表1(Table 1)
2. 长江上游湿地科学研究重庆市重点实验室, 重庆 401331;
3. 重庆千洲生态研究院, 重庆 400050
2. Chongqing Key Laboratory of Wetland Science Research in Upper Reaches of Yangtze River, Chongqing 401331, China;
3. Qianzhou Ecological Research Institute of Chongqing, Chongqing 400050, China
生境类型多样化是生态系统多样性形成的基础, 是生物多样性维持的重要机制之一[1]。生境多样性使生物对资源的可利用性产生差异, 从而对生物群落中物种的分布产生直接或间接影响[2]。多样化生境为植物生长和动物生存提供多样的环境条件和资源, 丰富了区域生态系统的结构和功能, 进而增加区域生物多样性。
乡村是一种重要的生态系统, 其面积占全国国土面积的约50%[3]。乡村生态系统中有院落、农田和水塘等多样化的生境类型, 这些乡村生境能为各种生物生存提供适宜环境, 对生物多样性保育具有重要意义[4]。乡村植物的研究涉及乡村农业景观(如田间路、树篱、林地、灌渠等)和乡村院落中的植物群落特征、多样性及其分布格局、成因和动态变化特征等方面[5-6], 也有少量研究涉及乡村建设与人为干扰对乡村植物多样性的影响[7]。欧美等发达国家对乡村生物多样性, 尤其是乡村农业景观中的生物多样性研究居于世界前列[8]。欧美学者对乡村农业景观中牧场、农田等生境中植物群落的结构、功能和动态变化进行研究[9-10], 结果表明农业景观中生物多样性依赖于农田生境多样性和异质性的存在及维持[11], 通过增加农业景观多样性和异质性来提高生物多样性已成为欧美农业环境保护的重要内容[12]。
还有一些研究关注典型乡村生境中植物多样性及其生态服务功能。例如LIIRA等[13]和LÕHMUS等[14]研究了古庄园对植物群落结构和植物多样性的影响, 说明古庄园在为特殊植物提供适宜生长地和庇护所等方面的作用, 以及农田边缘灌丛、古树等作为乡村生境对植物多样性保育的价值[15]。还有学者对乡村生境多样性、结构复杂性和重要性进行研究[16], 或者对乡村某一特定植物类群进行研究[17], 沿着城乡梯度对植物多样性或某一植物类群进行研究[18], 以及对乡村生物多样性保护进行研究[19]; 还有大量建立在研究民族植物学和药用植物学基础上的乡村植物多样性调查[20]。澳大利亚、韩国等也针对乡村生境与生物多样性的关系进行相关研究[21], 主要集中于水塘、乡村林地等生境。国内的一些研究也表明乡村生态系统中非农生境在生物多样性保护方面具有重要作用[22]。
乡村杂草指生长在乡村居民聚落区和周围生产活动区的所有野生草本植物, 也包括部分蕨类及藻类。乡村杂草是乡村植物多样性最重要的组成部分, 然而, 目前国内对乡村植物多样性, 尤其是乡村杂草多样性方面的研究较少。因此, 迫切需要了解乡村生物多样性本底、影响因素及维持机制。笔者以川东北传统村落——蚕华山村为研究区域, 通过对乡村生境类型、杂草种类及群落进行调查, 积累乡村杂草多样性本底数据, 研究乡村生境中杂草群落特征及其与生境的关系, 探讨乡村生物多样性的维持机制, 为合理进行乡村生物多样性保护、可持续利用及乡村生态文明建设提供科学参考。
1 研究区域与研究方法 1.1 研究区域研究区位于四川省南充市西充县青龙乡蚕华山村, 村内有以严家大院为代表的明清建筑, 2014年该村入选“第三批中国传统村落”。研究区位置(图 1)为31°9′~31°10′ N, 105°46′~105°47′ E, 平均海拔为300~400 m, 总面积为1.94 km2。该区属亚热带季风气候区, 四季分明, 气候温和, 年降水量约为1 000 mm, 年均温约为17 ℃, 无霜期>300 d。区内地势西北高, 东南低, 属浅丘地貌, 土壤类型为湿润黏土、黄砂土。植被以柏木林和竹林为主。
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图 1 研究区地理位置 Fig. 1 Location of the study area |
于2016年10月以及2017年1、5和8月, 分季节进行4次野外调查。在现场调查时, 描述和记录不同微生境类型及其特点, 并将其归类为18种乡村生境, 同时全面踏查记录这些生境中的杂草种类。选择具有代表性和可操作性的15种乡村生境中的杂草群落进行定量调查。在每种生境中设置3个1 m×1 m样方, 4次调查均选择同样的样点, 记录杂草的种类、多度、高度和盖度等数量特征。共计调查样方180个。
1.2.2 环境因子对每种生境类型环境因子进行调查, 包括坡度、土壤含水量和光照强度等。坡度采用国际地理学会的分级标准并赋值:0°~2°, 平原至微倾斜坡, 1;>2°~5°, 缓倾斜坡, 2;>5°~15°, 斜坡, 3;>15°~25°, 陡坡, 4;>25°~35°, 急坡, 5;>35°~55°, 急陡坡, 6;>55°, 垂直坡, 7。土壤含水量分为干燥、阴湿和泥泞3种类型, 并分别赋值1、3和5[23]。光照强度则通过估测各生境一天中所接受光照时间的比例划分为4个等级并赋值:≤5%, 1;>5%~20%, 3;>20%~50%, 5;>50%, 7。
1.2.3 计算公式物种多样性指数选取Shannon-Wiener指数, 其计算公式为
| $ H\prime = - \sum\limits_{i = 1}^S {{P_i}{\rm{ln}}{P_i}} ，$ | (1) |
| $ {P_i} = \left( {A + B + C} \right)/3 。$ | (2) |
式(1)~(2)中, H′为Shannon-Wiener指数; S为生境内物种数; Pi为物种i在群落中的相对重要性; A为相对多度; B为相对高度; C为相对盖度。
物种均匀度指数(J)计算公式为
| $ J = H\prime /{\rm{ln}}S 。$ |
以15个生境、180个样方的杂草数据为基础, 采用Excel 2016软件对数据进行整理和计算, 采用SPSS 22.0软件进行统计分析, 获取各指数均值及标准误, 并采用OriginPro 2017软件制图, 阐述不同生境中杂草的群落特征。采用EstimateS 9.0软件绘制定性调查的植物种类与生境数量的模拟曲线(理论值), 将其与实际调查结果(实际值)相比较, 阐述乡村生境多样性在维持乡村生物多样性方面的作用。应用PCORD 5软件中双向指示种分析(two way indicator species ananlysis, TWINSPAN)对植物群落进行数量分类, 采用Canoco for Windows 5.0软件中的典范对应分析(canonical correspondence analysis, CCA)对物种、生境和环境参数进行排序, 明确乡村生境类型与杂草物种、群落间的关系。
2 结果与分析 2.1 乡村生境类型研究区为川东北传统乡村, 原住民聚落沿丘间沟谷呈“树枝状”分布, 区内有各种乡村生境类型。乡村聚落及周边生境包括院落、墙体、水井、篱笆、砖瓦垛等, 在乡村聚落外围则分布有水田、旱地、灌渠和墓地等人工生境, 以及崖壁、片林和弃耕地等半自然生境。对区域内乡村杂草群落的调查发现, 不同生境均分布着特殊类群的杂草(表 1)。
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表 1 研究区乡村生境类型 Table 1 Rural habitat types, characterizations and representative weed species in study area |
研究区共记录杂草238种(表 2), 分属于61科181属, 其中, 以菊科(24属35种)、禾本科(28属32种)杂草最为丰富, 其次是唇形科(8属10种)、莎草科(7属12种)、伞形科(10属10种), 这5科杂草种数占总物种数的41.60%。多数生境内杂草群落以广布种为主, 优势种相对集中, 优势种有小蓬草(Conyza canadensis)、牛筋草(Eleusine indica)和马唐(Digitaria sanguinalis)等。
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表 2 研究区杂草种类统计 Table 2 Statistics of rural weeds in study area |
就杂草丰度而言, 不同乡村生境中杂草种类有所差异。水塘和田间小路生境维持了较多的杂草物种, 屋顶生境维持的杂草种数最少, 其余生境中所维持的杂草种数相近。对乡村不同生境物种多样性的分析结果见图 2。
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图 2 不同生境杂草群落多样性指数 Fig. 2 Weed community diversity index in different rural habitat types |
图 2显示, Shannon-Wiener多样性指数以水窖(2.21)为最高, 其后依次为弃耕地(1.93)、田间小路(1.87)和水塘(1.83), 水泥路和片林较低, 分别为1.52和1.49。各生境物种均匀度指数较为接近, 以水窖为最高, 水泥路最低且明显低于其他生境。这表明水窖和弃耕地等农田斑块维持了较高的杂草多样性。乡村道路杂草群落更多地呈集群和斑块状分布, 多形成以禾本科植物牛筋草等耐践踏、强阳性物种为主的单优势种杂草群落; 片林为林相及种类单一的竹林或柏木林, 林下杂草群落则以耐阴杂草为主, 种类少, 密度小, 多样性较小。该结果也表明在乡村生态系统中植物群落多样性随生境的改变而变化。
研究发现, 乡村杂草物种累积丰度与乡村生境数量呈显著线性关系(R2=0.960 6, P < 0.01)。随着乡村生境类型的增加, 杂草物种数量明显增加(图 3), 且每种乡村生境类型都含有其他生境所没有的杂草种类。该结果也充分说明乡村生境多样性在维持杂草多样性方面的重要作用。
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图 3 物种累积丰度-生境数量关系 Fig. 3 Relationship between species accumulative richness and habitat quantities |
15种生境的TWINSPAN分类结果见图 4。依据植物群落分类和命名原则, 结合调查结果和反映群落生境特征的指示种、优势种命名群落类型, 研究区杂草群落可分为6类。
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生境: S1—片林; S2—灌渠; S3—农田; S4—弃耕地; S5—墙体; S6—石阶; S7—水窖; S8—水泥路; S9—水塘; S10—田埂; S11—田间小路; S12—乡村土路; S13—崖壁; S14—院落; S15—砖瓦垛。指示种: 5—通泉草(Mazus japonicus); 8—钻叶紫菀(Aster subulatus); 10—鬼针草(Bidens pilosa); 12—莲子草(Alternanthera sessilis); 23—蛇莓(Duchesnea indica); 25—海金沙(Lygodium japonicum); 56—野豌豆(Vicia sepium); 80—爵床(Rostellularia procumbens); 88—狗尾草(Setaria viridis)。 图 4 样方TWINSPAN分类树状图 Fig. 4 Dendrogram of the TWINSPAN classification of 15 habitat types |
(1) 小蓬草+钻叶紫菀群落, 包括S4和S10 2种生境, 该群落平均盖度约为60%, 优势种为小蓬草和钻叶紫菀, 主要伴生种有白茅、莲子草、水芹(Oenanthe javanica)和毛茛(Ranunculus japonicas)等。
(2) 木贼+球序卷耳(Cerastium glomeratum)群落, 包括S8、S11和S12 3种生境, 群落平均盖度约为50%, 优势种为木贼和球序卷耳, 主要伴生种有鬼针草、小蓬草、刺儿菜(Cirsium setosum)、马唐和牛筋草等。
(3) 马唐+鼠麴草(Gnaphalium affine)+黄鹌菜(Youngia japonica)群落, 包括S3、S7 2种生境, 群落平均盖度约为30%, 优势种为马唐、鼠麴草和黄鹌菜, 主要伴生种有千金子、铁苋菜(Acalypha australis)、狗尾草和酢浆草(Oxalis corniculata)等。
(4) 金星蕨(Parathelypteris glanduligera)+马兰群落, 包括S1、S6和S14 3种生境, 群落平均盖度约为35%, 优势种为金星蕨、马兰, 主要伴生种有画眉草(Eragrostis pilosa)、竹叶草(Oplismenus compositus)、天胡荽、鸭儿芹(Cryptotaenia japonica)、叶下珠(Phyllanthus urinaria)和车前等。
(5) 酸模叶蓼(Polygonum lapathifolium)+碎米莎草(Cyperus iria)+莲子草群落, 包括S2和S9 2种生境, 该群落平均盖度约为40%, 优势种为酸模叶蓼、碎米莎草和莲子草, 主要伴生种有柳叶菜(Epilobium hirsutum)、酸模(Rumex acetosa)和蜈蚣草(Eremochloa ciliaris)等。
(6) 凤尾蕨(Pteris cretica var. nervosa)+贯众+铁线蕨群落, 包括S5、S13和S15 3种生境, 群落平均盖度约为25%, 优势种为凤尾蕨、贯众和铁线蕨, 主要伴生种有丛毛羊胡子草、蜈蚣草、繁缕(Stellaria media)和金发草(Pogonatherum paniceum)等。
对15种生境、93种杂草和3个环境因子的CCA排序分析结果见图 5。图 5显示, 沿排序图第1轴, 随着坡度增加和光照强度的逐渐减弱, 群落从排序图最左侧生境坡度相对较小、光照强度相对较强生境中的小蓬草+钻叶紫菀群落和马唐+鼠麴草群落等过渡到中间较为平缓生境中的鬼针草+球序卷耳群落, 再到最右侧坡度较大且阴暗生境中的凤尾蕨+贯众+铁线蕨群落和金星蕨群落等。同样, 第1轴反映了各物种分布生境的光照和坡度条件, 扯根菜、水蓼(Polygonum hydropiper)、水芹和荔枝草(Salvia plebeia)等杂草分布在排序图左侧所在的较为平缓且光照充足的生境中, 贯众、铁线蕨、凤尾蕨和海金沙等生长在坡度较大且阴暗环境中的杂草则分布在排序图右侧。沿第2轴从上向下, 土壤含水量逐渐降低, 群落由酸模叶蓼+莲子草群落过渡到马兰+马齿苋(Portulaca oleracea)群落。白茅、乌蔹莓(Cayratia japonica)、刺苋(Amaranthus spinosus)、铁线蕨等分布在排序图底部土壤较干燥的生境中, 酸模叶蓼、碎米莎草、柳叶菜和牛膝(Achyranthes bidentata)等生长于湿润环境中的杂草则分布在排序图顶部。从排序结果可以看出, 大部分物种集中分布于排序图中央, 说明在研究区这15种生境类型中大部分杂草的分布均较广泛。结合分类结果, 可以看出杂草群落中物种的分布格局与杂草群落类型的分布格局有较大的相似性。此外, 由排序图可以看出采用TWINSPAN方法划分的6类群落在CCA排序中基本都有一定的分布范围和界限, 这说明TWINSPAN分类结果与CCA排序结果较一致。
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“△”表示生境, 生境名称同图 4; “○”表示物种。1—小蓬草; 2—龙葵(Solanum nigrum); 3—扯根菜; 4—蜈蚣草; 5—通泉草; 6—黄花蒿(Artemisia annua); 7—豆瓣菜(Nasturtium officinale); 8—钻叶紫菀; 9—冷水花(Pilea notata); 10—鬼针草; 11—碎米莎草; 12—莲子草; 13—毛茛; 14—水蓼; 15—鼠麴草; 16—多茎鼠麴草(Gnaphalium polycaulon); 17—黄鹌菜; 18—鱼眼草(Dichrocephala auriculata); 19—风轮菜(Clinopodium chinense); 20—阿拉伯婆婆纳(Veronica persica); 21—丝叶薹草; 22—荠(Capsella bursa-pastoris); 23—蛇莓; 24—繁缕; 25—海金沙; 26—贯众; 27—金星蕨; 28—铁线蕨; 29—凤尾蕨; 30—漆姑草(Sagina japonica); 31—球序卷耳; 32—画眉草; 33—附地菜(Trigonotis peduncularis); 34—荨麻(Urtica fissa); 35—临时救(Lysimachia congestiflora); 36—丛毛羊胡子草; 37—酸模; 38—旋花(Calystegia sepium); 39—木贼; 40—积雪草(Centella asiatica); 41—酢浆草; 42—棒头草(Polypogon fugax); 43—野胡萝卜(Daucus carota); 44—苦苣菜(Sonchus oleraceus); 45—狼紫草(Lycopsis orientalis); 46—野艾蒿(Artemisia lavandulaefolia); 47—糯米团(Gonostegia hirta); 48—小叶猪殃殃(Galium trifidum); 49—狗牙根(Cynodon dactylon); 50—无心菜(Arenaria serpyllifolia); 51—点地梅; 52—窃衣(Torilis scabra); 53—泽漆(Euphorbia helioscopia); 54—抱茎小苦荬(Ixeridium sonchifolium); 55—杠板归(Polygonum perfoliatum); 56—野豌豆; 57—石龙芮(Ranunculus sceleratus); 58—鸭跖草(Commelina communis); 59—天名精(Carpesium abrotanoides); 60—天胡荽; 61—荩草(Arthraxon hispidus); 62—车前; 63—水芹; 64—看麦娘(Alopecurus aequalis); 65—白茅; 66—马兰; 67—小苜蓿(Medicago minima); 68—刺儿菜; 69—酸模叶蓼; 70—牛膝; 71—金发草; 72—荔枝草; 73—苣荬菜(Sonchus arvensis); 74—翅果菊(Pterocypsela indica); 75—苍耳(Xanthium sibiricum); 76—铁苋菜; 77—蔊菜(Rorippa indica); 78—香附子(Cyperus rotundus); 79—千金子; 80—爵床; 81—鳢肠(Eclipta prostrata); 82—牛筋草; 83—苋(Amaranthus tricolor); 84—马齿苋; 85—叶下珠; 86—柳叶菜; 87—马唐; 88—狗尾草; 89—稗(Echinochloa crusgalli); 90—乌蔹莓; 91—刺苋; 92—野菊(Dendranthema indicum); 93—蒲公英(Taraxacum mongolicum)。 图 5 乡村15种生境中杂草群落与环境因子的CCA排序 Fig. 5 CCA ordination of weed communities and environmental factors in 15 habitat types |
生境类型多样性是生物多样性的基础[24]。在研究区, 以崖壁、水塘为代表的近自然生境, 以严家大院为代表的院落生境, 以水田的塘基、旱地田埂为代表的农田边界, 以及以弃耕地、水窖和墓地等构成的田间岛屿生境, 都维持着特殊的植物群落。笔者研究结果表明乡村生境类型的增加对乡村植物多样性的增加有促进作用, 说明这些生境对乡村杂草群落的组成和结构有重要意义, 能有效提高乡村杂草多样性, 是乡村生物多样性的重要维持机制之一。
3.1 乡村特殊生境类型维持着特定的乡村杂草种类物种对生境具有不同的适应性, 不同类型的乡村生境维持着一些特定的杂草物种。灌渠、水塘和水窖等终年或季节性有水的环境, 是一些湿生与水生杂草〔例如, 浮萍、鸭舌草(Monochoria vaginalis)、苹等〕的生境。屋顶因水分和土壤缺乏而成为一种独特生境, 在屋顶瓦片缝隙间生长着耐受性强的景天科植物(如瓦松)和蕨类植物(如有柄石韦)。田间荒地、墓地等在农田中呈斑块状分布, 充当着田间岛屿的角色, 是农田生态系统中杂草的种质资源库[25]。例如宝盖草只在农田生境中发现。崖壁、墙体和砖瓦垛等作为一类立体生境, 生长着大量蕨类植物, 如蜈蚣草、凤尾蕨、贯众、铁线蕨和北京铁角蕨(Asplenium pekinense), 同时发现丛毛羊胡子草和金发草只生长在崖壁生境中。乡村道路生境人为干扰相对严重, 维持了一些耐践踏、强阳性的物种, 如牛筋草、马唐等。片林生境阴暗潮湿, 维持了一些喜阴植物的生长, 如金星蕨、鸭儿芹等。
3.2 乡村生境多样化维持了杂草多样性乡村是一种重要的复合型生态系统, 在村民生产生活过程中, 形成了多样化的乡村生境, 能为各种杂草生存提供适宜环境, 这对杂草多样性维持和提高具有重要作用[26]。传统的乡村拥有多种生境结构单元, 广泛分布着多种多样的杂草, 形成不同的植物群落。例如, 乡村古树树干上生长着书带蕨(Vittaria flexuosa)、凤尾蕨等蕨类植物和地果(Ficus tikoua)、常春藤(Hedera nepalensis var. sinensis)等藤蔓类植物以及繁缕、酢浆草等少量矮生杂草。
村民从事农业生产时构建了诸如田埂、水窖、弃耕地和田间小路等农田生境, 这些生境作为农田生境中的线性廊道和生境斑块, 是非农植物的主要生长地和农田杂草的种子库[6]。农田自身则维持了一些生长旺盛、繁殖快、一年生的r-对策物种, 多为菊科和禾本科杂草。村民在传统院落建造过程中形成了诸如瓦房顶、石阶、墙体和阴沟等具有不同的自然条件和人为干扰强度的特殊结构, 为一些不同生活习性(耐旱、耐踩踏、喜阴湿等)的杂草生长提供了理想生境。这说明传统乡村院落为杂草生长提供了多样化的生境, 是乡村杂草多样性保育的重要机制之一。此外, 传统的乡村还存在着寺庙、古树和墓地等特殊生境结构, 散布于农田或树林中, 增加了生境异质性, 对乡村杂草多样性的维持也具有重要意义。
3.3 乡村生境多样化的存在是乡村杂草多样性保育的重要基础乡村杂草多样性是乡村生物多样性乃至区域生物多样性的重要组成部分。然而, 在乡村城镇化及生产生活方式快速改变的过程中, 如院落重建、道路修筑、宅基地废弃等明显改变了乡村原有生境, 使传统乡村生境结构迅速消失, 这种变化必然导致乡村生物多样性的锐减。传统乡村的改变绝不单纯意味着农田、院落等乡村要素的消失, 更导致了乡村生境多样性降低, 使得原有的植物群落发生变化, 部分杂草物种消失或灭绝[27]。因此, 保护乡村生物多样性的最重要措施就是保护或重建乡村特殊生境结构, 维持乡村生境类型的多样性。
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