一、 引言

合作是人类社会的基本特征，小到家庭成员的分工，大到国际秩序的维持都高度依赖于人类之间相互合作的能力。正是合作使人类最初在进化中获得繁殖成功，并成为地球的主宰(Pennisi，2005)。然而合作是个人承担成本而使他人获益的行为(Nowak，2006)，这不论是在演化生物学“适者生存，优胜劣汰”机制下“自私的基因”，还是在经典经济学的“理性自利人”看来都是不合算的。虽然，合作可以带来更高的剩余，但“搭便车”行为总是个体的最优选择，那么，自然界和人类社会广泛存在的合作现象就变的难以理解了，以致于使合作行为的演化和维持问题成为演化生物学和更广泛的社会科学的最重要的未解之谜(Colman，2006)。关于合作行为起源与演化的科学解释，出现了亲缘选择(Hamilton，1964)、直接互惠(Trivers，1971；Axelrod，1984)、间接互惠(Nowak and Sigmund, 1998；Panchanathan and Boyd, 2004)、网络互惠(Nowak and May, 1992；Ohtsuki et al．，2006)、群体选择(Henrich，2004；Boyd and Richerson, 1985)，以及基于利他性惩罚的强互惠(Fehr and Gachter, 2002；Bowles and Gintis, 2004) 等理论，这些理论部分解释了合作的来源与动力问题，但是仍然没有找到根本的答案。这些理论忽略了一个重要的事实是——不论在动物世界还是人类社会，合作常常与一定的领导者行为密切相关，领导者行为在合作中扮演着至关重要的角色。

领导-追随的社会行为模式是人类社会自然演化的结果，即使在动物界也常见不鲜；但经济学理论直到最近十多年来才开始对领导问题广泛关注，也由此打开一把研究合作困境的钥匙。Hermalin(1998)在领导者与追随者信息不对称的情况下建立了领导的理论模型，显示领导者通过树立榜样或作出牺牲的方式引导追随者行动。Arce(2001)和Foss(2001)的理论模型将领导看做是使社会困境问题达到有效解决的方式。实证方面, 众多的实验证据表明：在公共物品实验中，即使在合同关系或等级权力缺席的情况下，领导对群体合作水平仍具有显著的正向影响(Rivas and Sutter, 2011；Haigner and Wakolbinger, 2010; Guth et al., 2007；Moxnes and Van der Heijden, 2003)。在对130多个不同发展程度、生态系统、渔业部门以及资源型国家构成的共同渔业管理系统中, Gutierrez, Hilborn and Defeo(2011)发现强有力的领导是渔业成功的最重要属性, 有助于解决其中存在的合作困境问题。那么，领导者是如何在群体中获得领导力并以此推动合作？为什么有的个体会成为领导者？而其他个体愿意选择追随？领导－追随模式经历了怎样的演化与变迁？这一框架在一定程度上有助于解释人类的合作难题，是我们全面认识合作起源与维持之谜中不可或缺的一部分，需要以跨学科的视角进行全方位的探索与总结。

二、 领导－追随的起源与演化

领导者通过多种方式影响人类生活的方方面面(Brown, 1991; Hogan, Curphy and Hogan, 1994)。人们已经习惯于领导他人或遵从他人的领导，并极易识别他人的领导潜力(Lord, Vader and Alliger, 1986)，如Vugt and Cremer(1999)等的实验发现, 当原本没有权属关系的人们被安置在特设的实验室环境中时，领导－追随模式会迅速出现。领导－追随现象是人类社会的一个普遍特征，可以说是社会科学领域中最重要的问题之一。目前，国内外对于领导问题的讨论和学术研究犹如汗牛充栋，但是大多停留在对具体层面的分析上，或聚焦于心理层面，或侧重于组织管理，而且往往忽略追随者的角色，并缺乏对问题本源的根本探讨。所以亟需将心理学、人类学、经济学、生物学、历史学、神经科学、生态学等学科结合起来形成一个统一的分析框架(Vugt, Hogan and Kaiser, 2008)。

(一) 领导－追随的演化博弈视角

我们定义在一定的策略选择中先行动者为领导者，而随后的行动者为追随者(Preget，Nguyen-Van and Willinger, 2012)，因此，领导—追随行为是决策个体先后行动形成的群体互动行为。领导很有可能已经具有相当长的历史。有证据表明，人类早在250万年前就过着一种群居性的生活(Baumeister and Leary, 1995)，在这种群体生活中，我们的祖先进行集体觅食和狩猎、食物分享、劳动分工、集体防御以及公共育儿，这些行为为抵御外部威胁提供了缓冲，从而使他们能够很好地跟天敌共处(Kenrick, Li and Butner, 2003)。但是集体行动的需求提出了一个问题，即社会群体中的个人是如何决定要做什么以及何时行动的。比如，在寻找水源的活动中，群体成员需要寻找其位置并决定何时出发觅食(Couzin et al., 2005)。这些问题可以通过决策得以解决，即群体中的某一个体首先行动并且提供方位，剩下的个体默许并且实施追随。此外，祖先环境下的群体生存需要依靠合作和团队凝聚力(Bloom, 2000)，日常面临的残酷的种群搏杀与冲突的压力迫使群体中演化出有效的领导核心。在解决特定群体协调问题(如群体行动、群体间冲突和内部竞争等) 的过程中，领导自然而然的出现了, 有效领导下的群体生存能力得到增强。就像达尔文(Darwin，1871) 通过一项测试发现，同种环境下存在两种类型的群体：决策能力较差和内部纷争不断的群体，有效决策和有高度凝聚力的群体，随着时间的推移，后者的优势将会逐渐累积，同时领导和追随的心理机制得以在人群中传播。在这个过程中，某些特定的机制，如规划、沟通、群体决策、认知能力、冲突管理以及有效的惩罚，都对领导追随心理的出现提供支撑(参见Buss et al., 1998)。

演化心理学家通常使用博弈论工具对领导－追随行为进行模拟，以试图发现领导者和追随者在共同演化中的规律。Van Vugt and Kurzban(2007)假定在一个假设的祖先环境中，领导和追随是两个替代策略，使用领导博弈模拟相关的合作问题，如表 1所示。博弈过程如下：假定张三和李四都需要水，有两个水潭A和B。张三偏好水潭A，这一比较优势给他带来+3的回报；李四偏好水潭B，这一优势同样给他带来+3的回报。不管选择哪个水潭，二者都必须一同前往，一同前往的要求需要其中一个人妥协，这一过程使其中一人具备了比较优势，假定这一优势能够带来+2的回报。通过协调一致，他们能够在水潭A和B之间进行抉择。领导者得到一个相对追随者更好的回报，最终这种优势可能会在无数的进化中得以延续，不对称回报使成为领导更具有吸引力。

当然，这一博弈过程可以用来模拟任何社会协调问题，例如去哪里狩猎、是否发起战争等。协调单元(A、A 或B、B) 是博弈的均衡点(Gintis, 2007)。适者生存的自然选择过程导致均衡的产生，任何个体可以通过转换策略来获得更好的回报，而这一过程伴随领导和追随模式的出现。如果博弈同时进行，每个人都想争当领导角色的现实将会导致大多数组可能出现协调失败的状况(Van Vugt and Kurzban, 2007)。但是，如果他们序贯地采取行动，其中一人通过首先行动的方式担当领导角色或者事先表现出自己的偏好(如，偏好水潭A)，这时，大多数的组便可以实现协调一致然而，回报中的不对称性越强，达成协调一致所需花费的时间越长(Van Vugt and Kurzban, 2007)。。这一分析表明，物种之间经常面临各种协调问题，这一过程中领导者和追随者之间的适应性极有可能出现。

领导者博弈的一个重要意义在于对有关追随者起源问题的解释。协调行动能够兼顾领导者和追随者的利益，但是给予领导者的回报相对更优，因为他获取利益的前提是建立在别人妥协的基础之上的，例如地位或威望(Buss, 2005；Henrich and Gil-White, 2001)。自然选择建立在相对(而非绝对) 的适应之上，就使追随行为看起来有些令人费解。或许追随行为是在当他们不能成为领导者的情境下所做的次优选择(Dawkins, 1976)。如果竞争更高地位的成本超过了收益，这时追随行为将是理性策略(Gangestad and Simpson, 2000)。当然，协调利益也是可以谈判的，追随者可以通过参与集体谈判来提高他们的相对收益(Boehm, 1993; 1999)。

尽管追随者的收益可能少于领导者，但是协调会带来更高的总体收益水平，因此一个有效的领导－追随结构将会带来更高的总体回报水平。由于有效领导的群体能够形成高水平的合作而更擅长狩猎、食物共享，从而比低效领导的群体有更高的福利。这时追随者的福利可能不像领导者那么好，但远比处于低效领导群体的成员要高。个体和群体层次选择压力之间的相互作用对领导形成了潜在的影响。这有助解释群体选择的压力是如何促成合作而克服二阶搭便车问题的(Gintis，2000；Bowles and Gintis, 2004；Boyd et al., 2003)，领导可以在社会困境问题中扮演高阶惩罚者，并通过领导者的收益优势以弥补惩罚成本。

(二) 有关领导的自然历史

Vugt, Hogan and Kaiser(2008)通过对大量文献资料的整理，提出一个关于从非人类到非人灵长类动物领导力自然发展历史过程的假设性情境，用来估计在人类社会中促进领导实践改变的社会组织结构和时间框架，并将领导演化的历史划分为四个阶段：先人类领导阶段，氏族、部落领导阶段，首领、国王和军阀领导阶段，以及现代国家和商业领导阶段(如表 2所示)。

用来协调群体活动的简单的领导－追随结构被证实出现在各个社会物种中(Bloom, 2000；Couzin et al., 2005)。许多昆虫的觅食方式(如蜜蜂的摇摆舞招募其他蜂巢成员探访食物资源)、鱼类的游泳方式和迁徙鸟类的飞行方式等都可以被看作是领导－追随关系。这些事例表明，缺乏复杂认知能力的物种可以通过使用一种决策规则展现出追随行为，即“跟随第一个行动者”。在一些更加高级的物种行为，如野生黑猩猩群体之间的侵略遭遇战(Boehm, 1999; Wrangham and Peterson, 1996) 中，领导-追随行为同样被发现。这些物种之间连续的证据一定程度上支持了早在先人类时期就可能出现领导行为的观点。

与其他生物不同，人类独特的进化史进一步塑造了领导力。近250万年前狩猎采集的生存环境塑造了民主的领导风格(Boehm, 1993)，导致现代社会仍然崇尚平均主义的“狩猎采集”标准，如公平、正直、能力、良好的判断力、慷慨、谦逊以及对他人的关心(Epitropaki and Martin, 2004; Nicholson, 2005)。社会结构随着13000年前最后一个冰河世纪末期农业发展的开始发生了显著性的改变。人类历史上首次出现了社区累积盈余资源的现象，这时领导在资源的再分配中起到决定性的作用(Diamond, 1997; Johnson and Earle, 2000)。领导权力的增长最终导致国家的诞生(Johnson and Earle, 2000)，领导者凭借权力可以抽走资源并且借此创造忠诚的追随者群体以及文化精英来为自身服务(Padilla, Hogan, and Kaiser, 2007)，同时通过世袭来延续领导地位，领导－追随模式在国家层面以分等级的形式逐渐得以维持。第四个领导时期大约开始于250年前的工业革命。当时，社区合并为国家和民族，大型企业得以发展，所有这些都对领导力的实践产生重大影响。国家的市民和组织的雇员相对掠夺他们的领导来说是相对自由的，一旦受到不公的对待，便可以转向其它国家和组织，从而使现代处于主导地位的领导－追随结构具有了分等级但可参与的性质^①。

① 事实上关于领导力的现代学术讨论几乎完全聚焦于工业化社会的社会安排(Wielkiewicz and Stelzner, 2005)。

总的来说，早在人类出现以前，领导就以某些简单的协调问题的方式广泛存在于生物界。在适应性的演化环境中，领导能力随群体规模的增长和环境压力的加大而不断得到提升，最终促进了大规模领导的出现。在人类社会的各个时期，领导力都在维持当时社会的合作秩序中承担了核心角色。

三、 领导、集权惩罚与合作秩序的维持

合作演化的中心难题在于理清背叛者存在情况下社会合作秩序的维持机制。对背叛者进行惩罚的机制可能是人类社会合作秩序得以维持的关键，大量证据表明惩罚行为的存在可以有效确立社会合作秩序(如Gachter, et al., 2008；Henrich et al., 2006；Henrich and Boyd, 2001)。但是由于惩罚需要付出成本，纯粹合作者相对于惩罚者来说是一个“二阶搭便车者”(Panchanathan and Boyd, 2004)，对二阶搭便车之谜的解释就成为合作演化问题的关键所在。Gintis(2000)，Bowles and Gintis(2004)，Boyd et al.(2003)等都从群体选择的角度对此给出了解释，另外的研究从文化演化(Henrich and Boyd, 2001)，间接互惠(Panchanathan and Boyd, 2004) 等角度也进行了探索，但是仍没有给出令人信服的根本答案。在这里我们很容易想到由领导者担当惩罚者的角色可能会有效克服惩罚成本问题，从而终结高阶搭便车问题。

在采集狩猎时期的小规模社会中，成员之间相互认识、了解，呈现出相互依存的关系，并且都曾在彼此的命运遗传中有投资(Dunbar, 2004; Hamilton, 1963)。这些族群通过血缘关系和互惠公平的社会规范被组织起来，依靠他人的合作并以实物资源来获得回报(Trivers, 1971)。然而社会规范的维持不仅依赖于合作和公平交易带来的个人好处，更依赖于对背叛行为进行惩罚的可信威胁(Spitzer et al., 2007)。这种族群下领导存在的主要作用之一就是通过对欺骗者和搭便车者实施惩罚，如在传统社会的村民会请求他们的首领来调节争端(Gibson and Marks, 1995)，从而强制实施这些规范。随着族群规模的扩大，对惩罚效力的需要日益增长，越发需要更具权威的领导者来扮演惩罚角色(Henrich et al. 2010；Portes，2010；Greif et al., 1994)。Sigmund et al.(2010)的模型显示人们会通过自发制定自我管理的各项制度对合作的贡献度进行监督，对搭便车者实施惩罚。因此，领导的出现也可能正是适应了社会需要惩罚这一现实需求。当今社会治理是依赖于具有国家强权的执行者，通过政府管理的第三方独立的执法者来承担规则的制定和裁决责任。集权化的制度可以更有效地克服协调以及二次搭便车问题，人类社会的层级结构和权威在合作秩序维护中扮演了重要的角色。特别是在复杂的大规模社会、集权化惩罚和法定权威对维持社会的合作秩序更有意义，他们的权威来自所处社会阶层的位置(Baldassarri and Grossman, 2011)。

领导需要承担维护合作秩序并实施惩罚的责任，这对领导者的素质和能力提出了挑战，只有能够引发追随者响应的领导才能担此大任。当人们面对相对简单的日常协调问题时，领导可能是不必要的，甚至是多余的，自发的同辈惩罚(peer punishment) 作为第三方惩罚代替了领导职能，所以领导者的出现和领导职能的发挥首先需要某一群体处在一个面临自然灾害或群体间冲突(Baumeister et al., 1989) 等迫切需要领导者出现的环境下，而人类早期的生存环境刚好能够满足这一需要。

其次，第一个行动的人最有可能成为领导。分析表明，外向性是与领导的出现和领导有效性评定最相关的因素(Judge et al., 2002)，诸如自信、大胆、首创精神、对成就感的需求、积极主动性和勇于承担风险(Ames and Flynn, 2007) 等特质都增加了某一个体首先行动的倾向。另外，那些更具危机意识、首先意识到情况需要协调的人更有可能成为领导者，这一发现可能解释了认知因素与领导力之间的关系(Judge, Ilies, and Colbert, 2004)，而且随着群体规模增长和协调困难的增加，认知因素日益成为领导者的核心特质。同时，好的领导还被认为应该是有担当的和仁慈的，表现为领导者具备的诚信、公平、慷慨和自我牺牲等品德属性(Epitropaki and Martin, 2004; Hardy and Van Vugt, 2006; Nicholson, 2005)，以及坚持、果断、远见等心理特征(Hogan and Kaiser, 2005)。

最后，演化分析还揭示了领导力与性别、年龄、身高、体重和健康等因素相关。男性领导者在人类的进化过程中是常态(Eagly and Karau, 2002; Heilman, 2001)。但是在当今全球经济中，社会对人际沟通技巧和网络建设的重视程度空前，女性领导的比例日益增大，一方面，她们相对于男性来说有更好的同情心和社交技巧(Van Vugt, 2006)，另一方面，她们更容易采取民主的领导风格(Eagly and Johnson, 1990)，这两方面因素对追随者管理和日常工作的开展更具积极作用。同时，年龄因素也被认为与领导力相关，年长的个人更有可能具备更加完全的专业知识储备和更强的处理群体协调问题的能力，现实中大多数国家领导人都由50岁以上的人担当也是对这一认识的例证；有关身体健康状况和领导力密切相关的证据，可以追溯到原始时期和冷兵器时代，当群体行动需要力量和耐力时，高大且强壮的领导者在群体内维和行动中更加有效、更能恐吓对手同时更容易在执行惩罚中树立权威(Campbell, 2002; Nicholson, 2000; Van Vugt, 2006)。

鉴于不同群体间领导－追随结构存在差异，不同的领导能力将会带来不同的合作水平，从而使具有有效领导的群体更容易在群体竞争中集聚优势。尽管在个体竞争层面上，同情、利他、正义等品质并不占优势，但由于具备这些品质的领导者在群体竞争中屡次获胜，致使其在演化中得以保留并成为当今人类基因中的基本情感成分，同时为日后的领导者所重点关注。这些逐渐培养并被保留起来的品质恰恰是维持合作和进行利他性惩罚所必须的。因此，利他性惩罚的本质更普遍的表现为领导惩罚，合作的组织更普遍的表现为领导下的合作。

四、 领导、追随与合作——来自公共物品实验的证据

公共物品实验是用来研究人类合作问题的经典实验。经典的线性公共物品实验中，有N个参加者组成一个小组，每位参加者被赋予一定的初始禀赋d，他们可以决定将一定比例的禀赋投入一个公共账户，投入数额0≤c≤d，剩余的部分是私人所有，投入公共账户的所有货币以一定的比例g放大，然后平均分配给每个人。所以当g＜N时，每个人的最优选择是搭便车，保留全部禀赋为私人收入而分享他人贡献的好处。但是投入的合作行为会带来合作剩余，大家投入时的结果要优于都不投入。这体现了典型的集体理性和个体理性的冲突，古典经济学理性自利人假设下的均衡结果表明所有人都会选择搭便车而不投入，最终导致合作失败。经济学家以此经典实验为基础广泛研究了促进人类合作的机制，我们对其中关于领导－追随的实验进行总结，以发现领导在合作中扮演的角色。

实践中领导面临的一个重要挑战是如何引导追随者向自己希望的方向行动。在如公共物品博弈这种合作场景中，参与者普遍面临搭便车的诱惑，领导的难题在于使追随者放弃狭隘的自利观念以追求团体的公共利益。这样的例子在现实中无处不在，如军队将领需要激励他的士兵放弃生命的自利而冲锋陷阵。领导者激励追随者的一个直接机制就是以身作则、树立榜样，正如冷兵器时代的将领需要冲锋在最前边。公共物品实验中有关领导影响的话题引发了大量的研究兴趣，许多文献显示领导通过树立良好的合作榜样形象对其他成员的合作水平能够产生积极的影响。

Moxnes and Van der Heijden(2003)通过一个负公共物品实验在个体决策层次研究了领导者对追随者的影响效应。实验对比组是传统的负公共物品设置，而在处置组则加入新颖的设计，即在每一轮决策中，都有一名领导者先行动并将领导者的选择告诉之后做决策的追随者。每个实验组都进行两次实验，其中一次是同时决策的传统负公共物品决策，另一次是具有领导的决策，这样的实验设计能够进行组内比较。在无领导的实验组观察到类似以往负公共物品实验的行为：参与者表现为弱搭便车者，最终结果接近纳什均衡但不是社会最优水平，合作的水平随轮次逐渐递减。在新的领导处置组则发现虽微小但显著的领导榜样作用的影响，与无领导的情况下相比，追随者平均少投入13%的负公共物品。

Guth et al.(2007)则使用公共物品实验从三个方面检验了领导的影响。一是检验领导和领导强度对公共物品自愿供给的影响，二是检验一个始终不变的领导和轮任的领导是否对总体贡献水平有差异，三是检验群体是否希望通过选举来确定领导以及选举的结果与贡献水平的关系。实验结果同样支持相对无领导情形，领导表率对贡献具有显著的正向影响。特别是当领导具有驱逐其他成员的权威时可以实现相当高水平的合作，显著高于单纯的领导表率作用。作者分析认为领导之所以能提高合作水平，是因为追随者倾向于模仿领导行为，这与有条件合作行为理论是一致的(见Szolnoki and Perc, 2013)。另外，领导是不变的还是轮任的在实验中对合作水平没有显著的影响，只有少部分实验组在自选领导的机制下得出与预期相一致的结论。

Potters et al.(2007)则考察了在完全信息和不对称信息下领导效果的对比。在不对称信息下，领导具有关于贡献回报的私人信息。结果显示信息不对称对领导作用的发挥具有关键作用，因为领导可以通过自身行动向追随者传递关于贡献回报的信息。但不可否认，追随者将其自身的贡献水平建立在领导者基础之上，这就意味着即使不存在信息问题，领导者的行为也具有影响力。Gachter et al.(2012)研究了不同的领导品质对合作贡献的影响。实验主要关注领导的两方面因素，一是领导本身的合作性，作为其对项目贡献意愿的度量，二是领导者对他人合作性的信念。领导的品质在实验中表现出明显的差异性，有的领导对项目的贡献为零，这也导致团体实现较低的集体收益，而有的领导贡献了极高的份额，具有高合作倾向的领导带领的团队可以实现最优的绩效。Levati et al.(2007)则研究了团队成员初始禀赋差异对领导力作用的影响，结果同样支持领导可以显著提高平均贡献水平的论断，但是贡献要比同质禀赋的情况下低。

与权威型领导不同，自愿的领导需要付出努力和自我牺牲，尽管如此，自愿型的领导还是在各种组织形式中广泛存在(Harris, 2007)，Arbak and Villeval(2007)在此基础上使用一个两阶段的公共物品实验来考察领导是内生产生的以及这一假设的影响。结果大约四分之一的参与者愿意自愿担任领导者角色，即使自身需要承担成本，同时担当领导的选择受到性别等个人特征的影响。实验结果同样发现自愿的领导显著提高了团体的总效率水平。但是作者认为实验结果不支持任何简单的解释社会困境问题中进行领导选择的行为。沿着Guth et al.(2007)的研究方向，在领导的产生问题上，Levy et al.(2011)进一步证实不论领导是被选举的还是随机选择的，由真人担任的领导都对追随者行为有显著影响，但是由电脑担任的领导对追随者决策没有影响。Rivas and Sutter(2011)允许团队成员可以自愿选择是否在公共物品博弈中先行动，并设置了两个对照组：一是同时行动博弈的无领导设置，二是外生强制指定领导的设置。通过与两组的实验对照，可以发现在自愿领导下团体的贡献水平显著更好。随着时间的延续，自愿的领导在每一时期的平均贡献水平都是最高的。此相反的是，Figuieres et al.(2012)发现“领导效应”会随实验轮次的进行逐渐消失。

D'Adda(2012)进一步使用一个地方公共物品的实地实验来验证领导对亲社会合作行为的影响。实验样本来自哥伦比亚蒙特拉省内不同地区的8个村庄的251名村民，他们被邀请参与对一项环境保护项目的捐助。研究者使用社会等级的制度安排来识别其中的道德领袖，并对每个人的权威程度进行度量。在参与者做出捐助决策后，将他们的权威水平进行配对，并以此观测彼此的贡献值，之后他们可以修改其捐助额。结果发现当配对之一是领导时的捐助水平较高，且不太可能随时间降低，因为领导捐助更多并且不太可能向下修改捐助数额。当道德权威在实验中被突出时，领导的效应更强，这一现象支持了领导在现实合作问题中具有重要的影响力的结论。

五、 结论

领导与合作是人类社会永恒的重要话题，其他学科已经从不同的角度深入研究了领导在解决合作困境问题中的作用，经济学开始广泛关注领导的合作意义却是最近的事情，但是已经出现了繁荣发展的态势，特别是大量经济学实验开始从多角度解析领导在合作中的贡献。进行有关领导与合作的经济学研究，仍需要结合其他学科的研究成果，以跨学科的视角进行分析。基于领导－追随框架的人类进化分析，对领导追随行为的起源与演化提出了三点重要启示：第一，有关领导力的研究不能排除追随者，适当的领导过程必须充分考虑追随者的心理。第二，领导者和追随者的目标并不总是收敛的，因此事实上在领导者和追随者之间创设了一个根本上相冲突的两种情感。第三，正是250万年前生活在小的、平等主义的群体发展了我们今天对于领导力的回答方式。领导在维持人类社会合作秩序中的重要影响，一方面体现为领导者在群体协调、威胁处理等内外合作问题中的处理，以及合作组织形成中的重要作用，另一方面体现在领导者对高阶搭便车者实施的惩罚显著降低了惩罚成本。透过多学科的视角研究合作与惩罚、领导与追随行为，为我们破解合作困境，进而从更高层级研究人类社会学问题提供了有效的思路。