2021, Vol. 35引用本文 |
| 马踏湖湿地两种群落土壤种子库萌发研究 |  [PDF全文] |
种子库是湿地研究的重要组成部分, 它是潜在的植物种群或群落, 揭示了种群和群落动态, 土壤种子库的时空格局对退化生态系统的恢复和未来植被的构成至关重要, 研究它有助于对植被更新的了解[1]。其中香蒲和芦苇群落是马踏湖湖滨带湿地植被的优势群落类型, 数量大、分布广。因此研究其种子库组成、动态以及湿地恢复中的潜在作用, 将会为马踏湖湿地植被的恢复的理论和实践提供基础数据, 具有重要参考价值。
研究土壤种子库通常有两种方法, 即直接统计法和种子萌发法[2]。其中直接统计法需要对土壤筛选, 并对筛选出来种子进行活力鉴定, 虽较省时间, 但对鉴定种子种类上存在困难, 不如种子萌发法直观。种子萌发法即将土样置于温室, 控制适宜条件, 尽可能使存活种子全部萌发, 并定时记录种苗数目, 鉴定种苗种类[3]。90%的种子库研究工作采用了种子萌发法[4]。本研究采用种子萌发法作为主要研究方法。
1 研究方法 1.1 研究地点概况马踏湖位于山东省桓台县境东北部, 小清河南岸, 湖区面积53.6 km2, 流域面积840 km2, 地理坐标为东经118°03′00″~118°06′27″, 北纬37°04′00″~37°05′17″。马踏湖流域属北半球暖温带半干旱、半湿润大陆性季风气候区, 大陆性气候明显, 四季分明。马踏湖年平均气温为12.9 ℃, 最高气温达40.2 ℃, 最低气温-3.7 ℃, 最大冻土深度0.5 cm。
1.2 样地设置由于芦苇(Phragmites australis)和香蒲(Typha orientalis)是马踏湖最具优势和代表性的物种, 尤其是芦苇占有较大的比例, 有一定的经济价值, 且对水质净化有一定的作用, 故在马踏湖流域范围内选取自然分布的香蒲群落和芦苇群落作为样地, 在芦苇群落和香蒲群落分别随机选取4个5 m×5 m的样方, 调查群落基本特征(如表 1)。
| 表 1 马踏湖湿地香蒲群落和芦苇群落样地概况 |
 |
1.3 取样方法
采样时间为四月下旬, 取样时去除样地地表杂草及枯枝杂叶。考虑到种子在土壤中的垂直分布规律和土样代表性, 所取样本深度约为10 cm, 每个种子库样本保证其表面积不低于170 cm2。在8个样地中, 分别随机取3份以上长10 cm、宽10 cm、深10 cm的土样混合为一份用于种子库萌发实验。
1.4 土样处理将取自同一样地的土样均充分混合均匀, 将大土块捏碎并去除其中的树枝碎石颗粒等杂物, 将处理好的土样铺在深5 cm的圆形萌发盒内, 土样厚度不高于1 cm。
1.5 萌发管理将装好土样的萌发盒按标号依次排放在通风的玻璃温室里, 室温下萌发, 定期浇水保持土壤表面湿润。每周观察幼苗萌发情况并记录新萌发幼苗的物种名称、株数。根据《山东植物志》[5]对物种进行鉴定, 对于已经鉴定的幼苗进行拔除, 避免与新生幼苗竞争资源, 暂时无法鉴定的物种则继续培养直至其长大到能够鉴定为止。萌发实验持续4周。
1.6 数据分析通过分析芦苇群落和香蒲群落中种子随培养时间萌发的数量以及种子库大小和组成, 即计算群落土壤种子库种子密度、物种丰富度和物种多样性, 比较种子库与地上群落的差异, 从物种层次比较芦苇群落和香蒲群落之间的差异。
1) 种子密度
种子密度即单位面积所具有的种子数目。
2) 物种多样性
本研究选择丰富度指数SA和优势度指数Simpson两个指数来表征种子库的物种多样性。
物种丰富度即物种的总数目。
| $ S A=A $ | (1) |
式中SA表示丰富度指数, A表示样方内物种总数。
Simpson指数又名优势度指数, 是表征生物多样性的常用指数之一, 公式如下。
| $ D=1-\sum P i^{2} $ | (2) |
式中Pi种的个体数占群落中总个体数的比例。
3) 土壤种子库与地表植被物种组成之间的关系
本研究通过比较样地地上植被物种组成与土壤种子库物种组成的Jaccard系数来分析二者之间的相似性。
| $ J(A, B)=\frac{|A \cap B|}{|A \cup B|} $ | (3) |
(A表示地上植被物种组成的集合, B表示土壤种子库物种组成的集合。)
(4) 香蒲群落和芦苇群落的比较
采用ANOVA(方差分析)分析比较两种群落的种子库大小和多样性以及其萌发时间动态特征。
以上数据分析应用Origin Pro 2020和SPSS25.0软件实现。
2 研究结果 2.1 马踏湖湿地香蒲群落和芦苇群落概况综合考虑群落的典型性等因素, 本研究选取的香蒲群落和芦苇群落的取样点均位于山东省淄博桓台县起凤镇政府西北三公里的马踏湖开发区。群落调查发现, 香蒲群落取样点内香蒲平均高度为1 m, 香蒲总盖度约为71%；芦苇群落取样点内芦苇均高1.5 m, 芦苇总盖度约为93%；芦苇群落、香蒲群落交错分布, 其物种组成特征见表 1。湿地人为干扰因素较多, 表现为虾蟹养殖、割草、火烧和人为水位管理。
2.2 马踏湖湿地香蒲群落和芦苇群落种子库特征比较 2.2.1 种子库大小比较数据分析表明, 芦苇群落和香蒲群落各样方种子密度在同一群落内差异较大(香蒲平均值(1 674±1 151)粒/m2；芦苇平均值(1 011±232)粒/m2, 但群落类型间无明显差异(P=0.209, N=4)。二者对比来看, 香蒲群落种子库密度有高于芦苇群落种子库的倾向, 可能是因为种子的发芽受多种因素影响, 如种子自身休眠期、光照、湿度等因素。对于同一群落的不同样地之间存在的差异, 这可能与土层厚度、土壤板结程度及种子传播方式有关。
2.2.2 物种多样性差异香蒲群落物种丰富度SA=8；芦苇群落物种丰富度SA=7。物种组成见表 2。由表 2可得二者物种相似度在90%以上, 表明香蒲群落物种与芦苇群落无明显差异。
| 表 2 马踏湖两种湿地群落土壤种子库萌发物种组成表(A: 香蒲群落；B: 芦苇群落) |
 |
通过Simpson指数法计算物种多样性得到, 香蒲群落Simpson指数为0.71±0.07, 芦苇群落则为(0.73±0.11), 二者无明显差异(P=0.765, N=4)。
2.2.3 马踏湖两种湿地群落土壤种子库与地表植被物种组成之间的关系对比表 1和表 2, 可由Jaccard相似性指数计算得到香蒲群落土壤种子库与地表植被物种组成Jaccard相似性系数为(0.12±0.01), 而芦苇群落为(0.10±0.06), 二者土壤种子库与地表植被均具有较大差异。
2.2.4 两种湿地群落种子库萌发时间动态比较通过对两种群落的种子库萌发时间动态分析可知不同群落第一周(P≦0.05, N=4)和第四周的萌发幼苗数分别有显著性差异(P≦0.05, N=4)。
对所有8个土样的种子库幼苗萌发动态进行ANOVA分析得到, 不同萌发阶段萌发的幼苗数有显著性差异(P≦0.05, N=8), 表现为第一周和第四周没有明显差异, 第二周和第三周没有明显差异, 第二周和第三周萌发幼苗数显著高于第一和第四周(见图 1, 图 2)。
 |
| 图 1 马踏湖香蒲群落和芦苇群落土壤种子库幼苗萌发数时间动态(图中不同上标字母表示差异显著, N=4, P≦0.05) |
2.2.5 不同物种在两种群落中的萌发情况
通过对两个群落内所有物种萌发数的ANOVA分析, 发现除苋菜外, 其余物种萌发数量在两个群落之间的差异显著性均大于0.05, 差异不明显。
 |
| 图 2 马踏湖香蒲群落和芦苇群落土壤种子库不同物种萌发情况(图中不同上标字母表示差异显著, N=4, P≦0.05) |
总体来看, 两种群落萌发的物种组成相差不大。两者的差别在于: 芦苇群落里没有萌发扁秆藨草(Scirpus planiculmis), 而香蒲群落中萌发的苋菜(Amaranthus mangostanus) 显著高于其他物种。
3 讨论 3.1 两种群落种子库特征已有研究发现, 南四湖湖滨退耕湿地种子库全年平均种子密度为2 822粒/m2[6], 而本研究中芦苇土壤种子库种子密度为800~1 400粒/m2, 相比较而言, 马踏湖种子储量不算丰富。首先, 由于本次实验的取样时间在四月下旬, 部分植物种子已经萌发, 因此本研究中的种子库是两种群落的持久性种子库, 其规模低于春季萌发前的种子库大小。其次, 理论上, 种子成熟后可能在土壤种子库中形成不同的分布格局。种子扩散能力如大小、形状、传播体的种类和活动性如风速、风向等以及亲本所处生境的异质性, 还有如种子源离地表的高度和距离、种子源的多少、种子的扩散能力等也有关联[7]。一些以种子为食物的动物也对种子的分布有显著影响[8]。所以在实验中同一群落不同取样地点、或者不同群落的不同取样点的土壤在实验中所表现出来的分布不均匀差异便得到了合理的解释, 另外, 任何会影响种子萌发的环境条件变动也会造成植物群落物种组成的变动[9]。实验或野生条件难以满足所有物种种子萌发的适宜条件, 不同物种的种子萌发的最佳条件存在差异, 也可能会导致实验结果低于自然情况。
两种群落土壤种子库的物种组成和生物多样性没有显著差异。由表 2可知研究的种子库物种组成以生活史对策的一或二年生植物为主, 其种子产量较大。而香蒲群落和芦苇群落生境相似, 在马踏湖湿地水陆过渡地带经常交错分布, 因此地上物种的种子交流比较密切。受附近种源的影响, 物种组成和生物多样性指数差别不大。
3.2 地上植被与种子库的关系理论上说, 湿地群落土壤种子库与地上植被物种组成有很强的相关性, 即使是在干扰严重和频繁的区域, 种子库对地表植被的影响也是尤其显著[10]。但是实际研究案例中, 湿地地上群落与种子库的相似性指数会因为不可预测的物理条件和植被特征, 呈现不同的结果[11]。如强劲的波浪会使石头和沙子运动而摧毁持久性种子库[12]；而轻缓的波浪能使更多被沉积的种子重新萌发和植被生存[13]。
在本研究中, 两种群落种子库与地表植被物种组成的相似性较低。本研究种子库取样时间在四月底, 大部分短暂种子库的种子已经萌发, 因此实验种子库为持久性种子库, 其物种组成受到历史植被的影响, 而马踏湖地区人为干扰较为频繁、地上植被变动大, 这可能是导致土壤种子库与地上植被相似性低的主要原因。
4 结论本研究发现, 马踏湖地区香蒲群落和芦苇群落在春季植物萌发后的土壤种子库仍分别有8个物种(1 674±1 151)粒/m2的种子储量和7个物种(1 011±232)粒/m2的种子储量, 具有一定自然恢复潜力和生物多样性保护功能。两种群落种子库集中在第二周和第三周萌发；香蒲群落苋菜(A. mangostanus)种子密度显著高于其他物种, 扁秆藨草(S. planiculmis)仅在香蒲群落中出现。两种群落之间种子库特征差别不明显但种子库与地上植被相似均较低, 这可能与该地区两种群落交错分布、种子交流密切、人为干扰频繁、植被变动大等因素有关。
5 建议根据香蒲群落和芦苇群落种子库大小的研究结果, 建议马踏湖湿地植被恢复实践中应在减少人为干扰的基础上充分利用原湿地保留的种子库进行自然恢复；考虑到两种优势群落的物种组成相似, 可对其采取共同的恢复、管理策略。
| [1] |
于顺利, 蒋高明. 土壤种子库的研究进展及若干研究热点[J]. 植物生态学报, 2003(4): 552-560. DOI:10.3321/j.issn:1005-264X.2003.04.019 |
| [2] |
黄芳, 王明玖. 土壤种子库的生态学研究方法综述[J]. 北京农业, 2015(8): 22. DOI:10.3969/j.issn.1000-6966.2015.08.017 |
| [3] |
张玲, 李广贺, 张旭. 土壤种子库研究综述[J]. 生态学杂志, 2004(2): 114-120. |
| [4] |
THOMPSON K, BAKKER J P, BEKKER R M. The soil seed banks of north west europe: methodology, density and longevity[M]. Landon: Cambridge University Press, 1997.
|
| [5] |
陈汉斌, 郑亦津, 李法曾. 山东植物志[M]. 青岛: 青岛出版社, 1990.
|
| [6] |
葛秀丽. 南四湖湿地恢复过程中植被及种子库特征研究[D]. 济南: 山东大学, 2012.
|
| [7] |
BERTILLER M B. Spatial patterns of the germinable soil seed bank in northern patagonia[J]. Seed Science Research, 1998, 8(1): 39-46. DOI:10.1017/S0960258500003895 |
| [8] |
PRICE M V, REICHMAN O J. Distribution of seeds in sonoran desert soils: implications for heteromyid rodent foraging[J]. Ecology, 1987, 68(6): 1797-1811. DOI:10.2307/1939871 |
| [9] |
PETERSON J E, BALDWIN A H. Seedling emergence from seed banks of tidal freshwater wetlands: response to inundation and sedimentation[J]. Aquatic Botany, 2004, 78(3): 243-254. DOI:10.1016/j.aquabot.2003.10.005 |
| [10] |
VALK O, TRK P, TTHMRSZ B, et al. Restoration potential in seed banks of acidic fen and dry-mesophilous meadows: can restoration be based on local seed banks?[J]. Restoration Ecology, 2011, 19(101): 9-15. DOI:10.1111/j.1526-100X.2010.00679.x |
| [11] |
KRISTINE N, HOPFENSPERGER. A review of similarity between seed bank and standing vegetation across ecosystems[J]. Oikos, 2007, 116(9): 1438-1448. DOI:10.1111/j.0030-1299.2007.15818.x |
| [12] |
GRANDIN U. Short-term and long-term variation in seed bank/vegetation relations along an environmental and successional gradient[J]. Ecography, 2008, 24(5): 731-741. |
| [13] |
GRELSSON G, NILSSON C. Vegetation and seed-bank relationships on a lakeshore[J]. Freshwater Biology, 1991, 26(2): 199-207. |