2. 中国农业大学农学与生物技术学院, 北京 100193
2. College of Agriculture and Biotechnology, China Agricultural University, Beijing 100193, China
农田施用的化学农药大部分会落入土壤中, 附着于农作物上及漂浮于空气中的农药最终也会随风雨沉降到土壤中[1], 这势必会影响土壤的健康程度, 对土壤生物造成一定程度的影响。FERRIS等[2-3]认为线虫群落在土壤食物网中占据多个营养级, 可以看作是一个小型食物网, 由于其种类丰富、易于分离与统计, 其群落特征可作为反映土壤系统健康状况的敏感指标[4-7]。在农田生态系统中, 任何影响土壤环境的农业生产措施均会对土壤线虫的群落结构及其多样性产生一定的影响[8]。张靖楠等[9-10]、刘贝贝等[7]、王可洪[11]、白鹏华等[12]就化学农药施用对农田土壤线虫群落结构的影响进行了相关研究, 结果表明土壤线虫群落结构对施用化学农药有一定的响应。笔者对梨园不同管理区土壤线虫种类及数量进行调查, 了解不同害虫防治策略对梨园土壤线虫群落结构及多样性的影响, 以期为减少化学农药的使用、维护梨园土壤生态健康提供实践依据。
1 材料与方法 1.1 梨园自然概况试验所在地魏善庄梨园(39°51′48.70′′ N, 116°29′51.20′′ E)位于北京市大兴区魏善庄镇, 该地区属暖温带半湿润大陆性季风气候区, 四季分明, 降水多集中在夏季。梨树株行距为3 m×5 m。梨树树龄20 a, 每树控果200个, 叶片6 000至8 000片。病虫害按有机果园转换期要求管理, 由于病害相对较轻, 梨园以害虫防治为主, 主要防治对象包括中国梨喀木虱(Cacopsylla chinensis)、梨小食心虫(Grapholitha molesta)、康氏粉蚧(Pseudococcus comstocki)等。梨园土壤类型为潮土, 土壤质地以砂壤土为主。
1.2 试验方法 1.2.1 试验区划分2011年10月在梨园按不同的害虫防治策略划分3个区。常规区:频繁化学防治, 全年共喷施各类杀虫药剂9次。试验1区:农药减施防治, 全年共喷施各类杀虫药剂4次, 并增加部分物理防治措施; 试验2区:以植物源农药为主的农药减施防治, 全年共喷施各类杀虫药剂4次, 并增加部分物理防治措施。
3个区梨树品种以丰水梨和黄金梨为主。常规区与试验1区相邻, 设置2列梨树为隔离带, 试验2区与常规区、试验1区有道路相隔, 相距约30 m。各区面积约1 500 m2, 分别设置3个重复, 每个重复面积约500 m2。
1.2.2 防治药剂与药械常规区:1.02~1.04 g·mL-1石硫合剂(梨园熬制); 质量分数w=6%的阿维·高氯乳油(北京金博田园绿色农药开发有限公司); 天然除虫菊酯(云南南宝植化有限责任公司)。
试验1区:1.02~1.04 g·mL-1石硫合剂; w=5%的阿维菌素乳油(北京华都生物科技有限公司); w=6%的阿维·高氯乳油; w=5%的鱼藤酮微乳剂(北京三浦百草绿色植物制剂有限公司); 粘虫板(40 cm×25 cm, 北京金福腾科技有限公司); 瓦楞纸(40 cm×15 cm, 陕西精工科技有限公司)。
试验2区:1.02~1.04 g·mL-1石硫合剂; w=0.5%的苦参碱水剂(北京三浦百草绿色植物制剂有限公司); w=5%的鱼藤酮微乳剂; 植物保护剂(北京三安科技集团, 主要成分为不同功能的病虫害防治微生物); 粘虫板(40 cm×25 cm)。
1.2.3 防治措施各区的害虫防治措施见表 1。
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表 1 梨园害虫防治措施 Table 1 Control measures of pear orchard |
常规区:石硫合剂(2012年3月下旬), 阿维高氯(2012年3月下旬、4月上旬、4月下旬、5月中旬、6月上旬、6月下旬、7月下旬), 天然除虫菊酯(2012年7月上旬)。
试验1区:瓦楞纸(2011年10月下旬), 粘虫板(2012年3月下旬), 石硫合剂(2012年3月下旬), 阿维高氯(2012年4月下旬), 阿维菌素(6月上旬), 鱼藤酮(6月上旬)。
试验2区:粘虫板(2012年3月下旬), 石硫合剂(2012年3月下旬), 苦参碱(2012年4月下旬), 鱼藤酮(2012年5月下旬), 植物保护剂(2012年6月下旬)。
其他措施(如施肥、果实套袋等)各区一致。
1.2.4 土样采集与土壤线虫分离2012年10月梨树落叶期进行土壤取样, 每个重复按对角线选取3棵树, 每棵树在距离树干1 m处取3点, 共9个取样点。取样时用取样铲沿土壤剖面采集0~20、>20~40 cm深度土样。将每个小区取好的土样装入自封袋并编号。土样带回实验室, 称取100 g鲜土用浅盘法分离线虫48 h, 分离得到的线虫在60 ℃条件下杀死, FA液(福尔马林冰醋酸)固定, 以备鉴定。
1.2.5 土壤线虫鉴定与计数在光学显微镜下鉴定并统计分离样本中的线虫。参照文献[13-15]将分离得到的线虫鉴定到属, 统计各属线虫的数量, 最终折算成100 g干土中土壤线虫数量。
1.3 数据统计与处理 1.3.1 c-p值参考BONGERS[16]赋予具有迁移习性线虫(colonizers)和留守习性线虫(persisters)c-p值的修订结果, 将分离、鉴定到属的线虫赋予c-p值。c-p值代表线虫的生态对策(r-k对策), c-p值越小, 表明生态对策越倾向于r型对策, c-p值越大, 表明生态对策越倾向于k型对策。
1.3.2 营养类群根据各属线虫的生活习性和取食特点, 将土壤线虫划分为4个营养类群:食细菌线虫(Bacterivores, 简称Ba)、食真菌线虫(Fungivores, 简称Fu)、植物寄生线虫(Herbivores, 简称H)和杂食-捕食线虫(Omnivores-predators或Omnivores-captors, 简称OP)[17]。土壤线虫各营养类群相对丰度以不同营养类群的线虫数量占线虫总数的比例来表示。
1.3.3 线虫生态指数Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Simpson优势度指数(λ)、Margalef丰富度指数(D)、Pielou均匀度指数(J)计算公式为
| $ {H^\prime } = - \sum {P_i} \times {\rm{ln}}\;{P_i}, $ | (1) |
| $ \lambda = \sum {P_i}^2, $ | (2) |
| $ D = \left( {S - 1} \right)/{\rm{ln}}\;N, $ | (3) |
| $ J = {H^\prime }/{H^\prime }_{{\rm{max}}}, $ | (4) |
| $ {H^\prime }_{{\rm{max}}} = {\rm{ln}}\;S 。$ | (5) |
式(1)~(5)中, Pi为第i属的个体数量占总数的比例, %; S为土壤线虫群落所有线虫属的总数; N为线虫群落中线虫总数。
自由生活线虫成熟度指数(maturity index, MI, IM)和植物寄生线虫成熟度指数(plant parasite index, PPI, IPP)计算公式分别为
| $ {I_{\rm{M}}} = \sum v\left( i \right) \times f\left( i \right), $ | (6) |
| $ {I_{{\rm{PP}}}} = \sum v\left( i \right) \times f\left( i \right)。$ | (7) |
式(6)~(7)中, f(i)为第i属自由生活(植物寄生)线虫在线虫群落中所占比例, %; v(i)为第i属自由生活(植物寄生)线虫的c-p值。
富集指数(enrichment index, EI, IE)和结构指数(structure index, ST, IS)计算公式分别为
| $ {I_{\rm{E}}} = 100 \times \left[ {e/\left( {e + b} \right)} \right], $ | (8) |
| $ {I_{\rm{S}}} = 100 \times \left[ {s/\left( {s + b} \right)} \right], $ | (9) |
| $ e = \sum {k_e} \times {n_e}, $ | (10) |
| $ b = \sum {k_b} \times {n_b}, $ | (11) |
| $ s = \sum {k_s} \times {n_s}。$ | (12) |
式(8)~(12)中, e为食物网中的富集成分, 主要指c-p值为1的食细菌线虫(记作Ba1)和c-p值为2的食真菌线虫(记作Fu2)2个类群在食物网中所占权重之和; b为食物网中的基础成分, 主要指c-p值为2的食细菌线虫(记作Ba2)和Fu2这2个类群在食物网中所占权重之和; s为食物网中的结构成分, 主要指c-p值为3~5的食细菌线虫(记作Ba3~Ba5)、c-p值为3~5的食真菌线虫(记作Fu3~Fu5)、c-p值为3~5的杂食-捕食线虫(记作PO3~PO5)类群在食物网中所占权重之和; ke、kb和ks为各类群所对应的加权数，其值为0.8~5.0；nb、ne和ns为各类群的优势度[2]。
试验结果用算数平均数±标准差表示, 运用Excel 2010和SPSS 17.0软件进行数据分析, 采用Duncan法分析不同处理间的差异。
2 结果与分析 2.1 土壤线虫群落如表 2所示, 调查共统计土壤线虫9 960条, 隶属于线虫动物门2纲5目23科43属。常规区和试验1区各有36属, 试验2区35属。
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表 2 梨园不同害虫管理区土壤线虫群落组成 Table 2 Composition of soil nematodes in conventional and experimental plots |
其中常规区0~20 cm土层统计土壤线虫32属1 520条, 拟丽突属(Acrobeloides)、鹿角唇属(Cervidellus)和柱咽属(Cylindrolaimus)为优势类群, 常见类群包括丽突属(Acrobeles)等14属, 稀有类群包括无咽属(Alaimus)等15属; 试验1区0~20 cm土层统计土壤线虫36属2 114条, 拟丽突属、鹿角唇属和丽突属为优势类群, 常见类群包括活跃属(Greenenema)等13属, 稀有类群包括头叶属(Cephalobus)等20属; 试验2区0~20 cm土层统计土壤线虫33属3 337条, 拟丽突属和柱咽属为优势类群, 常见类群包括鹿角唇属等18属, 稀有类群包括角绕线属(Ceratoplectus)等13属; 常规区>20~40 cm土层31属973条, 鹿角唇属和拟丽突属为优势类群, 常见类群包括柱咽属等16属, 稀有类群包括盘咽属(Discolaimus)等13属; 试验1区>20~40 cm土层29属1 000条, 拟丽突属和头垫刃属(Tetylenchus)为优势类群, 常见类群包括活跃属等13属, 稀有类群包括真滑刃属(Aphelenchus)等14属; 试验2区>20~40 cm土层29属1 016条, 拟丽突属为优势类群, 常见类群包括头垫刃属等17属, 稀有类群包括短体属(Pratylenchus)等11属。
如图 1所示, 在0~20 cm土层, 常规区土壤线虫总数显著低于试验1区(P < 0.05), 试验1区显著低于试验2区(P < 0.05);在>20~40 cm土层, 3者之间差异不显著。不同土层土壤线虫总数差异显著, 0~20 cm土层显著高于>20~40 cm土层(P < 0.05)。
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线虫总数以100 g干土中土壤线虫数量计。 直方柱上方英文小写字母不同表示处理间线虫总数差异显著(P < 0.05)。 图 1 梨园不同害虫管理区土壤线虫总数 Fig. 1 Changes in the numbers of total nematodes among different plots |
如图 2所示, 在0~20 cm土层, 按照常规区、试验1区、试验2区的顺序, 各营养类群线虫数量都呈升高趋势。其中食细菌线虫数量在各区之间差异显著(P < 0.05), 常规区最低, 试验2区最高; 食真菌线虫数量、杂食-捕食线虫数量在试验2区均显著高于常规区、试验1区(P < 0.05), 常规区和试验1区之间则无显著性差异; 植物寄生线虫数量在试验2区显著高于常规区(P < 0.05), 而试验1区与常规区、试验区2区之间均差异不显著。在>20~40 cm土层, 食细菌线虫、食真菌线虫和杂食-捕食线虫数量在各区之间无显著性差异; 植物寄生线虫数量在常规区显著低于试验1区、试验2区(P < 0.05), 试验1区和试验2区之间则差异不显著。不同土层食细菌线虫数量、食真菌线虫数量差异显著, 0~20 cm土层显著高于>20~40 cm土层(P < 0.05)。
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各营养类群的线虫数量以100 g干土中土壤线虫数量计。 同一幅图中直方柱上方英文小写字母不同表示处理间某营养类群线虫数量差异显著(P < 0.05)。 图 2 梨园不同害虫管理区土壤线虫各营养类群的线虫数量 Fig. 2 Numbers of four trophic groups of soil nematodes in different plots |
表 3显示, 在0~20 cm土层, 各营养类群土壤线虫相对丰度在常规区、试验1区和试验2区之间无显著性差异; 在>20~40 cm土层, 常规区食细菌线虫相对丰度显著高于其余2区(P < 0.05), 而植物寄生线虫相对丰度则显著低于其余2区(P < 0.05), 食真菌线虫相对丰度和杂食-捕食线虫相对丰度在3区之间无显著性差异。
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表 3 梨园不同害虫管理区土壤线虫各营养类群的相对丰度 Table 3 Relative abundance of four trophic groups of soil nematodes in different plots |
表 4显示, 试验1区0~20 cm土层的多样性指数、均匀度指数显著高于常规区(P < 0.05), 优势度指数显著低于常规区(P < 0.05), 在>20~40 cm土层, 试验1区和常规区的多样性指数、均匀度指数、优势度指数则没有显著性差异; 试验2区0~20、>20~40 cm土层的多样性指数、均匀度指数均显著高于常规区(P < 0.05), 优势度指数则显著低于常规区(P < 0.05)。总体来说, 常规区具有较高的优势度指数, 试验1区、试验2区具有较高的多样性指数和均匀度指数。
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表 4 梨园土壤线虫群落生态指数 Table 4 Ecological indices of soil nematodes in pear orchard |
通过富集指数、结构指数建立功能指数区系划分图, 各象限指示土壤养分和食物网情况如下。A:土壤养分较好, N素富集, C/N比低, 土壤食物网结构受干扰程度高, 细菌降解为主, 食物网不稳定; B:土壤养分好, N素富集, C/N比低, 受干扰程度低或中等, 细菌降解、真菌降解平衡, 食物网成熟; C:土壤养分中等, C/N比中等或高, 无干扰, 真菌降解为主, 食物网稳定; D:土壤养分枯竭, C/N比高, 土壤食物网结构受到胁迫, 真菌降解为主, 食物网退化。
梨树土壤线虫区系划分见图 3。由图 3可知, 除试验2区>20~40 cm土壤刚好分布于A象限外, 常规区、试验1区和试验2区0~20 cm土壤均分布于D象限, 即富集指数和结构指数均较低, 这表明常规区、试验1区、试验2区土壤线虫群落结构均受到不同程度干扰, 食物网趋于退化, 土壤生态状况较差, 对比各区可知, 试验1区和试验2区>20~40 cm土壤生态状况相对较好。
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1—常规区0~20 cm土壤; 2—试验1区0~20 cm土壤; 3—试验2区0~20 cm土壤; 4—常规区>20~40 cm土壤; 5—试验1区>20~40 cm土壤; 6—试验2区>20~40 cm土壤。 图 3 梨树土壤线虫区系划分图 Fig. 3 Division of soil nematodes in pear orchard |
常规区0~20 cm土层土壤线虫总数显著低于试验1区和试验2区, 表明频繁化学防治会导致土壤线虫数量下降, 这与前人研究结果一致[12, 18-19]。究其原因, 可能一方面进入土壤的化学农药(如阿维菌素和高效氯氰菊酯)对土壤线虫有毒杀作用[20], 导致土壤线虫数量下降; 另一方面, 化学农药对土壤中的微生物可能有影响[21], 微生物数量下降导致食微线虫的食物来源减少, 从而导致线虫数量下降[1]。而试验1区0~20 cm土层土壤线虫总数显著低于试验2区, 这说明植物源农药由于环境相容性较好[22], 可能对土壤线虫的影响更小。一般情况下, 农药残留量随土壤深度增加而下降, 这就导致3个区之间的显著性差异主要体现在0~20 cm土层。
频繁的化学防治还会对土壤线虫的群落结构造成一定影响。在0~20 cm土层, 各营养类群线虫相对丰度在3个区之间均无显著性差异, 而在>20~40 cm土层, 试验1区和试验2区植物寄生线虫数量及相对丰度均显著高于常规区。陈立杰等[23]报道, 在土壤线虫4个营养类群中, 植物寄生线虫受涕灭威抑制程度更为显著, WALIYAR等[24]和白鹏华等[12]研究发现, 农药施用会导致植物寄生线虫数量或比例减少, 植物寄生线虫可能更易受农药影响。笔者研究发现, 在农药胁迫较重的土壤浅层, 土壤线虫各营养类群均受到影响, 导致不同处理间差异主要体现在土壤线虫数量上, 而在农药胁迫相对较轻的土壤深层, 由于植物寄生线虫可能对农药更敏感, 导致不同处理间差异主要体现在植物寄生线虫的数量和相对丰度上。常规区>20~40 cm土层植物寄生线虫数量和相对丰度显著下降, 食细菌线虫相对丰度显著上升, 从植物病害角度来看可能是有益于植物的, 但从土壤生态系统角度来看, 常规区的土壤线虫多样性却显著下降, 这对土壤生态系统是不利的, 植物寄生线虫相对增加是否会对梨树造成危害还有待进一步考证。
王琳等[8]研究发现, 过量施用杀虫剂会降低土壤线虫的多样性。笔者试验中, 试验1区0~20 cm土层的多样性指数和均匀度指数显著高于常规区, 优势度指数显著低于常规区, 而试验2区0~20、>20~40 cm土层的多样性指数、均匀度指数均显著高于常规区, 优势度指数显著低于常规区。调查结果表明, 化学农药减施和选用植物源杀虫剂对土壤线虫群落的影响相对较小, 有助于提高土壤线虫群落的多样性。
线虫的富集指数表征线虫群落对土壤可利用资源的响应, 结构指数反映土壤食物网结构在被干扰或干扰后恢复过程中的变化[2]。土壤线虫功能指数区系划分图显示, 各区大部分处于D象限, 这表明3个区土壤线虫群落结构均受到强烈干扰, 土壤养分富集程度较低, 食物网趋于退化, 土壤生态状况较差。孙晓铭等[25]研究表明果树膨果期至落叶期土壤线虫数量显著下降, 该研究土样采集时间为梨树落叶期, 此时梨树已完成果实采收, 且梨园尚未施肥, 土壤养分含量较低, 土壤线虫数量下降, 这可能是造成线虫富集指数(EI)较低的原因。
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