[8-9]、五华县的益塘水库[23]和兴宁县的合水水库[31]等3座大型水库。合水水库在2000年丰(7月)、枯水期(12月)检出浮游植物41种[5]/40种[10]; 长潭水库在2010年丰水期(7月)检出浮游植物55种[8], 2011年10月至2012年7月检出浮游植物16属[9]; 而益塘水库在2010年丰(7月)、枯水期(12月)检出浮游植物70种(表 3)。3座水库检出的浮游植物物种丰富度差异较大, 可能受采样时间不同、采样的样点数的多寡以及水库的理化特征差异等因素影响; 也可能受调查者分类能力、样品保存方法和检测技术等差异所影响[32]。具体何种原因占主导地位尚需开展进一步的研究。
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表 3 梅州市3座大型水库浮游植物种类组成 Tab. 3 Composition of phytoplankton in three large reservoirs of Meizhou City |
调查者分类能力、样品保存方法和检测技术等差异主要影响某些稀有物种的检出概率[32]，可能导致浮游植物群落中物种丰富度的检出结果不同, 但对于浮游植物群落中的优势种和常见种影响几乎可以忽略。然而, 2000年广东水库普生性(19座典型水库均有分布)的衣藻属(Chlamydomonas)和角甲藻属(Ceratium)以及常见的粘球藻属(Gloeocapsa)和席藻属(Phormidium)等种类[5]在2010年益塘水库和2010—2012年的长潭水库中未检出或不属于常见种[8-9]; 而且, 无论是丰水期或是枯水期, 3座水库的浮游植物群落中的优势种几乎完全不同(表 4)。这似乎表明3座水库浮游植物常见种和优势种的差异可能主要是由于水库之间的物理、化学和/或生物等因素[1, 32]的差异所致。尽管3座水库的浮游植物在物种丰富度、常见种和/或优势种等方面存在差异, 但其物种组成均表现为绿-硅-蓝藻型的特征(表 3), 其原因有待进一步的研究。
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表 4 梅州市3座大型水库浮游植物优势种比较 Tab. 4 Dominant species comparison of three reservoirs in Meizhou City |
长潭水库与益塘水库采样时间相隔较短, 其平均浮游植物丰度约为(1~10)×107 cells/L之间[8, 9], 高于采样时间间隔较长的合水水库(约为106 cells/L)[5], 这种丰度差异是否是由于大环境因素改变(如水体富营养程度增加、全球气候变暖等)所致尚需研究证实。尽管3座大型水库采样时间不同, 但其浮游植物中的蓝藻丰度、绿藻丰度以及总丰度均表现为丰水期高于枯水期[5, 8-9], 可能表明梅州市大型水库浮游植物的丰度在丰、枯水期的变化特征方面具有较高的稳定性。
胡韧等[5]认为水质与水动力学特征不易受外界干扰的大型水库, 其浮游植物丰度季节变化不明显。而梅州市的长潭水库丰、枯水期的浮游植物丰度差异较大[9], 益塘水库与合水水库浮游植物丰度差异小或不明显[5], 似乎表明3座大型水库对水质与水动力学特征变化的抗干扰能力存才差异, 而这种抗干扰能力强弱或许与水库的类型有关。广东省70%~85%的降水量集中在4~9月, 而10月至次年3月的枯水期只有年降水量的15%~30%[3]; 丰水期大量的降水通过地表径流汇入水库后, 对于狭长的河道型水库(如长潭水库)而言, 能够快速、较为全面的混合, 从而使得水库的水质与水动力学特征快速发生改变; 而对于库湾和小岛众多的近似湖泊型的水库(如益塘水库)而言, 汇入水库的地表径流受到库湾和小岛的分割、阻挡作用, 使得其水质与水动力学特征仅在局部区域快速改变, 从而维持相对较高的稳定性。因此推测, 湖泊型大型水库抗干扰能力强于河道型大型水库, 且水面破碎化程度越高的湖泊型大型水库抗干扰能力更强。
益塘水库浮游植物的不同类群的丰度变化(图 2)趋势与生物量变化(图 3)一致, 即丰水期丰度高于枯水期的类群, 其生物量也表现相同; 但总生物量与总丰度变化趋势相反, 表现为枯水期高于丰水期, 主要是由于枯水期大型种类(主要为甲藻和硅藻)丰度大量增加而形成的生物量高于小型种类(主要为蓝藻和绿藻)的因丰度降低而减少的生物量所致。
D，H′和e指数常被分别用于度量浮游植物群落的物种丰富度、物种多样性及物种均匀度[33], 其值也可用于评价水体的富营养化状态, 反映水质状况[25, 30, 34]。尽管益塘水库的D，H′和e指数均值表现为丰水期高于枯水期, 但是各指数差异相对较小, 表明丰、枯水期的水质状况差异不明显, 似乎佐证了水面破碎化程度较高的湖泊型水库在水质与水动力学特征维持方面也具有相对较高的稳定性。
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